Oblici kretanja jerboa
Sve jerboas imaju sposobnost dvonožnog trčanja. Na prvi pogled, oblik kretanja kod ovih glodavaca - niz uzastopnih skokova uz sinkroni rad udova - prilično je monoton. Međutim, većina vrsta ima više od jedne vrste "dvopedalni" trčanje, a ista se vrsta kreće ovim ili drugim hodom ovisno o situaciji - prirodi tla, kretanju nizbrdo ili uzbrdo, gonjenju grabežljivca.
Analiza tragova traka i kadrova brzog snimanja omogućila je identificiranje tri glavna oblika kretanja jerboa. Prvi oblik je translacijsko kretanje kroz niz skokova, kada se životinju istovremeno odbijaju oba stražnja uda, a njihovi krajevi obično se nalaze na jednoj pravoj liniji okomitoj na smjer kretanja. Sinkronizacija udova održava se tijekom cijelog ciklusa pokreta, tako da se doskok događa na oba uda u isto vrijeme. Ovaj oblik rikošetnog trčanja tipičan je za minijaturne predstavnike potporodice patuljastih jerboa - petoprstih i debelorepih. Među pravim troprstim jerboa, planinski jerboa često se kreće na ovaj način u mirnom okruženju, uglavnom u potrazi za hranom. Trčanje sa sinkroniziranim udovima - tipično "traži" hod i jerboa bobrinsky.
Drugi oblik dvonožne lokomocije, tipičan za većinu pravih jerboa, karakterizira nesinkroni rad udova u ciklusu kretanja, kada udovi ne rade istovremeno u fazama odbijanja i doskoka, već uzastopno. U ovom slučaju, početni potisak vrši jedan ud. Istodobno se još jedan ud pomiče naprijed izvan svoje uporišne točke, čime se završava ubrzanje u fazi odbijanja. Razmak u vremenu između rada lijeve i desne šape ovisi o brzini kretanja i znatno varira.
Oblici kretanja jerboa
Udaljenost između potpornih točaka desnog i lijevog udova (točnije, njihova projekcija na središnju crtu staze) naziva se korak ubrzanja. Duljina koraka ubrzanja kod iste vrste varira ovisno o veličini glodavca, brzini kretanja, gustoći tla i drugim uvjetima koji utječu na prirodu kretanja.
Iza faze "dvostruka odbojnost" slijedi faza slobodnog leta, kada su obje noge izbačene naprijed iz krajnjeg stražnjeg položaja, a ud koji je proizveo početni potisak je nešto ispred drugog, tako da se doskok događa upravo na njega.
Dakle, glavnu ulogu u ubrzanju tijela u fazi odbijanja i ulogu amortizera, ublažavajući udarno opterećenje tijela pri slijetanju, igra isti ud. Jerboa svakih četiri do šest skoči", krećući se takvim hodom, u pravilu se mijenjaju "vodeći" stopalo koje nosi povećano opterećenje, izmjenjujući početak skoka s desnog i lijevog uda. Slična izmjena u radu udova u nizu ciklusa kretanja karakteristična je za mnoge galopirajuće sisavce (neke glodavce, lagomorfe, očnjake, kune).
Ispruženje prema naprijed jednog od udova u fazi odbijanja daje potrebno "visoka brzina dvonožnog trčanja stabilnost položaja tijela u ravnini blizu vodoravne tijekom cijelog lokomotornog ciklusa. Višetemporalnim, ali strogo koordiniranim potiskom moguće je točno orijentirati tijelo u položaj koji je optimalan za zadani način kretanja. Dosljedan rad udova omekšava udarna opterećenja tijela glodavca u fazi odbijanja i u fazi slijetanja.
Uz nesinkroni rad udova, postoji opasnost od jačanja bočnih oscilacija tijela u tim fazama, što je ispunjeno kršenjem optimalnog položaja težišta tijela u ciklusu kretanja. Smanjenje bočnih oscilacija tijela kod jerboa osigurava se položajem krajeva nogu što bliže središnjoj liniji staze. Što je veća brzina kretanja, to se uporište desnog i lijevog uda približava uzdužnoj ravnini. Naravno, povećanjem brzine kretanja povećava se i dinamička stabilnost tijela glodavaca u okomitom smjeru. avion. Stoga smanjenje kuta između aksijalne linije staze i linije koja povezuje točke oslonca udova, gotovo na nulu, malo utječe na pomak težišta u ovoj ravnini. Mogućnost postavljanja nogu tijekom lokomocije što bliže okomitoj ravnini u kojoj se kreće težište tijela osigurana je kod specijaliziranih vrsta jerboa specifičnim prilagodbama mišićno-koštanog aparata kretanja, koje ćemo kasnije upoznati. .
