Stonoge (myriapoda)
Sadržaj
Stonoge (Myriapoda) - podtip beskralježnjaka, ujedinjujući četiri razreda kopnenih člankonožaca. Duljina stonoga kreće se od 2 mm do 35 cm. Brzi su, grabežljivi i otrovni, love uglavnom noću. Sve stonoge imaju odvojene spolove. Stonoge su najčešće u vlažnim šumama, gdje igraju važnu ulogu u razgradnji raspadajućeg biljnog materijala. Opisano je preko 12 000 vrsta, uključujući 11 fosilnih vrsta.
Divovska stonoga (Ethmostigmus rubripes)
Struktura i fiziologija
Tijelo stonoga sastoji se od međusobno oštro odvojenih segmenata, čiji broj varira: od 18 u simfile (Symphyla) i 14 u pauropoda (Pauropoda) do 181 u nekih školjkaša (Chilopoda).
Glava se sastoji od 4-5 segmenata, jasno odvojenih od tijela. Uključuje akron i 4 (Symphyla i Chilopoda) ili 3 (Pauropoda i Diplopoda) prva segmenta tijela spojena s njim. Na glavi se nalaze antene i usni udovi: gornje čeljusti su donje čeljusti, odnosno donje čeljusti, a donje čeljusti su maksile koje, prema broju segmenata uključenih u glavu, mogu biti jedan ili dva para. Antene, ili antene (jednostavne ili razgranate), stonoge pripadaju Akronu - očito služe kao organi ne samo dodira, već i mirisa. Udovi koji pripadaju prvom segmentu tijela u stonoga su smanjeni. Ostali udovi glave pretvoreni su u usne organe; njihova struktura nije ista u različitim podrazredima stonoga. Mandibule, udovi drugog segmenta, sastoje se od dvije kratke ploče za žvakanje s nazubljenim unutarnjim rubom.
Glavu prati najvećim dijelom jednoliko građen torzo, ne podijeljen na odjele. Međutim, strogo homonomska segmentacija izražena je samo u najprimitivnijim oblicima. Kod nekih stonoga (brojnih labiopoda) dio segmenata tijela zamjetno je smanjen u veličini. Pritom se smanjeni i normalni segmenti sasvim ispravno izmjenjuju. Drugačija se slika uočava kod predstavnika Diplopoda, u kojima dolazi do parnog spajanja većine segmenata (osim prva četiri, uključujući segment "vrata"). Svaki takav dvostruki segment, odnosno, nosi ne jedan, već dva para udova.
Četkica (Polyxenus lagurus)
Homogenost segmenata tijela stonoga također određuje sličnost u strukturi njihovih udova, koji imaju oblik jednostavnih hodajućih nogu, sastoje se od jednog reda segmenata i završavaju pandžom. Broj nogu u različitim vrstama ove superklase varira od 750 (Illacme plenipes) do 10 ili manje nogu. Dakle, kod balonea je karakteristična transformacija nogu prvog segmenta trupa u mandibule, koje imaju veliku ulogu u hvatanju i ubijanju plijena. Ovaj par nogu uvelike se povećava u veličini i ima izrazito zadebljan bazalni segment, dok je terminalni segment snažno šiljast i kukast. U podnožju uda nalazi se otrovna žlijezda, čiji se kanal otvara na kraju udice. Otpušteni otrov snažno djeluje na člankonošce i kralježnjake. Ugriz prsta velike skolopendre (Scolopendra) uzrokuje privremeno oticanje cijele ruke. Neki parovi nogu koji sudjeluju u kopulaciji donekle mijenjaju građu i nazivaju se gonopodiji.
Tijelo stonoga prekriveno je hitinskom kutikulom koju luči jedan sloj hipodermalnog epitela. Potonja je prilično bogata jednostaničnim i višestaničnim žlijezdama kože, među kojima su posebno zanimljive zaštitne žlijezde nodula. Postavljaju se na dorzalnu stranu dijela segmenata debla i otvaraju se prema van obrambenim rupama iz kojih se brizga tajna.
