Tardigrade (tardigrada)

tardigrade (tardigrada) - vrsta mikroskopskih beskralježnjaka, bliskih člankonošcima. Riječ je o maloj skupini (180 vrsta) kopnenih, slatkovodnih, rjeđe morskih, vrlo malih organizama, čiji je položaj u sustavu još uvijek nejasan. Tardigrade su rasprostranjene posvuda: od Himalaja do dubokog mora. Tardigradi najčešće žive u vlažnoj mahovini, i to ne samo na tlu, već i u mahovinim jastučićima postavljenim na stijenama, drveću, u krovnim olucima itd. d.

Tardigrade (tardigrada)


Tardigrada (Tardigrada)

Struktura

Tardigradi nemaju zasebnu glavu, tijelo je cilindrično, kratko, s nekoliko segmenata, spljošteno sa strane trbuha - nosi 4 para jednostavnih nepodijeljenih hodajućih nogu koje završavaju pandžama (kod nekih vrsta pandže su gotovo odvojene od svake drugo), sa zadnjim parom nogu usmjerenim unatrag. Tardigradi se kreću vrlo sporo - brzinom od samo 2-3 mm u minuti. Nema antena. Kutikula je debljine 0,5 µm i sastoji se od tri sloja: vanjske epikutikule (debljine oko 0,1 µm), donje intrakutikule (debljine oko 0,2 µm) i prokutikule (debljine oko 0,25 µm).

Usni organi - par oštrih "stileta" koji služe za probijanje staničnih membrana algi i mahovina kojima se tardigradi hrane. Tardigradi imaju probavni, izlučni, živčani i reproduktivni sustav, ali imaju nedostatak dišnog i krvožilnog sustava - kožno disanje, a ulogu krvi obavlja tekućina koja ispunjava tjelesnu šupljinu. Krv je bezbojna.

Veličine tardigrada variraju od 0,1 do 1,5 mm. To su cilindrične nespretne, relativno niske i debele životinje. Tri para tuberkuloznih nogu sjede sa strane, četvrti par se često nalazi na stražnjem stupu tijela. Čini se da su neki udovi dvosegmentirani. Na krajevima nogu izdaje se 2-9 pokretnih kandži.

Morske vrste tardigrada najčešće su bezbojne ili bijele do sive, dok kopneni i slatkovodni oblici često imaju boje poput crvene, žute, zelene, ružičaste, ljubičaste ili crne.

probavni trakt kroz, sastoji se od duge cijevi koja ide od prednjeg prema stražnjem dijelu tijela. Dijeli se na usnu šupljinu, ždrijelo, jednjak, srednje crijevo i rektum. Crijevo je ravno, tvori dvije cjevaste izbočine, koje se ponekad smatraju homolozima Malpighijevih žila. U kratkom rektumu, obloženom kutikulom, skupljaju se ostaci hrane, možda ponovno modificirani, a zatim se isporučuju u vanjski svijet kroz trbušnu stranu. Ždrijelo s trodjelnim lumenom i parom žlijezda slinovnica koje se otvaraju u njega. Prilikom ulaska u crijevo, hrana je često omotana peritrofičnom membranom, čija je funkcija zaštita osjetljivog crijevnog tkiva od oštećenja stranim tijelima.

Tardigrade (tardigrada)


Bryodelphax nigripunctatus, mužjak

Živčani sustav sastoji se od supraezofagealnog ganglija, perifaringealnih veziva i ventralnog lanca od 5 parnih ganglija. Postoji par malih očiju, kao i parne osjetne papile, uglavnom na prednjim i stražnjim krajevima tijela.

sustav za izlučivanje. Neprobavljivi ostaci, otpadni produkti metabolizma ili zagađivači mogu se izolirati na različite načine. Prvo, iz epiderme, mnogi zagađivači se ugrađuju u gornju kutikulu, a zatim se odvajaju zajedno s njom tijekom sljedećeg linjanja. Osim toga, čini se da žlijezde slinovnice tijekom linjanja obavljaju funkciju izlučivanja. Osim toga, crijevo ne samo da apsorbira hranjive tvari, već također vjerojatno ispušta onečišćujuće tvari iz tjelesne šupljine u unutarnji prostor crijeva.

muskulatura tardigrade predstavljaju zasebni snopovi glatkih mišića: uzdužni, poprečni, koji idu do udova itd.

reproduktivni sustav. Tardigradi odvojeni spolovi. Mužjaci su manji od ženki i rijetki su pa je moguća partenogeneza, odnosno razmnožavanje ženki bez oplodnje. Spolne žlijezde su nesparene, vrećaste i leže iznad crijeva. Genitalni kanal (jajovod ili sjemenovod) obilazi crijeva i otvara se u stražnje crijevo. Tijekom sezone parenja ženka sazrije od 1 do 35 jaja. Oplodnja je unutarnja ili vanjska, kada mužjak taloži spermu na hrpu jajašaca. Kod nekih vrsta jaja se polažu u zemlju, u mahovinu ili vodu, u drugih - u kutikulu tijekom linjanja, koja služi kao pokrov oko položene hrpe jaja.