Karakteristično je da se kod ove vrste lokomocije, s povećanjem duljine skoka, a posebno pri trčanju uzbrdo, vrijeme između pojedinačnih odbijanja smanjuje, a razmak između točaka uparivanja udova u fazi doskoka-odbijanja smanjuje. po tri do četiri puta. Tako, na primjer, kod krestenog jerboa na normalnom hodu, korak ubrzanja je dvanaest do četrnaest centimetara, dok se kreće uzbrdo na trideset do četrdeset stupnjeva - tri centimetra.
Treći oblik dvonožnog kretanja u jerboa tipičan je za neke velike vrste "dvopedalni" trčanje s naizmjeničnim osloncem na desni i lijevi ud, slično ljudskom trčanju. U ovom slučaju, brzina kretanja je obično mala, a širina koraka ovisi uglavnom o veličini glodavca. Na primjer, kod crested jerboa, širina koraka je šesnaest do dvadeset četiri centimetra;.
Velike vrste jerboa koriste ovaj hod obično u mirnom okruženju, za hranjenje. Faza slobodnog leta je vrlo mala ili je uopće nema. U potonjem slučaju, ovaj oblik kretanja može se nazvati korakom. Pri kretanju u iskoraku, udovi u zglobovima obično se ne savijaju u potpunosti, pa je duljina koraka (u nedostatku faze slobodnog leta u ciklusu pokreta) vrlo mala. Kao što je gore navedeno, takav je hod posebno karakterističan za crested jerboa i u njemu se opaža češće nego kod drugih vrsta.
U vezi s prilagodbom jerboa na dvonožno trčanje, dobro razvijen rep igra važnu ulogu u ispravnoj orijentaciji tijela u prostoru tijekom brzog kretanja skokovima s oštrim promjenjivim opterećenjima. Služi kao mehanički, a pri velikim brzinama i aerodinamički balans, ali nikako ne kormilo, kako se prije pretpostavljalo.
Aktivno djelovanje repa eliminira štetne bočne i vertikalne vibracije tijela koje se javljaju tijekom faza polijetanja i slijetanja. Prilikom skakanja oscilira rep čija je amplituda precizno usklađena s radom udova. Kraj repa naglo pada u trenutku kada šape napuste tlo u fazi odbijanja i dosegne najvišu točku oscilacije u trenutku doskoka. Raspon oscilatornih pokreta takve vrste balansera može biti vrlo velik, često jednak duljini repa glodavca. U velikim oblicima jerboa, fluktuacije repa u okomitoj ravnini popraćene su prolaskom neharmoničnog vala duž njega, čiji se oblik mijenja s udaljenosti od korijena repa. Razdoblje vala vremenski se poklapa s punim ciklusom gibanja.
Aktivna funkcija repa kao balansera suprotstavlja se štetnim silama koje teže pomaknuti tijelo glodavca iz optimalnog položaja u prostoru tijekom različitih razdoblja kretanja. Dakle, na kraju faze odbijanja dolazi do sklonosti pretjeranom podizanju prednjeg dijela tijela, odnosno dolazi do momenta prevrtanja. Oštro spuštanje repa tijekom tog razdoblja osigurava stabilnost orijentacije tijela životinje. Tijekom slobodnog leta do slijetanja, pomak tijela prema naprijed spriječen je silom koja proizlazi iz kretanja repa prema gore. Osim fluktuacija u okomitoj ravnini, kraj repa jerboa opisuje elipsu u frontalnoj ravnini kada se kreće, čime se prigušuju bočne vibracije tijela pri skakanju.
S naglim promjenama smjera kretanja, tako karakterističnim za sve jerboe, rep se oštro naginje u smjeru suprotnom od zavoja, osiguravajući jasnoću njegovog izvođenja. Ako se može napraviti takva usporedba, onda rep jerboa obavlja istu funkciju kao i ruke osobe tijekom trčanja, odnosno prigušuje štetne rotacijske pokrete oko okomite i horizontalne osi tijela, koje su posljedica oštrog i obično neravnomjernog odbijanja od strane tijela. udovima.
