Rotifere (rotifera)
Rotiferi (Rotifera) - životinje mikroskopske veličine. Rotiferi su uglavnom stanovnici slatkih voda, iako ima dosta morskih predstavnika. Velika većina rotifera se slobodno kreće, a nekolicina vodi vezan način života. Glavna karakteristika je prisutnost takozvanog rotacijskog aparata - cilijarne formacije na prednjem kraju tijela, koja služi za prehranu i kretanje. Poznato je preko 1500 vrsta.
Lacinularia sp.
Struktura i fiziologija
Veličine rotifera ne prelaze 1-2 mm, ali među njima postoje oblici koji su mnogo manji. Dakle, rotiferi uključuju najmanjeg predstavnika višestaničnih Ascomorpha minima, koji dosežu duljinu od 40 mikrona. Oblik tijela uvelike varira. U rijetkim slučajevima (Trochosphaera) tijelo je sferično, dok je u velikoj većini izduženo i podijeljeno na tri dijela: prednji dio glave s trepljastim aparatom, trup koji sadrži sve unutrašnjosti i stražnji, stopalo. Noga možda nedostaje.
Na prednjoj strani glave uvijek se nalazi rotacijski aparat - specifičan organ koji istovremeno obavlja funkciju kretanja i prehrane. Ovisno o tim usko povezanim funkcijama, rotacijski aparat je uvelike modificiran, iako u svim slučajevima ostaju tri glavna dijela u njegovom sastavu: 1) cirkumapični pojas - jedan ili dva ruba cilija koji se nalaze duž ruba glave; 2) apikalni polje ograničeno cirkumapikalnom zonom, bez cilija - 3) bukalno polje - cilijarni prostor koji okružuje usni otvor.
Cilije cirkumapičnog pojasa u svom oscilatornom kretanju formiraju uzastopne valove (metahronalne), koji stvaraju vrtložne mlazove u blizini rotifera. Uz pomoć ovih mlaznica dolazi do translacijskog (obično rotacijskog) pomicanja rotifera, kao i do dotoka čestica hrane pokupljenih i proslijeđenih u usta cilijama bukalnog polja. Apikalno polje obično sadrži osjetne organe u obliku izraslina u obliku proboscisa sa snopovima cilija, ticala, stilova, snopova trepetljika itd. P. Na dijelu glave, jedna ili dvije očne mrlje često su vidljive kroz integument; ponekad su pigmentne mrlje prisutne i na bočnim rubovima rotacijskog aparata.
Puzajuće rotifere karakterizira prisutnost u rotacijskom aparatu velikog homogenog cilijarnog prostora, za plutajuće rotifere - njegovo smanjenje, povezivanje i spajanje cilija. Brojni planktonski rotiferi na stranama rotacijskog aparata imaju izrasline u obliku uha - "uši". Rad dugih cilija koje sjede na njima stvara snažne vodene struje koje pridonose brzom plivanju.
oblik tijela slobodno krećući se rotiferi vrlo je raznolik. Može biti ovalna, konična ili okrugla, iako je većina rotifera vretenasta, donekle spljoštena dorzoventralno. Kod mekopokrivenih rotifera oblik tijela se često mijenja, jer se lako stisnu, osobito kad uginu. Stalno plivajući rotiferi imaju vrlo veliko (do 2,5 mm) tijelo poput vreće, bez noge. Drugi planktonski rotiferi stekli su skakaće privjeske na tijelu u obliku štapićastih, perastih izraslina ili "udova", tzv. "ruke". Uz pomoć posebnih mišića retraktora, dio glave može se uvući unutar prtljažnika, a zatim ponovno okrenuti.
Rotifer pijavice (Bdelloidea)
torzo uglavnom prekriven ljuskom i može biti cilindričan, spljošten dorzoventralno ili bočno komprimiran. Trup sadrži većinu unutarnjih organa: na njegovom stražnjem kraju, iznad baze noge, nalazi se kloakalni otvor, t. e. vrećica u koju se ulijevaju krajnji dijelovi crijeva, izlučni i reproduktivni sustav.