Pod povoljnim uvjetima, jaja će se izleći za oko 5-40 dana. Da bi to učinili, apsorbiraju tekućinu iz okoline sve dok njihovo tijelo koje se širi ne razbije ljusku jajeta. Izravan razvoj. Mladi tardigrad razlikuje se od odrasle osobe samo po svojoj manjoj veličini. Spolna zrelost nastupa nakon nekoliko linjanja.

Životni vijek Normalan životni vijek tardigrada je tri mjeseca do 2,5 godine. Međutim, kod kopnenih vrsta život je ponekad ili često prekinut kriptobiotičkim stanjima tijekom kojih zahvaćene osobe ne stare. Stoga ove vrste često dosegnu stvarni životni vijek od četiri godine ili više.

Način života

Zbog svoje mikroskopske veličine i sposobnosti da podnose nepovoljne uvjete, tardigradi su sveprisutni: od Himalaja (do 6000 m) do morskih dubina (ispod 4000 m). Tardigrade su pronađene u toplim izvorima, ispod leda (na primjer, na Svalbardu) i na dnu oceana. Tardigradi najčešće žive u vlažnoj mahovini, i to ne samo na tlu, već i u mahovinim jastučićima postavljenim na stijenama, drveću, u krovnim olucima itd. d.

Tardigrade (tardigrada)


Milnesium tardigradum

Slatkovodne vrste žive i u tekućim vodama i u jezerima, ribnjacima, pa čak i pojedinačnim lokvama. Unutar jezera tardigradi najčešće čine sastavni dio pridnene pješčane faune, a nalazi su poznati s dubine do 150 metara. Životinje najčešće žive u gornjim slojevima tla koji sadrže kisik. Osim toga, obitavaju alge ili vodene biljke, a na površini jezera tardigrade se ponekad nalaze u lopoča. Često se pojedinci nalaze u žljebovima, pa čak iu toplim izvorima.

Glavna kopnena staništa tardigrada su mahovina. Osim toga, životinje se nalaze i u lišajevima ili prikladnim cvjetnicama kao što su bromelije (Bromeliaceae), nepenthes (Nepenthaceae), saxifraga (Saxifraga), lopar (Androsace), vlas (Dipsacus). Sve te biljke nakupljaju vodu u nekim dijelovima - tako postaju minijaturno mjesto za život tardigrada.

Tardigrade se često nalaze u tlu listopadnih šuma ili u samom tlu, a čini se da su bukove šume najpoželjnije. Nešto bizarnije stanište su glečeri visokih planina: tamo tamne naslage prašine ili sitnozrnati šljunak mogu dovesti do apsorpcije topline, a samim tim i privremenog odmrzavanja površine tijekom dana - u nastalom se mogu naći i tardigradi. vodeni sloj prašine.

Širenje

Tardigrade se šire pasivno - vjetrom, vodom, raznim životinjama. Svi tardigradi su u određenoj mjeri vodeni. Otprilike 10% su morski stanovnici, ostali se nalaze u slatkovodnim akumulacijama, no većina naseljava mahovine i jastučiće lišajeva na tlu, drveću, stijenama i kamenim zidovima. Broj tardigrada u mahovini može biti vrlo velik - stotine, čak i tisuće jedinki u 1 g osušene mahovine. Iako ih ima u svim klimatskim zonama, fokus je na polarnim i umjerenim geografskim širinama.

Morske vrste mogu plutati u oceanskim strujama. Vjerojatno kukci ili ptice na koje se prianjaju jaja ili ciste također prenose tardigrade u nova staništa. Sve vrste tardigrada zahtijevaju tanak, okolni film vode za aktivno kretanje.

Prehrana

Tardigrade se hrane tekućinama algi i drugih biljaka na kojima žive. Neke vrste jedu male životinje - rotifere, nematode, druge tardigrade. Zauzvrat, oni služe kao plijen za krpelje i repove. Vrste tla, osim algi, upijaju i organski otpad zajedno s bakterijama i sporama gljivica koje se nalaze u njima. Neke morske vrste žive kao ektoparaziti na morskim rakovima.

Predatori, paraziti i komensali

Glavni grabežljivci tardigrada su ostale vrste tardigrada, rotiferi (Rotatoria), nitovi, grinje (Acari), pauci (Araneae), kolembola (Collembola), ličinke kukaca, kao i gliste (Lumbricidae) i slatkovodni rak. Neki tardigradi postaju žrtve gljivica mesoždera, čije se tanke hife isprepliću u petlje, hvataju plijen, a zatim prerastu u ulovljene životinje. Druge gljive, kao što je Harposporium, luče konidiospore, koje, nakon što ih pojedu tardigradi, izgledaju kao da klijaju u njihovim crijevima i probavljaju svoje žrtve iznutra. Ali gljivice mogu ući u kutikule životinja i izvana. Tardigradi često imaju brojne simbiotske bakterije; čak i kopneni oblici najčešće imaju bogatu bakterijsku crijevnu mikrofloru.

