Mekušci, ili meka tijela (mollusca)
vrsta školjaka, ili mekog tijela (Mollusca) - životinje sekundarne šupljine s nesegmentiranim tijelom, obično zatvorene u školjku. Tijelo se sastoji od tri dijela: glave, trupa i nogu. Mekušce karakterizira plašt - nabor kože s brojnim i raznolikim žlijezdama koje luče tajne koje idu za izgradnju školjke. Između plašta i tijela nalazi se plaštna šupljina, u kojoj se nalaze dišni organi – škrge kod vodenih vrsta i pluća kod kopnenih vrsta. Pokrov mekušaca je tanak, mekan, bogat mukoznim žlijezdama. Krvožilni sustav je otvoren. Središnji živčani sustav obično se sastoji od živčanih ganglija povezanih komisurama.
hiton (Tonicella lineata)
Mekušci, poput anelida, člankonožaca, bodljokožaca i hordata, pripadaju skupini viših sekundarnih šupljina. To dokazuje prisutnost coeloma, cirkulacijskog sustava, metanefridijalnih organa za izlučivanje i ganglijskog živčanog sustava. Razlikuju se od ostalih celijakijskih životinja po odsutnosti segmentacije tijela. Sličnost početnih faza drobljenja jaja, prisutnost niza zajedničkih strukturnih značajki ličinki i gore navedenih značajki odraslih životinja približavaju mekušce annelidima. Moguće je da ove dvije skupine životinja potječu od zajedničkih predaka.
Mekušci su uglavnom vodene, rjeđe kopnene životinje, koje karakteriziraju sljedeće značajke.
jedan. Mekušci su obostrano simetrične životinje, međutim, kod nekih mekušaca, zbog osebujnog pomaka organa, tijelo postaje asimetrično.
2. Tijelo mekušaca je nesegmentirano, samo neki niži predstavnici pokazuju znakove metamerije.
3. Mekušci su sekundarne šupljine životinje s nemetamernim rezidualnim coelomom, predstavljenim u većini oblika perikardijalnom vrećicom (perikardom) i šupljinom spolnih žlijezda. Svi prostori između organa ispunjeni su vezivnim tkivom.
4. Tijelo mekušaca u pravilu se sastoji od tri dijela - glave, trupa i nogu. Vrlo često, deblo raste na leđnoj strani u obliku visceralne vrećice. Noga - mišićni nespareni izrast trbušne stijenke tijela, služi za kretanje.
5. Baza tijela je okružena velikim kožnim naborom – plaštem. Između plašta i tijela nalazi se plaštna šupljina, u kojoj leže škrge, neki osjetni organi i otvaraju se otvori stražnjeg crijeva, bubrega i reproduktivnog aparata. Sve ove formacije, zajedno s bubrezima i srcem (koji se nalaze u neposrednoj blizini šupljine plašta) nazivaju se plaštnim kompleksom organa.
lopatasta školjka (Antalis vulgaris)
6. Na leđnoj strani tijela u pravilu se nalazi zaštitna ljuska koju luči plašt, češće cijela, rjeđe školjkasta ili se sastoji od više ploča.
7. Većinu mekušaca karakterizira prisutnost u ždrijelu posebnog aparata za mljevenje hrane - ribeža (radula).
osam. Cirkulacijski sustav karakterizira prisutnost srca koje se sastoji od ventrikula i atrija; nije zatvoreno, t. e. dio svog puta, krv prolazi kroz sustav lakuna i sinusa koji nisu formirani u žile. Dišni organi obično su predstavljeni primarnim škrgama – ktenidijama. Potonji, međutim, u brojnim oblicima nestaju ili su zamijenjeni dišnim organima drugačijeg podrijetla.
Bubrezi se koriste za izolaciju - modificirani koelomodukti koji komuniciraju s unutarnjim krajevima s perikardijalnom vrećicom.
9. Živčani sustav u primitivnim oblicima sastoji se od perifaringealnog prstena i četiri uzdužna debla; u višim oblicima na trupovima nastaje nekoliko parova ganglija kao rezultat koncentracije živčanih stanica. Ovaj tip živčanog sustava naziva se raspršeno-čvorni.
10. Razvoj mekušaca vrlo je sličan razvoju poliheta; u većini je fragmentacija spiralnog tipa, određena. Kod nižih predstavnika iz jajeta izlazi trohofor, u većini ostalih - modificirana ličinka trohofora - jedrilica (veliger).
Poznato je više od 100 tisuća vrsta mekušaca. Ima ih u morima, slatkim vodama i na kopnu.