Zbog činjenice da se glavni rad repa pri trčanju u jerboa odvija u okomitoj ravnini, spljoštena četka - aerobalanser - smještena je okomito. U vrstama obitelji koje nemaju veliku brzinu trčanja, četka repa ili je potpuno odsutan ili je slabo diferenciran (debelorepi jerboa). Istodobno, u visoko specijaliziranim jerboama, njegova je radna površina vrlo velika - petnaest do sedamnaest četvornih centimetara.
Zanimljivo je da se kod jerboa, kao i kod mnogih drugih glodavaca, koža krajnjeg dijela repa, otprilike do podnožja četke, može lako skinuti. Gubitak kože repa je u određenoj mjeri analogan autotomiji repa u guštera. To se postiže činjenicom da su u završnom dijelu repa kožni prstenovi međusobno povezani lošim vlaknima i stoga krhkim vezivnim tkivom. Ovdje se koža lomi. Ostatak repa prekriven je kožom koja čvrsto pristaje uz rep. U svjetlu te činjenice postaje jasno biološko, adaptivno značenje oštro uočljive dvobojne četke većine jerboa, koja nehotice privlači pažnju grabežljivca koji juri glodavca. U sumrak se trčeći jerboa potpuno stapa s tlom, dok je bljesak bijelog vrha repa uvijek upečatljiv.
Interpretacija kadrova brzog snimanja pokazuje da većinu vrsta jerboa karakterizira vrlo nježna putanja po kojoj se tijelo životinje kreće u fazi slobodnog leta. U pravilu, kut odlaska težišta životinje u fazi odbijanja vrlo je mali i kod većine vrsta obično ne prelazi dvanaest do petnaest stupnjeva.
Uzdužna os tijela jerboa (tj. uvjetna linija povučena kroz središte oka i bazu repa) u svim fazama skoka leži u ravnini blago nagnutoj prema tlu, stvarajući kut s vodoravna ravnina od pet do dvadeset i pet stupnjeva s nagibom prema naprijed. Odstupanja položaja ove linije u svim fazama skoka (od početne faze ubrzanja u fazi odbijanja do doskoka) vrlo su mala. Njegove najveće fluktuacije opažene su u ciklusu kretanja patuljastih jerboa, najmanja - u velikim oblicima zemljanih zečeva. Naravno, minimalna odstupanja uzdužne osi u ciklusu kretanja opažena su kada se glodavac kretao u koracima i kada je trčao s promjenjivom potporom na desnim i lijevim udovima (pet do šest stupnjeva kod zemljanih zečeva).
Ravna putanja skoka, u kombinaciji s blagim kolebanjima težišta u okomitoj ravnini u svim fazama skoka, dovodi do činjenice da je gotovo cjelokupna potrošnja mišićne energije uda usmjerena na kretanje naprijed. Ovdje također treba napomenuti da jerboasi ne razvijaju maksimalnu brzinu s najvećom duljinom skoka.
Svi petoprsti jerboi se oslanjaju na tlo samo krajevima tri srednja prsta, tako da kada životinje brzo trče u fazi odbijanja i doskoka, doživljavaju vrlo veliko opterećenje. Kao što je gore spomenuto, na kraju svakog od ovih prstiju, većina petoprstih jerboa razvija neku vrstu golog elastičnog jastučića, podijeljenog u lobule. Zanimljivo je da su u podvrsta zemljanih zečeva i skačućih jerboa koji nastanjuju stepe i polupustinje vrhovi prstiju manje-više zaobljeni, dok su kod podvrsta takira i šora, kao i kod većine ostalih petoprstih jerboa, vršci prstiju manje-više zaobljeni. vrhovi prstiju sa strana dobivaju snažno spljošteni oblik, a stražnji rub jastučića tvori oštar kut s donjom površinom, okrenutom prema natrag. Na primjer, ako je omjer širine jastučića i njegove duljine kod velikog jerboa 48-50 posto, onda je u malom samo 33-34 posto. Smanjenje debljine jastučića za prste uobičajeno je za životinje koje brzo trče na otvorenim prostorima s tvrdim tlom, što dovodi do maksimalnog smanjenja otiska stopala. Jastučić podijeljen na segmente ima ulogu amortizera i svojevrsnog zaštitnika. Ona ometa "klizeći" - klizanje prstiju uz naglo povećanje ubrzanja u fazi odbijanja, odnosno osigurava potreban koeficijent trenja na uporištu.
