Školjke ili hitoni (polyplacophora)

Kategorija Životinje

Razred školjaka, ili hitoni (Polyplacophora) žive uglavnom u surfanju, gdje polako puze po kamenju ili se čvrsto drže za njih tabanima, potpuno zaštićeni pločama školjki koje ih prekrivaju odozgo.

Klasu Polyplacophora karakteriziraju sljedeće značajke. Vrećica nedostaje. Školjka se obično sastoji od 8 ploča. Plašt u obliku prstenastog nabora ravnomjerno okružuje tijelo sa svih strana, pokrivajući ne samo nogu, već i glavu. Šupljina plašta izgleda kao kružna brazda, u kojoj se nalaze brojne uparene ktenidije. Živčani sustav se sastoji od perifaringealnog moždanog prstena i dva para uzdužnih živčanih debla. Nema organa za čulo u glavi. Karakterističan je razvoj leđnih osjetnih organa na ljusci (esteti, oči). Oklopne - dvodomne životinje - u razvoju postoji ličinka - trohofor.

dlakavi kiton (Chaetopleura papilio)

Struktura i fiziologija. Vanjska morfologija. Oblik tijela je uglavnom duguljasto-ovalni, u leđnom smjeru nešto spljošten. Veličine hitona variraju od nekoliko milimetara do 33 cm (u debelom mesnatom kriptohitonu iz dalekoistočnih mora). Tijelo se sastoji od tri dijela karakteristična za mekušce: glave, trupa i nogu. Glava je blago odvojena od tijela i lišena osjetilnih organa, okrenuta je na trbušnu stranu tijela. Ostatak trbušne površine zauzima široka ravna mišićava noga, zbog koje mišićne kontrakcije mekušac polako puzi po podlozi. Leđni integumenti tijela hitona tvore mesnati nabor duž cijele periferije, koji visi sa svih strana, a također prekriva glavu sprijeda i naziva se nabor plašta. Između ovog nabora, s jedne strane, i glave i trupa, s druge strane, dobiva se razmak u obliku dubokog utora - brazde plašta. U šupljinu se postavljaju dišni organi te se otvaraju i izlučni otvori probavnog, reproduktivnog i izlučnog sustava.

Umivaonik. Dorzalna strana tijela prekrivena je ljuskom, koja je produkt lučenja vanjskog epitela. Osam ploča ljuske smješteno je jedna za drugom u jednom redu i pomično je zglobno. Prekrivaju se međusobno u pločicama tako da je stražnji rub prve ploče na prednjem rubu druge, i tako dalje. d. Zbog ovakvog rasporeda ploča hitoni se mogu sklupčati s trbušne strane, poput šumskih ušiju i trilobita. Ploče pokrivaju cijelu dorzalnu površinu, ostavljajući samo usku rubnu zonu plašta izloženom. Sudoper unutar klase može biti podložan djelomičnom smanjenju. Ploče ljuske mogu se smanjiti (Cryptoplax) ili zarasti u debeli sloj kože, tako da ljuska postaje unutarnja (Cryptochyton).

Svaka ploča školjke sastoji se od nekoliko slojeva koji se razlikuju po sastavu. U vanjskom sloju prevladava organska tvar nalik na rog, u unutarnjem sloju vapno. Struktura ljuske može se pojednostaviti zbog gubitka površinskih slojeva, što se posebno često opaža kod vrsta s unutarnjom ljuskom. U epitelu rubne zone leđa razvijaju se brojne vapnenačke ljuskice i iglice. Svaku iglicu čini jedna epitelna stanica. Izvana je epitel odjeven elastičnom kutikulom.

kiton (Chiton cumingsii)

Struktura školjke ostavila je traga na strukturnim značajkama muskulature Polyplacophora. Skupine mišićnih snopova pričvršćenih na ploče školjke redaju se jedna za drugom, što podsjeća na metamerni raspored organa u zglobnim životinjama (prvenstveno anelidi).