Praktična važnost školjki sjajno i raznoliko. Mnogi idu na ljudsku hranu i stočnu hranu. Biseri se kopaju iz bisera. Školjke se koriste za izradu proizvoda od sedefa. Brojne vrste uzrokuju značajnu štetu ratarskim i vrtnim usjevima. Neki služe kao posredni domaćini opasnim životinjskim i ljudskim parazitima. S teorijske točke gledišta zanimljivi su fosilni mekušci. Njihove su školjke u velikom broju sačuvane u drevnim sedimentnim stijenama. Njihovo proučavanje omogućuje nam da pratimo evoluciju brojnih vrsta.
Struktura i životne funkcije. Oblik i veličina mekušaca iznimno su raznoliki zbog karakteristika staništa i života. Kod nekih je tijelo obostrano simetrično, ali kod mnogih sa spiralnom ljuskom, asimetrično.
Tijelo sastoji se od tijela u kojem se nalazi većina unutarnjih organa, noge koja služi za kretanje životinje i glave koja nosi organe osjetila i sadrži velike živčane čvorove glave. Kod mnogih mekušaca glava nije odvojena od tijela. Veličine mekušaca od mikroskopskih do gigantskih (lignje, tridacna).
sudoperi školjke su raznolike. Kod nekih je tvore dva zaliska, jednaka ili različita po veličini i obliku, spojena nazubljenom bravicom ili ligamentom, u drugima nije podijeljena na zaliske i obično je spiralno uvijena, u trećima je predstavljena nizom štitovi slijede jedan za drugim. Stjenka ljuske u pravilu se sastoji od tri sloja: vanjskog, kojeg čini organska tvar konhiolina, srednjeg sloja, sastavljenog od vapnenastih prizmi okomitih na površinu ljuske, i unutarnjeg od tankih listova matice. -od bisera. U brojnih mekušaca, ljuska se može podvrgnuti djelomičnoj redukciji.
tjelesna šupljina mješoviti, formirani ostacima primarne šupljine i jako reduciranim coelom. Šupljina je ispunjena labavom masom stanica - parenhimom, u kojoj leže unutarnji organi. Sekundarna šupljina tijela svodi se na perikardijalnu vrećicu i šupljinu genitalnih organa.
korice školjke mekane, sluzave. Tvoreni su od jednoslojnog, lokalno trepljastog epitela. Sadrži brojne žlijezde čija tajna vlaži kožu kopnenih vrsta i olakšava klizanje stopala po podlozi (kožni slojevi čine plašt.
Lignje
muskulatura većina mekušaca se sastoji od glatkih mišićnih vlakana, a to utječe na spore pokrete tijela. Ali glavonošci - hobotnice, lignje i drugi imaju prugaste mišiće, što je povezano s njihovim mobilnim načinom života. Posebno su snažno razvijeni u nozi životinje.
Živčani sustav kod većine mekušaca predstavljen je s nekoliko parova živčanih čvorova koji se nalaze u različitim dijelovima tijela i povezani su živčanim žicama; živci se protežu od njih do organa. Samo kod primitivnih školjkaša živčani sustav tvori živčani prsten u blizini ždrijela, iz kojeg se duž tijela protežu živčane niti koje sadrže živčane stanice. Struktura živčanog sustava ovih mekušaca nalikuje strukturi nekih ravnih crva.
osjetilne organe razvijena u različitom stupnju. Većina ima oči. Kod glavonožaca imaju složenu strukturu; postoje i organi dodira, kemijskog osjetila i ravnoteže.
Probavni organi počinje usnim otvorom koji vodi do ždrijela, koji prelazi u jednjak, a zatim u želudac. Sljedeće počinje crijevo, završava anusom. Jetreni kanal ulazi u crijevo.
Dišni organi Većina vodenih mekušaca ima škrge smještene u šupljini plašta. Škrge su modificirani dijelovi plašta. Izgledaju kao latice koje se nalaze jedna uz drugu i sjede s obje strane škrga velikih boginja ili nekog drugog oblika. Sekundarna voda i svi kopneni mekušci dišu plućima, koja također predstavljaju dijelove stijenke šupljine plašta, bogato opskrbljene krvnim žilama.
