Equopods, ili izopodi (isopoda)
Sadržaj
izopodi (Isopoda) - odred viših rakova. Izopodi žive u moru, u slatkoj vodi ili na kopnu. Veličine se kreću od 1 mm do 5 cm. Neki se hrane mrtvim ili raspadajućim biljkama i životinjama, drugi su biljojedi, filter hranitelji, grabežljivci, a neki su unutarnji ili vanjski paraziti. Gospodarska važnost izopoda je mala. Parazitski oblici mogu uzrokovati štetu ribnjacima i marikulturi škampa.
Woodlouse Armadillidium versicolor
Semantika
Ime Isopoda dolazi od grčkih korijena iso (ίσος - "jednak") i pod (od ποδ - "noga").
Struktura
Izopodi imaju više ili manje spljošteno dorsoventralno tijelo koje se kreće od 0,6 mm do 50 cm. Opći plan tagmatizacije (podjela tijela na dijelove) odgovara planu peracarida. Postoje tri tagme: glava, pereon i pleon. Izopodi imaju složenu kompaktnu glavu, koja osim akrona i segmenata glave uključuje i 1-2 torakalna segmenta. Udovi potonjeg pretvoreni su u mandibule. Na glavi se nalaze osjetilni (oči i antene) i oralni dodaci (labrum, mandibule, paragnati, maksile i maksilopedi). Oči su složene, obično sjedeće, a ako se nalaze na izraslinama, onda su te izrasline nepomično pričvršćene za glavu. Broj jednostavnih ocelija u sastavu oka je različit: od 2 do nekoliko tisuća. Potpuna redukcija očiju opažena je kod parazita rakova, većine podzemnih, međuprostornih i dubokomorskih (i sekundarno plitkovodnih) vrsta.
Nema oklopa; torakalni segmenti nose jednogranate hodajuće noge. Trbuh je kraći od prsnog koša, u većini slučajeva svi ili dio trbušnih segmenata srasli su s analnim režnjem. Pet pari prednjih trbušnih nogu služi za disanje – sastoje se od kratke baze i dvije široke škržne grane u obliku lista koje su usmjerene unatrag i jedna uz drugu, poput listova knjige. Za razliku od mnogih viših rakova, izopodi nemaju karapaks, a telson (kada je prisutan) je spojen s zadnjim segmentom trbuha i formira pleotelson. U mnogim Asellota, pereon je podijeljen na dva funkcionalno i morfološki različita dijela.
Egzopoditi jednog para trbušnih nogu tvore snažan pokrov koji prekriva sve škrge. Ova struktura dišnog aparata omogućila je nekim predstavnicima izopoda da se prilagode životu na kopnu. Primjer su uši koje dišu kisik otopljen u tankom sloju vlage koji prekriva škrge. Neke uši, međutim, udišu atmosferski zrak; kod takvih oblika na egzopodima prednjih trbušnih nogu postoji duboka izbočina integumenta iz koje se protežu respiratorne cijevi, slijepo zatvorene na krajevima, zvane pseudotracheae. Prvi par antena (antenula) obično je jednogranan, s u početku 3-segmentiranom stabljikom. Druge antene imaju peteljku s 5 ili 6 segmenata i jedan bičak.
Škampi Alpheus paracrinitus
Usni organi su usmjereni prema naprijed (tj. prognatički), obično griznog tipa. Usni otvor sprijeda je okružen gornjom usnom (labrum), sa strane - mandibulama, straga - paragnatima. Mandibles - glavni aparat za mljevenje hrane. Kod parazitskih oblika i nekih grabežljivaca oralni su privjesci značajno izmijenjeni i reducirani, tvoreći različite češere proboscisa koji probijaju i sišu sa mandibulama nalik stajletima.
Udovi pereona (pereiopodi) su jednogranati, spojeni (poput artropodija), u glavnoj varijanti ima ih sedam parova. Obično su to hodajuće noge ili udovi koji drže udove na vodenoj vegetaciji, domaćin (za parazite), seksualni partner. Rjeđe dio pereiopoda sudjeluje u kopanju ili plivanju. Udovi pleona su malosegmentirani, jedno- ili češće dvokraki. Izvana i prema svojoj ulozi dijele se u dvije skupine: prvih pet parova (pleopodi) i posljednji par - uropodi. Uropodi - posljednji par udova. Općenito su biramoni, s jednosjegčastim granama.