Probavni sustav stonoga ima oblik ravne cijevi - samo u području stražnjeg crijeva probavni kanal tvori zavoj u obliku petlje. Usta leže na trbušnoj strani glave između usnih udova i vode do prednjeg crijeva, često zvanog jednjak. Žlijezde slinovnice su povezane s početnim dijelom probavnog sustava. Kivsyaki imaju tri para žlijezda koje otvaraju neovisne kanale u usnu šupljinu. Labiapodi imaju 3-5 pari žlijezda slinovnica s neovisnim kanalićima koji se otvaraju u usnu šupljinu ili na bočnim stranama usta. Žlijezde slinovnice koje se otvaraju na drugom paru čeljusti poistovjećuju se s rotirajućim žlijezdama ličinki kukaca, čiji su otvori postavljeni na isti par usnih udova. Srednje crijevo služi kao mjesto za probavu i apsorpciju hrane. Stražnje crijevo je kratko.
Simfila (Symphyla sp.)
sustav za izlučivanje. Na granici između srednjeg i stražnjeg crijeva u crijeva se ulijevaju 1 ili 2 para (potonji kod Chilopode) dugih, slijepo zatvorenih cijevi, Malpighijevih žila. Konkrecije mokraćne kiseline nakupljaju se u epitelu žila i njihovom lumenu, a potonji u stonoga, kao i kod insekata, glavni je produkt izlučivanja. Osim Malpighijevih žila, izlučnu ulogu imaju i druge tvorevine, prvenstveno limfne žlijezde, smještene ili uz Malpighijeve žile, ili duž trbušne krvne žile, ili duž trbušnog živčanog lanca. Služe za hvatanje i akumulaciju čvrstih otpadnih proizvoda te fagocitiziranje čvrstih čestica ubrizganih u tjelesnu šupljinu. Tjelesna šupljina (myxocoel) stonoga na mnogim je mjestima ispunjena nepravilnim nitima i nakupinama stanica. Zbirka takvih nakupina naziva se masno tijelo. U njegovim se stanicama uočavaju brojne kapi masti, kao i čvorići mokraćne kiseline. Masno tijelo služi ne samo za nakupljanje rezervnog hranjivog materijala, već i za izlučivanje (mokraćne kiseline).
Živčani sustav stonoga se sastoji od mozga, perifaringealnih veziva i ventralne živčane vrpce. Mozak ima prilično složenu histološku strukturu. U mozgu, osim para ganglija koji šalju živce na antene, postoje i uparene nakupine živčanih stanica. Trbušni lanac sastoji se od subfaringealnog ganglija smještenog u glavi, koji inervira sve oralne udove, i od dugog niza ganglija trupa, izoliranih i sjedeći na zajedničkom parnom uzdužnom živčanom deblu. Obično postoji jedan upareni ganglion po segmentu.
Organi dodira i mirisa služe kao antene, sjede s osjetljivim dlačicama, osjetljivim čunjevima itd. P. Osim toga, na stranama glave, između baza antena i očiju, nalaze se dva osjetilna organa (navodno, kemoreceptori). To su ili jame u obliku potkove, na čijem se dnu nalaze valjci osjetljivih stanica, ili nakupine osjetljivih stanica koje se nalaze ispod pokrivača glave u dubinama dugih uskih kanala. Velika većina stonoga opremljena je očima, može ih biti 2, 4 ili više. Oči sjede sa strane glave i u prirodi su pojedinačni, jednostavno raspoređeni ocelli. Samo muharice (Scutigera) na glavi imaju dvije velike skupine očiju, koje su toliko raspoređene da se međusobno dodiruju i nalikuju složenim očima kukaca. Vizualne sposobnosti stonoga su male.