Krvožilni sustav otvoren i sastoji se od srca i krvnih žila. U perikardijalnoj vrećici nalazi se srce koje se sastoji od jedne klijetke i jednog ili više atrija. Arterije granaju iz ventrikula i razilaze se po cijelom tijelu. Iz njih krv ulazi u sustav lakuna - praznine između tkiva i organa, a zatim se usisava u venske žile koje je nose do škrga ili pluća. Oksidirana krv se kroz žile vraća u srce.
organi za izlučivanje mekušci - bubrezi, koji predstavljaju modificiranu metanefridiju. Tubul svakog bubrega počinje lijevkom u perikardijalnoj vrećici (coelom), a drugi kraj se otvara u šupljinu plašta.
Reproduktivni organi razvijaju se u cjelini, kanali se otvaraju ili u šupljinu plašta ili u kanale bubrega. Većina mekušaca je dvodomna. Oplodnja jajašca događa se unutar majčinog organizma ili u šupljini plašta.
Razvoj školjkaša javlja se sa ili bez metamorfoze. Vodene vrste polažu jaja u vodu, dok kopnene vrste polažu jaja u tlo ili na tlu. Neki mekušci su živorodni.
Školjkasti mekušci (Barbatia barbata)
Podrijetlo vrste mekušaca a njihovi filogenetski odnosi s drugim skupinama beskralježnjaka bili su i ostali predmetom živahnih rasprava među zoolozima. Dugo je vremena dominiralo gledište prema kojem su mekušci u svom podrijetlu povezani s anelidima. Doista, u embrionalnom razvoju mekušaca, brojne značajke ukazuju na njihov odnos s anelidima: spiralno determinističko drobljenje, način na koji je mezoderm položen, ličinka trohofora. U građi odraslih mekušaca odnosi između spolnih žlijezda, coeloma i coelomoducts slični su prstenovima.
Štoviše, najprimitivniji mekušci, Amphineura i Monoplacophora, pokazuju dobro izražen metamerizam, čiji su ostaci, u obliku dva para ktenidija, bubrega i atrija, sačuvani u nižim glavonošcima (Nautilus). Međutim, ne mogu se uzeti u obzir sve manifestacije metamerizma. Disekciju ljuske u Loricati i uredan raspored mišićnih snopova, kao i veliki broj škrga, teško da treba smatrati primjerom očuvanja početne metamerije mekušaca. Prema mnogim zoolozima, ovo je sekundarni fenomen. Dakle, od velikog i različitog broja škrga kod različitih vrsta, samo jedan par, smješten u blizini bubrežnog otvora i opremljen osfradijom, vjerojatno odgovara pravoj ktekidiji; ostatak škrga nastao je sekundarno kako bi se pojačala respiratorna funkcija.
Sličnu pojavu susrećemo i u modernoj monoplakofori. Vanjska jednostavnost ljuske u obliku kapice i metamerni raspored mišića očito su sekundarni, budući da su najstariji fosilni predstavnici skupine imali spiralnu ljusku i samo jedan par snopova mišića školjke.
Tragovi metamerizma u strukturi unutarnjih organa i, prije svega, organa povezanih s coelom, imaju mnogo veću težinu. Prisutnost u Neopilini 6-7 pari koelomodukata koji obavljaju funkciju bubrega i djelomično služe za izlučivanje reproduktivnih produkata, dva para spolnih žlijezda i dva para atrija sugerira da se tijelo mekušaca prvobitno sastojalo od malog broja (6-7 ) segmenata naslijeđenih od dalekih predaka. Posljednji su, očito, bili neki drevni oligomerni prstenovi, čije se tijelo sastojalo samo od segmenata ličinki. Dakle, tijelo modernih mekušaca odgovara larvalnom tijelu prstenastog oblika i po drugi put je izgubilo svoju metamernu strukturu. Smanjenje broja brojnih formacija (koelodukti, atriji, prave ktenidije, itd.). d.) treba smatrati rezultatom oligomerizacije homolognih organa.
Među modernim mekušcima, najprimitivniji su, očito, monoplakofori.
Posebno drevna obilježja organizacije Neopilina nedvojbeno su: metamerizam, bifidnost srca i prisutnost uzdužnih živčanih debla.
U pogledu prisutnosti dvije klijetke, srca monoplacofora su usporediva s embrijima lamina grana, puževa i glavonožaca, kod kojih je srce najprije predstavljeno parom rudimenata koji leže na bočnim stranama crijeva. Daljnjim razvojem, primordija se spajaju, tvoreći jednu klijetku.
Kod nekih nižih predstavnika klase Lamellibrarchia (Area) primordija se također ne spajaju, a odrasla životinja ima dva srca.
Dakle, bifidno srce Monoplacophora je vrlo primitivno obilježje, u većini Conchifera se manifestira samo u ontogenezi. Amphineura ima nespareno srce.