Boja
Boja varira od sive do bijele, au nekim slučajevima crvene, zelene ili smeđe.
reprodukcija
Većina izopoda ima dva odvojena spola; postoje i hermafroditski oblici. Neki Cymothoidae - protogeni hermafroditi, započinju život kao mužjaci, a kasnije mijenjaju spol - neki Anthuroidea - naprotiv, budući da su protogeni hermafroditi, rađaju se kao ženke. Opisano je nekoliko slučajeva partenogeneze za neke vrste ušiju. Oplodnja je uglavnom unutarnja. Različite "muške dodatke" temeljene na prvim pleopodima mužjaci koriste za uvođenje spermatofora u genitalni trakt ženki. Embrionalni razvoj kod većine vrsta odvija se u leglu kesice koju čine lisnati privjesci pereiopoda – oostegiti.
Parazitski izopod (Nerocila armata)
Razvoj
Jaja su centrolicetalna (žumanjak se nalazi u središtu jajeta). Jaja bogata žumanjcima većine izopoda podliježu površinskom cijepanju. Potpuno cijepanje jajašca rakova siromašnih žumanjcima izopodnih parazita. Nakon završetka razvoja u jajnim membranama, počinje embrionalni stadij. Embrij se razvija u stadij ličinke, koji se potom linja u stadij varalice. Manca - manje-više slična odrasloj životinji, ali bez zadnjeg para prsnih nogu, u ovoj fazi izopodi izlaze iz majčine vrećice.
Kod nametnika rakova "ličinke" su brojnije (od 2 do 4) i raznovrsnije: slobodno plivajući i ektoparazitski. U obitelji ribljih parazita Gnathiidae, u kojoj i odrasle jedinke zadržavaju značajke griza, t. n. pranica je slobodno plivajuća pozornica koja traži svog prvog domaćina. Nakon što se pranica nahrani domaćinom, taloži se na dno i probavlja ono što jede dok ne pređe u sljedeću fazu pranice. Broj stadija pranice čvrsto je fiksiran kod svih Gnathiidae i jednak je tri: dobro uhranjena treća pranica linja se na ženku ili mužjaka koji se više ne hrani.
Digestija
Izopodi imaju jednostavno crijevo, bez srednjeg crijeva. Hrana ulazi u jednjak, zatim u želudac, gdje se probavlja i apsorbira. Struktura želuca varira, ali mnoge vrste imaju dorzalni žlijeb u koji se usmjerava neprobavljivi materijal i ventralni dio gdje se događa unutarstanična probava i apsorpcija. Neprobavljivi materijal prolazi dalje kroz stražnje crijevo i izlučuje se kroz anus koji se nalazi na pleotelsonu.
Način života
Većina izopoda živi u moru i nastanjuje sve dubine, od zone plime i oseke do graničnih oceanskih dubina od oko 11 km. Neki izopodi plivaju u vodenom stupcu ili blizu dna. Među morskim izopodima postoje i paraziti drugih rakova i . Neke skupine su isključivo slatkovodne (moderne Phreatoicidea- Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae iz Asellota, Calabozoida, Tainisopidea). Predstavnici podreda Asellota žive u dubokim vodama. Najveći izopod pripada rodu Bathynomus. Još veći broj vrsta pripada kopnenim oblicima. Većina njih su uši (Oniscidea), među kojima je od više od 3,5 tisuća vrsta samo nekoliko vodozemaca i sekundarnih vodenih. Osim toga, jedini rod Phreatoicopsis je (polu)kopneni: ove vrste se kopaju u vlažnom tlu.
pčelinji škampi (Gnathophyllum americanum)
Većina kopnenih izopoda kreće se sporo i skriva se ispod predmeta ili se skriva u pukotinama ili ispod kore. Kamene uši (Ligia spp.) brzo trče na kopnu, mnoge kopnene vrste mogu se sklupčati u klupko kada im prijete. Uši (podred Oniscidea) najuspješnija su skupina kopnenih rakova i pokazuju različite prilagodbe za život na kopnu. Pustinjske vrste obično su noćne, provode dan u jazbini i izlaze iz nje noću.