Probavni sustav. Usta leže s donje strane glave i vode prvo u usnu šupljinu, zatim u mišićni nastavak prednjeg crijeva – ždrijelo. Iz dna ždrijela u njega viri uzdužni mišićni valjak - jezik. Površina jezika odjevena je prilično debelom rožnatom kutikulom, na kojoj sjede rožnati zubi u nekoliko poprečnih i uzdužnih redova. Ovo je aparat za mljevenje hrane - rende ili radula. Prednji kraj jezika slobodno strši u ždrijelnu šupljinu, dok je stražnji kraj uronjen u dubinu uskog i dugog džepa koji nastaje izbočenjem ždrijelne šupljine. Rožnata ploča koja pokriva jezik dopire do samog kraja ove ovojnice radule. Prednji rub radule postupno se briše iz upotrebe, ali na dnu rodnice postoji nekoliko redova epitelnih stanica (odontoblasta) koje luče nove rožnate zube. Postupno se kreću od rodnice do površine jezika i zamjenjuju istrošene dijelove radule. S dorzalne strane otvara se par malih žlijezda slinovnica u ždrijelo, a malo dalje, na spoju ždrijela u jednjak, par posebnih šećernih žlijezda čija tajna doprinosi pretvaranju škroba u šećer.

Nakon ždrijela slijedi uži jednjak koji prelazi u endodermalno srednje crijevo. Početni dio potonjeg tvori sakularni nastavak - želudac. U nju se otvaraju kanali velike dvokrake jetre čiji je desni režanj manji od lijevog i leži nešto ispred njega. Ostatak srednjeg crijeva, odnosno tankog crijeva, vrlo je dug (nekoliko puta duži od tijela) - tvori brojne zavoje, zatim se vraća natrag i otvara se uz pomoć kratkog stražnjeg crijeva na stražnjem kraju tijela u šupljinu plašta. Hrana školjki su uglavnom alge koje stružu pomoću radule s kamenja i kamenja.

Živčani sustav je primitivan. Sastoji se od živčanog prstena koji se nalazi u blizini ždrijela, čija gornja polovica odgovara uparenom mozgu, ili cerebralnim, čvorovima drugih mekušaca, te od dva pedalna i dva pleurovisceralna živčana stabla. Stabla pedala nalaze se ispod i medijalno od pleurovisceralne - prolaze unutar noge i međusobno su povezani brojnim poprečnim mostovima koji se nalaze bez posebnog reda. Pleurovisceralna debla prolaze ispod žlijeba plašta, a iza, iznad praha, prelaze jedno u drugo. Osim toga, pleurovisceralno deblo svake strane povezano je s pedalnim trupom iste strane mnogim poprečnim mostovima. Općenito, živčani sustav poprima izgled ljestava s dvostrukim užetom, pomalo podsjećajući na one neke Polychaeta. Cirkumfaringealni prsten opskrbljuje živce glavu, trup pedala do nogu, a pleurovisceralna debla za ostatak tijela.

Zeleni hiton (Chiton tuberculatus)

osjetilne organe slabo razvijena. U šupljini plašta, sa svake strane, nalazi se jastučić osjetljivog epitela, koji prolazi u podnožju škrga. Ovi se valjci smatraju organima kemijskog osjetila. Pravi organi kemijskog osjetila - osfradija, karakteristični za mekušce drugih skupina, najčešće su rudimentarni kod hitona. To su skupine visokih pigmentiranih stanica smještenih u podnožju najvećeg para škrga.

Vrlo česti kod poliplacofore su mali osjetilni organi na leđnoj strani tijela ili esteti. To su epitelne papile koje ulaze iz epitela kože dorzalne strane u vanjski sloj ploča ljuske, sadrže skupinu duguljastih osjetljivih stanica, iznad kojih površinski film organskog sloja ljuske tvori zadebljanje u obliku od rožnate kape. Unutarnji krajevi osjetnih stanica esteta nastavljaju se u živčana vlakna koja dolaze u dodir s pleurovisceralnim stablima. Po veličini razlikuju velike, koje se sastoje od nekoliko, a ponekad čak i mnogo stanica, megalestete i male, koje sadrže jednu osjetljivu stanicu, mikrorestete. Esteti su raspršeni u velikom broju na leđima životinje, ponekad tvoreći više ili manje pravilne redove - to su organi dodira. Kod nekih školjkaša neki od esteta su modificirani u posebno uređene oči.

Prave oči, organi ravnoteže - statocisti i pipci na glavi - odsutni su u školjkama.