Tardigrade (tardigrada)


Odrasla ženka Echiniscus succineus

Moult

Rast tardigrada moguć je samo redovitim linjanjem. Mitarenje uvijek počinje od prednjeg kraja životinje. Proces obično traje oko 5-10 dana. Jedinke tijekom svog života imaju do 13 moltova.

Ekonomska važnost

Tardigrade se nalaze u gotovo svim ljudskim staništima, ali se gotovo ne ističu zbog svoje male veličine i bizarnog načina života. Tardigrade nemaju nikakvog ekonomskog, medicinskog ili veterinarskog značaja.

Izdržljivost

Tardigrade su već privukle pažnju prvih istraživača svojom nevjerojatnom izdržljivošću. Lazzaro Spallanzani, promatrajući oživljavanje tardigrada nakon godinu dana suspendirane animacije, opisao je ovaj fenomen kao "uskrsnuće iz mrtvih". Kada se pojave nepovoljni uvjeti, u stanju su godinama pasti u stanje suspendirane animacije, a kada nastupe povoljni uvjeti, brzo ožive. Kopneni tardigradi mogu se podvrgnuti dugom (do 2 godine) potpunom sušenju bez uginuća. Zanimljivo je da u osušenom stanju tardigradi imaju neusporedivo veću vitalnost nego u normalnom stanju. Kada se osuše, uvlače udove u tijelo, smanjuju se u volumenu i poprimaju oblik bačve. Površina je premazana voskom koji sprječava isparavanje. Tijekom suspendirane animacije njihov metabolizam pada na 0,01%, a sadržaj vode može doseći i do 1% normalnog.

Tardigradi izdržavaju 30-godišnji boravak na temperaturi od -20 °C, 20 mjeseci u tekućem kisiku na -193 °C, osam sati hlađenja tekućim helijem do -271 °C; zagrijavanje na 60-65 °C tijekom 10 sati i do 100 °C tijekom jednog sata. Dosta dugo vremena može biti u atmosferi sumporovodika, ugljičnog dioksida.

Većina tardigrada pripada razredima Heterotardigrada i Eutardigrada, klasa Mesotardigrada uključuje jedinu vrstu Thermozodium esakii (Japan). U 2017. godini identificirana je Apotardigrada 4. klase koja obuhvaća oko 45 vrsta. Kod Heterotardigrada je vanjski integument sklerotiziran, glava je opremljena s dvije antene, a udovi imaju četiri prsta i/ili kandže. Eutardigrada nema antene na glavi, a poklopci su elastični. To uključuje vrste prilagođene moru (Halobiotus) i najveći od tardigrada, Milnesium tardigradum, koji doseže 1,5 mm duljine.

Oblici bliski tardigradima predaka pronađeni u srednjem kambriju Sibira. Najstarijim pravim tardigradom smatra se Milnesium swolenskyi, pronađen u jantaru gornje krede u New Jerseyju. Trenutno je poznato 400 vrsta tardigrada (u Rusiji - 120 vrsta, u Ukrajini - oko 70 vrsta).

Taksonomija tipa Tardigrada (Tardigrada):

  • Razred: Eutardigrada = Eutardigrada
  • Sastav/Red: Apochela=
  • Porodica: Milnesiidae=
  • Sastav/Red: Parachela=
  • Nadporodica: Eohypsibioidea Bertolani & Christensen, 1987 =
  • Porodica: Eohypsibiidae=
  • Nadfamilija: Hypsibioidea Pilato, 1969 =
  • Porodica: Calohypsibiidae =
  • Porodica: Hypsibiidae=
  • Porodica: Microhypsibiidae=
  • Porodica: Ramazzottidae=
  • Nadobitelj: Isohypsibioidea Marley, McInnes & Sands, 2011 =
  • Porodica: Isohypsibiidae=
  • Nadfamilija: Macrobiotoidea Thulin, 1928 =
  • Porodica: Macrobiotidae=
  • Porodica: Murrayidae=
  • Razred: Heterotardigrada = Heterotardigrada
  • Red/Red: Arthrotardigrada Marcus, 1927 =
  • Porodica: Anisonychidae=
  • Porodica: Archechiniscidae=
  • Porodica: Batillipedidae=
  • Porodica: Coronarctidae=
  • Porodica: Halechiniscidae=
  • Porodica: Neoarctidae=
  • Porodica: Neostygarctidae=
  • Porodica: Renaudarctidae=
  • Porodica: Stygarctidae=
  • Porodica: Styraconyxidae=
  • Red/Red: Echiniscoidea Marcus, 1927 =
  • Porodica: Carphanidae=
  • Porodica: Echiniscidae=
  • Porodica: Echiniscoididae=
  • Porodica: Oreellidae=
  • Razred: Mesotardigrada = Mesotardigrada
  • Sastav/Red: Thermozodia=
  • Porodica: Thermozodiidae=