Tri stražnje šape koje funkcioniraju pri pomicanju prsta petoprstih jerboa primjetno su savijene kada se odmaraju na tlu. Prva i druga falanga tvore kut od sto do sto dvadeset stupnjeva. Paptna falanga središnjeg prsta zamjetno strši naprijed u odnosu na vrhove drugog i četvrtog, tako da na tragu jastučići ova tri prsta tvore trokutasti otisak karakterističan za petoprste jerboe.
Ovisno o uvjetima kretanja, bočni prsti stražnje šape zemljanih zečeva mogu se razdvojiti pod značajnim kutom u odnosu na središnji. S tim u vezi, širina traga životinja može značajno varirati.
Visoko razvijeni tetivni aparat udova jerboa podupire prste u fazama potpore skoka u savijenom stanju, što osigurava ublažavanje udara pri doskoku (prsti oprugaju) - osim toga, lagano, ali oštro proširenje prstiju pri poletanju sa zemlje na početku skoka daje tijelu dodatno ubrzanje.
Donji dio tarzusa i podnožje prstiju kod petoprstih jerboa prekriven je odozdo visoko razvijenim središnjim kalusom stopala u obliku stošca, koji služi kao svojevrsni odbojnik koji štiti tarsus od oštrih udarna opterećenja. Čini nam se nerazumnim mišljenje nekih zoologa da središnji kalus stopala uronjen u zemlju daje glodavcu dodatnu stabilnost. Činjenica je da gotovo svi petoprsti jerboa žive na vrlo gustom tlu, a uranjanje središnjeg kalusa stopala dok trči u podlogu gotovo je nemoguće. Osim toga, u jedinog predstavnika petoprstih jerboa, koji živi na takyrima i šorcima s naslagama pijeska, ovaj kalus je uvelike smanjen. Pri sporom trčanju središnji kalus stopala ne dodiruje tlo, a samo pri intenzivnim skokovima, kada je opružna uloga prstiju nedovoljna zbog njihovog blagog otklona, plantarni kalus štiti kraj tarzusa od udaraca.
Gotovo svi rodovi potporodice troprstih jerboa prilagodili su se životu u pješčanoj pustinji. Život na labavom tlu doveo je do stvaranja svojevrsne četke guste duge dlake na bočnim površinama sva tri prsta stražnjeg uda. Većina istraživača ovaj uređaj povezuje s potrebom povećanja područja potpore, što je samo djelomično točno. Četka za kosu svakog prsta jerboa je orijentirana okomito na njegovu donju površinu. U fazi stajanja potpuno je uronjena u zemlju. Oštrim pritiskom u fazi odbijanja, četka sprječava nastanak tzv "efekt buldožera", odnosno pomicanje dijela tla ispod potpornog prostora i formiranje valjka iz istisnutog tla. Opterećenje se u ovom slučaju raspoređuje ne samo na površinu podloge, već i na čestice tla koje se nalaze u zoni uranjanja četke.
Elementarni operativni model uda psamofilnog jerboa omogućuje nam da empirijski dokažemo ovu poziciju. Određeni moment sile primijenjen na šipku četkom od grube dlake uzrokuje samo neznatno pomicanje čestica pijeska, uz blagu deformaciju njegove površine. Jednaki moment sile primijenjen na šipku iste radne površine, ali bez četke, uzrokuje snažno pomicanje pjeskovitog tla, uz stvaranje pješčanog grebena. Depresija dobivena u drugom slučaju je pet do šest puta veća nego u prvom.
Mora se naglasiti da je funkcija jerboa četke najučinkovitija samo pri vožnji po rastresitom tlu u sumrak i noću. To je zbog povećane adhezije čestica pijeska zbog djelovanja adsorpcione vlage tijekom nagle promjene dnevne temperature u pustinji. Promjena u prirodi traga jerboa u različitim uvjetima pjeskovitog tla danju i noću može se jasno vidjeti pri praćenju životinja. Prethodno je neizravno potvrđeno odsutnošću analoga takvog uređaja kao što je četka jerboa u pustinjskim oblicima glodavaca s dnevnom aktivnošću.
Literatura: Fokin I. M. jerboas. Serija: Život naših ptica i životinja. problem.2. Izdavačka kuća Lenjingrad. sveučilište, 1978. 184 s.