Pozlaćena šiljka (Glomeris aurita)
Dišni sustav predstavljeni trahejama - tankim cijevima koje nose zrak ektodermalnog podrijetla. Stijenke dušnika obložene su nastavkom vanjske kutikule koja tvori spiralno zadebljanje cijelom dužinom trahealne cijevi, sprječavajući kolaps dušnika. Traheje počinju uparenim dišicama (stigmama) koje leže na trbušnoj strani tjelesnih segmenata. U predstavnika Diplopoda, gotovo svi segmenti debla opremljeni su uparenim snopovima nerazgranatog dušnika, neovisno jedan o drugom. Zbog dvojne prirode segmenata debla, potonji nose ne 1, već 2 para spiraclesa. Kod većine vrsta Chilopoda stigme su smještene na tijelu kroz segment, a kod nekih oblika (Scutigera) životinja ima samo 7 pari stigmi, ali je sama dušnička mreža mnogo složenija kod blanipoda. Traheje nekih od njih snažno se granaju, a između trahealnih snopova susjednih segmenata i istog segmenta (desnog i lijevog) uspostavljaju se poruke u obliku uzdužnih i poprečnih mostova. Završne grane dušnika stonoga opletaju sve unutarnje organe. Promjena zraka u dušniku nastaje zbog promjene volumena tijela tijekom kontrakcije i opuštanja mišića.
Krvožilni sustav dosta dobro razvijen, osim srca postoji i sustav perifernih krvnih žila. Srce u obliku nježne prozirne cijevi proteže se preko crijeva duž cijelog tijela i slijepo se zatvara straga ili se nastavlja u dvije kratke žile izgubljene u mišićima. Srce je podijeljeno na komore prema segmentima: svaka komora ima dva ušća. Kod Diplopoda, gdje su segmenti dvostruki, po segmentu se nalaze dva para osi. Srce se nastavlja u cerebralnu aortu do mozga. U labipoda je cirkulacijski sustav složen: aorta na svom putu do mozga odaje arterijski prsten koji obilazi crijevo i utječe u uzdužnu trbušnu žilu koja leži iznad trbušnog živčanog lanca. Osim toga, dvije lateralne arterije polaze iz svake komore srca. Srce je suspendirano sa zidova tijela uz pomoć posebnih pterygoidnih mišića. Žile koje odlaze iz srca granaju se više ili manje bogato, ali se potom odlome i hemolimfa ulazi u prostore između organa. Iz lakuna ulazi u perikardijalnu regiju tjelesne šupljine, a odatle opet u srce. Srce tjera hemolimfu od stražnjeg kraja prema prednjem, u trbušnoj žili se kreće u suprotnom smjeru.
Brachycybe rosea
reproduktivni sustav. Sve stonoge imaju odvojene spolove. Spolne žlijezde samo u rijetkim slučajevima zadržavaju svoj izvorni upareni karakter i obično se spajaju u nesparene formacije različitih tipova. Testis ima izgled masivne formacije s režnjevima duž ruba ili dugačke tanke cijevi ili se sastoji od 11-12 pari malih lobula povezanih zajedničkim genitalnim kanalom. Jajovod i sjemenovod u kivsyakovu u početnom dijelu su nespareni kanali. Krećući se naprijed, račvaju se i otvaraju prema van na trbušnoj strani drugog (ne računajući cervikalni) segment trupa. Na istom segmentu genitalni otvor se nalazi u simfili i pauropodima. Kod Chilopoda je genitalni kanal u početnom dijelu nesparen, može formirati dvije grane, koje se onda nužno spajaju. Genitalni otvor se nalazi na pretposljednjem segmentu trupa. Duge sjemene mjehuriće u obliku vrećice često se ulijevaju u sjemenovod. Ženski reproduktivni sustav može biti opremljen sjemenskim posudama. Često se razvijaju posebne adneksalne žlijezde.
Metode oplodnje stonoga su raznolike. U jednostavnijem slučaju, mužjak objesi kapljicu sjemene tekućine ili pravi spermatofor na mreži koju je dodijelio, a koje kasnije pokupi ženka. Ponekad dolazi do kopulacije, a sjemenska tekućina se u ovom slučaju unosi u genitalni otvor ženke udovima mužjaka.