Iz onoga što je rečeno, jasno je da je klasa Monoplacofora u mnogo čemu primitivnija od modernih oklopnih. Stoga je prirodno zaključiti da su se oba debla mekušaca - Amphineura i Conchifera vrlo rano odvojila. Monoplacofore su još uvijek vrlo bliske zajedničkom pretku svih mekušaca. Međutim, potonji se, vjerojatno, razlikovao po odsutnosti prave školjke, još uvijek je imao nisko tijelo, slično Loricatinom, i, očito, vodio je aktivniji način života od Neopiline. Dvije glavne linije razvoja potječu od ovog hipotetskog primarnog mekušaca. Jedan vodi do Amphineure, drugi do Conchifere.
Među bočnim živcima najprimitivnije su značajke: 8 leđnih školjkastih ploča, dobro razvijena radula, više škrga su karakteristične za Loricata, dok Solenogastres vjerojatno predstavljaju njihove sekundarno modificirane potomke (gubitak noge i plašta, smanjenje ljuske, radula itd.). d.).
U samom korijenu grane Conchifera nalazi se razred Monoplacophora, koji objedinjuje neke od bitnih svojstava Lamellibranchia, Gastropoda i Cephalopoda. Osim Neopilina, kristalna stabljika se nalazi kod mnogih lamelarnih i nižih puževa. Opća sličnost razvoja srca u Neopilina i viših Conchifera već je zabilježena. Filogenetski odnos s Cephalopoda (Tetrabranchia) je naznačen ostacima metamerije u Nautilusu. Živčani sustav u obliku uzdužnih niti karakterističan je za donje Gastropode i Nautilus.
Puž grožđa (Helix pomatia)
Dakle, mnogo toga svjedoči o podrijetlu viših klasa Conchifera od oblika bliskih Monoplacophornu. No, moderna Neopilina već je doživjela određenu specijalizaciju, prilagođavajući se gotovo sjedilačkom sjedilačkom načinu života.
Hipotetska skupina obostrano simetričnih mekušaca (tzv. Prorhipidoglossa) vjerojatno potječe od primitivne Monoplacophore, koja, prema mnogim zoolozima, objedinjuje najprimitivnije strukturne značajke modernih Gastropoda i Lamellibranchia. Iz ove skupine, razredi Gastropoda, Lamellibranchia i Scaphopoda odvajaju se u obliku lepeze, postupno se udaljavajući jedan od drugog pred svojim najvišim i najspecijaliziranijim predstavnicima. Izolacija puževa temelji se na razvoju asimetrije kod njih, a evoluciju lamelarnih škrga karakterizira uglavnom redukcija glave i formiranje školjke školjke.
Razred Cephalopoda se izdvaja, zbog čega se mora proizvoditi izravno od primarnih mekušaca bliskih Monoplacophora, neovisno o drugim klasama Conchifera. Među glavonošcima, podrazred četveroškrge je svakako drevniji i primitivniji od podrazreda dvoškrge.
Postoji, međutim, još jedno gledište o podrijetlu i filogeniji mekušaca. Njegovi pristaše vjeruju da mekušci potječu izravno od pljosnatih crva (razred Turbellaria), a najprimitivniji oblici su izbrazdani crvi (razred Solenogastres), udruženi u red Chaetodermatina (ili Caudofoveata). Jednostavnost strukture u ovom slučaju pokazuje se primarnom, a ne nastaje kao rezultat sekundarnog pojednostavljenja. Sukladno tome, mekušce treba smatrati početno nesegmentiranim životinjama. Njihov coelom, predstavljen uglavnom perikardom i spolnim žlijezdama koje se od njega odvajaju u procesu individualnog razvoja, nije homologan sekundarnoj tjelesnoj šupljini anelida i nastaje u procesu evolucije, bez obzira na potonju. Povećanje broja pojedinih organa i urednost njihovog rasporeda sekundarna je pojava koja se može smatrati pseudometamerizacijom.
Konačno rješenje pitanja prirode mekušaca i njihovog položaja u sustavu životinjskog carstva nedvojbeno zahtijeva nova dubinska istraživanja.
Sistematika tipa Mollusca, mekog tijela (Mollusca):
- Klasa: Aplacophora Ihering, 1876 = mekušci bez ljuske ili mekušci s brazdastim trbuhom
- Podrazred: Caudofoveata Boettger, 1956 =
- Podrazred: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
Književnost:
jedan. Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989
2. A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981