Noga - mišićna izraslina tijela, obučena u zglobnu membranu i opremljena na kraju s dva pomična nastavka u obliku ticala, prstima. U podnožju prstiju nalaze se dvije male cementne žlijezde koje luče posebnu ljepljivu tvar. Uz njegovu pomoć, mnogi rotiferi mogu privremeno, dok se drugi mogu trajno vezati za pojedinačne podvodne objekte. U nozi su dobro razvijeni kružni i uzdužni mišići. Noga omogućuje rotiferima puzanje, istezanje u smjeru kretanja i privremeno pričvršćivanje prednjeg kraja na podlogu.
Tjelesnu stijenku čini sincicijski sloj hipoderme. Rotifere karakterizira prisutnost gustog vlaknastog sloja u hipodermi ispod vanjske citoplazmatske membrane. Upravo na tom sloju rotiferi su dužni sačuvati oblik tijela, a od njega se formiraju zbijeni integumenti oklopnih vrsta. Mišićno-kutana vrećica nema kod rotifera. Tijelo ima odvojena, uglavnom prugasta mišićna vlakna koja služe za uvlačenje glave, smanjenje trupa itd. d. Neposredno ispod vanjskog epitela nalazi se primarna tjelesna šupljina.
Među rotiferima ima mnogo pričvršćenih sjedećih oblika. Imaju izduženo vretenasto tijelo i dugu nogu u obliku kontraktilne peteljke s pričvrsnom pločom. Neki od njih sjede u ljigavim, prozirnim ili neprozirnim, često smećkastim kućama koje su sami izgradili, u koje se u slučaju opasnosti brzo sakriju. Rotacijski aparat sjedećih rotifera obično ima oblik širokog lijevka, opremljenog oštricama duž ruba s dugim fiksnim lepezastim ili pokretnim cilijama. Uz pomoć tako razmaknutog vrha, rotiferi hvataju čestice detritusa, algi, a ponekad i male životinje kojima se hrane.
Prehrana i probavni sustav. Među rotiferima ima mnogo grabežljivaca, koji napadajući svoj plijen, isišu ga ili ga cijeloga progutaju. Mnogi rotiferi koriste svoj rotacijski aparat za stvaranje snažne struje vode, koja šalje mlaz čestica hrane u usta. Sve ove metode dobivanja hrane povezane su sa strukturom ždrijela (mastax). Mastake je obično jasno vidljiv kroz integument na granici područja glave i trupa. Ovo je moćna mišićna vreća koja unutar sebe sadrži krute skeletne dijelove - čeljusni aparat.
U čeljusnom aparatu rotifera nalaze se: 1) bazna ploča - uporište, povezano snažnim mišićima s mišićima ždrijelne vrećice; 2) upareni ramusi koji sjede na uporištu okomito na njegovu ravninu; 3) uparene ploče koje udaraju u ramusi, obično imaju zube - uncus; 4) uparene poluge - manubria, jednim krajem spojene s uncusom, a slobodnim krajem naslonjene na zid vrećice. Po nekoj analogiji, u djelu se uporište i ramuse nazivaju nakovanj (incus), a uncus i manubria - čekići (malleus). Ponekad se ovi glavni dijelovi dopunjuju dodatnim.
Svaki način prehrane karakterizira najveći razvoj pojedinih dijelova čeljusnog aparata, čija ukupnost stvara jednu ili drugu vrstu mastaksa. Rotiferi koji sisaju svoj plijen imaju mastaks tipa virgate koji sišu. Ima dugu uporište sa snažnim mišićima i jakim neukusima koji mogu držati plijen blizu usta. Rotiferi koji sišu biraju žrtve svojih rođaka, algi, kao i raznih obraštaja, često na površinama tijela drugih životinja.
Kod grabljivih rotifera - makrofaga, dobro su razvijeni samo ramus i uporište koji predstavljaju inkudatni tip čeljusti. Gutaju rotifere, rijetko rakove, kao i alge. Za nepogrešivu identifikaciju ovih rotifera neophodan je detaljan pregled čeljusnog aparata, posebno unutarnjih rubova ramusa.