Širenje
Izopodi su izuzetno rasprostranjeni u slatkim vodama, površinskim i podzemnim - slatkovodni magarci se mogu smatrati vrlo čestim i brojnim predstavnicima faune raznih jezera i ribnjaka sjeverne hemisfere. Makrodetritivori, uključujući kopnene izopode, odsutni su u arktičkim i subarktičkim regijama.
U mnogim stajaćim akumulacijama nalaze se predstavnici roda Asellus - vodeni magarci. Vodenih magaraca nema na značajnom dijelu Azije. Samo u Bajkalu postoji pet vrsta svojstvenih samo ovom jezeru. U zapadnoj Europi, uz Asellus aquaticus, postoje i neke druge vrste vodenih magaraca, posebice Asellus meridianus, Asellus banyulensis itd. d.
Prehrana
Izopodi se hrane na različite načine: neki se hrane mrtvim ili raspadnutim biljkama i životinjama, drugi su biljojedi, filter hranitelji, grabežljivci, a neki su unutarnji ili vanjski paraziti. Paraziti ili filter hranilice su samo vodene i morske vrste. Neke vrste pokazuju koprofagiju i također konzumiraju vlastite fekalne kuglice. Kopnene vrste su općenito biljojedi, na primjer, uši se hrane mahovinom, korom, algama, gljivama i raspadajućim materijalom. Limnoria lignorum, na primjer, buši rupe u drvu i dodatno se hrani micelijem gljiva koje napadaju drvo, čime se povećava dušik u prehrani.
Divovski izopod (Bathynomus sp.)
Parazitske vrste su uglavnom vanjski paraziti riba ili rakova i hrane se krvlju. Ličinke iz obitelji Gnathiidae imaju usne organe koji probijaju i sišu te udove s kandžama prilagođene da se drže za svoje domaćine. Općenito, izopodni paraziti imaju raznolik način života i uključuju Cancricepon elegans koji živi u škržnim komorama rakova - Athelges tenuicaudis, pričvršćen za trbuh rakova pustinjaka - Crinoniscus equitans, koji živi unutar mekušaca Balanus perforatus - Bopyrides sp., koji žive u škržnim komorama ili na školjkama škampa i rakova - Entoniscidae koji žive u nekim vrstama rakova i škampa - jezične uši Cymothoa exigua - parazit flamenka lutalice Lutjanus guttatus u Kalifornijskom zaljevu (uzrokuje atrofiju jezika).
Ekonomska važnost
Praktična važnost izopoda je mala. Parazitski oblici mogu uzrokovati štetu ribnjacima i marikulturi škampa (u tropskim zemljama). Kopneni izopodi igraju važnu ulogu u mnogim tropskim i umjerenim ekosustavima pomažući u razgradnji biljnog materijala mehaničkim i kemijskim putem te povećavajući mikrobnu aktivnost. Osim toga, neki morski izopodi mogu se kretati u drvenim tehničkim konstrukcijama (osobito Limnoria lignorum i neke vrste iz roda Sphaeroma). Neke velike vrste izopoda ljudi sakupljaju (u Meksiku, Japanu i Havajima) i koriste ih kao hranu. Uši mjestimično uzrokuju značajne štete na kultiviranim biljkama, osobito u staklenicima i staklenicima.
V fosilno stanje poznate su sve velike skupine (podredovi) izopoda. Iznimka su male Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea i Calabozoidea. Phreatoicidea se pojavljuju prvi u geološkom zapisu. Najraniji nalaz je kasnokarbonska Hesslerella shermani, vrsta koja pripada jedinoj poznatoj morskoj obitelji Phreatoicidea - Palaeophreatoicidae, koja je preživjela do kraja perma. Fosilne uši (Oniscidea) poznate su po nalazima u jantaru, od kojih najraniji potječu iz rane krede.
Morski izopod (Jaera albifrons). © Hans Hillewaert
Red Equinopoda ima više od 10.000 vrsta, od kojih se oko 4.500 vrsta nalazi u vodenom okolišu, uglavnom na morskom dnu, 500 vrsta u slatkim vodama i još 5.000 vrsta na kopnu.
Sistematika odreda Isopodi, ili izopodi (Isopoda):
- Ostava: Asellota Latreille, 1802 =
- Nadobitelj: Aselloidea Latreille, 1802 =
- Porodica: Asellidae Latreille, 1802 =
- Rod: Asellus Geoffroy, 1762 = Azellus