Razvoj
Jaja stonoge su velika i bogata žumanjkom, zbog čega doživljavaju djelomično, površno drobljenje. Postembrionalni razvoj Myriapoda može se odvijati prema dva malo različita tipa. Prvi tip (pravi izravni razvoj) javlja se u dijelu Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): iz jajeta se izleže mlada životinja, koja ima pun broj segmenata trupa i udova, t. e. dosta sličan majčinom tijelu. Drugi tip (razvoj s anamorfozom) nalazimo kod drugih šišmiša i dvonožnih. U ovom slučaju, životinja se izleže s nepotpunim brojem segmenata debla, koji se nadopunjuju brojnim moltovima. Sa svakim linjanjem, postojećim segmentima dodaju se segmenti iza posljednjeg formiranog segmenta, slijedeći ga redom. Njihovo formiranje je zbog zone rasta, koja leži neposredno ispred telsona. Mlade jedinke anamorfne vrste Chilopoda izlegu se s 12 pari trupa, juvenile Diplopoda sa samo 3 prednja para hodajućih nogu, nakon čega slijedi nekoliko segmenata bez nogu. Ovaj stadij sa šest nogu podsjeća na ličinke mnogih insekata kada su još lišeni rudimenata krila.
Muharica (Scutigera sp.)
Prehrana
Životinje su mesožderi koji se hrane kukcima. Predstavnici Diplopoda su biljojedi i hrane se uglavnom trulim lišćem, biljnim ostacima, drvenom prašinom itd. P.
Način života
Stonoge su pretežno noćne, izbjegavajući dnevne životinje koje se skrivaju ispod kore, kamenja itd. P. Kivsyaki su vrlo nespretni i spori, dok su lipopodi, naprotiv, spretni i odlikuju se brzinom kretanja. Uglavnom napuštaju skloništa samo noću ili danju nakon jake kiše.
Mnoge stonoge pokazuju brigu o potomstvu. Jaja polažu ili u posebna gnijezda napravljena od zemlje ili drugog materijala, ili se uvijaju u spiralu oko položene hrpe jaja i ostaju u tom položaju nekoliko tjedana, bez uzimanja hrane, sve dok se mladici ne izlegu.
Na sjeveru je raznolikost stonoga mala. Na jugu - na Krimu, na Kavkazu, u središnjoj Aziji, broj njihovih vrsta raste. Najveće stonoge i kivsyaki - duge do 28 cm i debljine prsta - nalaze se samo u tropima. Najmanje stonoge duge su samo 1-3 mm. Sve stonoge osim Chilopoda potpuno su bezopasne. Ugrizi velikih šišmiša, kao što je Scolopendra, mogu biti bolni.
Ekonomska važnost
Stonoge su najčešće u vlažnim šumama, gdje igraju važnu ulogu u razbijanju raspadajućeg biljnog materijala, iako neke žive na travnjacima, polusušnim staništima ili čak pustinjama. Vrlo mali postotak vrsta živi u primorju (nalazi se uz morsku obalu). Nekoliko vrsta stonoga sposobno je proizvoditi svjetlost i stoga su bioluminiscentne.
Cilindroiulus (Cylindroiulus sp.)
Evolucija i klasifikacija
Najstarije fosilne stonoge (Pneumodesmus newmani) pronađene su u slojevima koji datiraju iz kasnog silurskog razdoblja (stari oko 428 milijuna godina). Moderne stonoge dijele se u 4 razreda: simfile (Symphyla), pauropode (Pauropoda), dvonožne ili kivsyaki (Diplopoda) i lipopode (Chilopoda).
Taksonomija podfila Stonoga (Myriapoda):
- Klasa: Arthropleuridea Waterlot, 1934 =
- Red/Red: Arthropleurida=
- Porodica: Arthropleuridae=
Literatura: A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981