Konačno, velika većina rotifera je sposobna, zahvaljujući vrtložnom radu rotacijskog aparata, usisati vodeni mlaz koji sadrži male (10-25 mikrona u promjeru) čestice detritnog ili biljnog podrijetla. Ovi rotiferi - mikrofagi najučinkovitije pročišćavaju onečišćene vode od bakterijske flore i sudjeluju u sanitarnom čišćenju rezervoara. Poput ostalih rotifera, imaju tipove mastaksa specifične za ovaj način hranjenja - maleat, malleoramat i ramat. Svi ovi tipovi imaju razvijene unkuse u obliku ploča s brojnim zubima, posebno su dobro vidljivi kod maleoramatnog i ramatnog tipa. Kod maleatnog tipa svi dijelovi mastaksa su prilično ravnomjerno razvijeni. Unatoč širokom spektru hrane i relativnoj polifagiji, rotiferi pokazuju određenu selektivnost prema kvaliteti i veličini čestica hrane.
Ždrijelo prelazi u uski jednjak, nakon čega slijedi vrećasti endodermalni želudac s velikim poligonalnim stanicama. Na spoju jednjaka sa želucem otvara se par žlijezda čija funkcija nije precizno razjašnjena. Želudac vodi do užeg stražnjeg crijeva, a potonje se otvara u kloaku. Vrijeme zadržavanja hrane u crijevima rotifera je vrlo kratko: od trenutka hvatanja do defekacije čestice traje od 2 do 20 minuta.
Živčani sustav rotifer je relativno jednostavan, budući da se sastoji od jednog supraezofagealnog ganglija i onih koji se od njega protežu u svim smjerovima i sprijeda, t. e. na disk, a unatrag, t. e. do trupa, živaca. Značajniji od druga dva živca koji se protežu od mozga natrag duž strane crijeva kroz cijelo tijelo do noge. Osjetni organi rotifera su prvenstveno ticala. Obično ih ima tri: dva trbušna i jedan nesparen na leđima. Pipci izgledaju poput malih čunjastih tuberkula s čuperkom taktilnih dlačica na vrhu.
Većina rotifera ima par ili samo jedno oko. Oči leže na ili neposredno iznad supraezofagealnog ganglija. Oni su raspoređeni krajnje jednostavno: sastoje se od male lomne leće koja leži u čaši crvenog pigmenta. Kada je oko jedno, ono predstavlja rezultat fuzije para očiju okrenutih jedno prema drugom s konveksnim stranama pigmentnih naočala.
Cirkulatorni i dišni sustavi rotiferi nemaju.
organi za izlučivanje protonefridijalni tip. Na stranama crijeva u tjelesnoj šupljini leže dva slabo razgranana tubula koji se straga otvaraju u kloaku. Krajevi grana kanala slijepo su zatvoreni i u njima treperi plamen. Broj grana varira od 4 do 50.
reproduktivni sustav. Rotiferi imaju odvojene spolove i spolno su dimorfni. Ženke su mnogo češće od mužjaka - opremljene su čvrstim ili dvokrakim jajnikom, koji se nalazi u stražnjem dijelu tijela, ispod crijeva. Obično se jajnik dijeli na dva dijela: za proizvodnju jajnih stanica, odnosno sam jajnik, i za proizvodnju stanica koje se hrane jajima, t. e. vitelline. Jajnik se kroz kratki jajovod prazni u kloaku.
Squatinella sp.
Mužjaci su znatno manji od ženki i često zaslužuju naziv patuljak. Crijeva mužjaka su smanjena, izlučni sustav je slabo razvijen, mužjaci umiru odmah nakon oplodnje. Muški reproduktivni sustav sastoji se od jednog testisa iz kojeg se proteže sjemenovod, koji se ulijeva u kloaku, a njegov je kraj probijen mišićnim, kopulacijskim organom sposobnim za verziju ili cirusom.