Dišni sustav. Školjke imaju škrge. Njihov broj, za razliku od većine mekušaca, kreće se od 4 do 80 parova. Škrge su raspoređene u jednom redu sa svake strane tijela u žlijebu plašta, pri čemu jedan par leži iza bubrežnih otvora veći od ostalih. Svaka škrga ima izgled kopljaste ploče sa širokom bazom; s obje ravne strane ploče, okomito na nju, polazi uz niz latica koje se nalaze jedna uz drugu, poput stranica knjige. Dakle, škrga ima dvoperastu strukturu. Cijela mu je površina prekrivena trepljastim epitelom. Uz usku stranu škržne ploče okrenute prema nozi, od baze do slobodnog kraja škrge, prolazi aferentna škržna posuda s venskom krvlju, a duž strane okrenute prema plaštu, od kraja škrge do njezine baze, nalazi se eferentna posuda s oksidiranom krvlju. Grane obje posude nastavljaju se u škržne niti. Zahvaljujući radu cilija epitela, voda kruži oko škrga, što potiče izmjenu plinova između krvi škržnih žila i vanjskog okruženja.

Krvožilni sustav sastoji se od srca i krvnih žila. Srce leži iznad crijeva na stražnjoj strani tijela i tvore ga srednja komora i dvije lateralne pretklijetke. Krv teče iz atrija u klijetku kroz jedan ili dva para atrioventrikularnih otvora s ventilima koji sprječavaju povratak krvi u pretkomoru tijekom ventrikularnih kontrakcija. Oba atrija međusobno komuniciraju iza ventrikula. Klijetka je straga slijepo zatvorena, a na prednjem kraju se nastavlja u glavnu žilu tijela - aortu. Aorta je usmjerena naprijed, šaljući kolateralne arterije od sebe do gonade. Iz arterija krv, postupno dajući kisik tkivima, ulazi u sustav lakuna, t. e. u nepravilne prostore između tkiva i organa. Iz lakuna se krv, koja je izgubila kisik, skuplja u dvije aferentne škržne žile koje se nalaze na bočnim stranama tijela ispod pleurovisceralnih debla. Od njih se granaju tanje žile koje se u škrgama raspadaju u kapilare, gdje se krv oksidira i zatim iz svake škrge kroz eferentnu grančicu ulazi u 2 snažnije škržne žile. Potonji idu paralelno s aferentnim žilama, ali samo iznad pleurovisceralnih debla; obje škržne vene otvaraju se u atriju.

Srce je okruženo posebnim područjem sekundarne šupljine tijela - perikardijalnom vrećicom ili perikardom. Dakle, krvožilni sustav školjkaša nije zatvoren, ali struktura srca je složenija od strukture artropoda.

bodljikavi kiton (Acanthochitona garnoti)

organi za izlučivanje. Krv se oslobađa od dušičnih metaboličkih proizvoda koji se nakupljaju u njoj, dajući ih organima za izlučivanje - bubrezima. S obje strane crijeva leži duž zakrivljenog kanala u obliku slova V, vrhovi su im okrenuti prema naprijed. Unutarnja grana ovog kanala okrenuta prema srednjoj liniji komunicira s perikardom uz pomoć cilijarnog lijevka, vanjska se otvara ekskretornom poru na strani praha u žlijeb plašta, t. e. vani. Kroz kanal od njega odlaze tanke razgranate slijepe izbočine. Prema mezodermalnom podrijetlu i prisutnosti na unutarnjem kraju kanala trepetastog lijevka, koji se otvara kao cjelina (perikard), organi za izlučivanje mekušaca odgovaraju koelomoduktima (spolni lijevci) viših crva

reproduktivni sustav. Oklopljeni dvodomni, a njihove se spolne žlijezde u većini slučajeva spajaju u nespareni testis ili jajnik, koji leže iznad crijeva. Gonada nema komunikaciju s perikardom, ali je opremljena s dva posebna genitalna kanala koji se otvaraju u žlijeb plašta. Nema organa za kopulaciju, seksualni proizvodi se prikazuju izravno u vodi.

Razvoj. Iz jajeta hitona razvija se ličinka, opremljena preoralnim vjenčićem trepljika, parijetalnom pločom s perjanicom dugih cilija i vrlo sličnom trohoforu prstenastog prstena. Tada dobiva neke značajke karakteristične za školjke: na dorzalnoj strani polažu se posebne jame u kojima se formiraju ploče školjke; s trbušne strane pojavljuje se rudiment noge u obliku izbočine prekrivene cilijama, a rudimenti dvije parovi malih očiju. Ličinka najprije vodi plutajući način života, zatim, s daljnjim razvojem organa karakterističnih za odrasle hitone, nestaju značajke ličinke - parijetalni sultan, rub trepavica, oči, a mlada životinja tone na dno^[jedan].

Sistematika razreda Školjke, hitoni (Polyplacophora):