Životni ciklus i razvoj
Životni ciklus rotifera je izmjena stvarnih spolnih generacija (uključujući mužjake i ženke) s partenogenetskim, t. e. ima karakter heterogonije. Obično u proljeće partenogenetske ženke izlaze iz jaja koja su legla preko zime, dajući ponovno partenogenetske ženke, a zatim mogu uslijediti brojne iste partenogenetske generacije. Zatim dolazi spolno razdoblje, kada jedna od generacija partenogenetičkih ženki počinje polagati jaja 2-3 puta manjih volumena od jaja koja su do sada davala ženke. Manja količina materijala u jajetu objašnjava patuljastu veličinu mužjaka i brzinu njihova razvoja. Iz jaja uskoro izlaze mali mužjaci koji se pare sa ženkama spolne generacije. Ženke koje su partenogenetski proizvele mužjake proizvode posebna oplođena jajašca nakon kopulacije. Oni su veliki, odjeveni u sustav gustih školjki i nazivaju se mirnim, jer njihov normalan razvoj dolazi nakon dugog razdoblja mirovanja, koje traje od dva tjedna do godinu dana. Oplođena jajašca potom proizvode prvu generaciju partenogenetičkih ženki, od kojih ciklus počinje iznova.
Razvoj jajašca rotifera je brz, kod partenogenetičkih jaja koja nemaju period mirovanja razvoj traje 3-4 dana. Razvoj je izravan, bez metamorfoze. Druga karakteristična značajka razvoja je formiranje organa iz malog broja stanica, nakon čega reprodukcija stanica u njima prestaje za život.
Cikličnost rotifera uvelike ovisi o vanjskim uvjetima koji se mijenjaju u različitim vodnim tijelima i lokalitetima. Izgled spolne generacije ženki koje rađaju mužjake očito također ovisi o vanjskim čimbenicima. Kao rezultat značajnog broja eksperimentalnih istraživanja, pokazalo se da pojavu ženki spolne generacije određuju i ubrzavaju različiti čimbenici: uvjeti prehrane (smanjena prehrana, gladovanje dovodi do stvaranja mužjaka), kemijski sastav okoliš.
Stanište
Većina rotifera živi u slatkim vodama, a dijele se na bentoske i planktonske oblike. Donji rotiferi uglavnom puze ili plivaju blizu dna, ali među njima ima i niz sjedećih vrsta. Većina sjedećih rotifera luči oko sebe zaštitnu cjevčicu napravljenu od prozirne želatinozne tvari ili izmeta rotifera zalijepljenih u pravilne grudice, kojima su cjevčice obložene poput mikroskopskih cigli. U tipičnim planktonskim rotiferima, razne vrste dodataka rastu na tijelu, povećavajući površinu životinje. Kod nekih su to dugačke, nepomične bodlje karapaksa (Notholca), kod drugih čekinje za veslanje (Polyarthra) koje su pokretno zglobljene s tijelom ili su to posebni izrasline samog tijela opremljene mišićima i postavljene čekinjama (Pedalion). Slatkovodne rotifere igraju važnu ulogu kao hrana za različite, veće slatkovodne organizme. Morski rotiferi su mnogo manji.
Mali broj rotifera prilagodio se životu na kopnu, uglavnom u vlažnoj mahovini, među lišajevima itd. P. Neki od njih (Callldina) se dragovoljno naseljavaju u posebne vrećice na talusu jetrenih mahovina, u kojima se voda dugo zadržava.
Kopneni, kao i neki vodeni rotiferi, sposobni su izdržati potpuno isušivanje bez uginuća. Pritom padaju u anabiotsko stanje (imaginarna smrt), ali nakon pažljivog vlaženja oživljavaju. Uz primjenu niza mjera opreza, kolobari navlaženi vodom nakon višegodišnjeg sušenja oživljavaju. Štoviše, osušeni rotiferi mogu izdržati pad temperature na -270°C (u tekućem heliju) tijekom 4 sata i povećanje temperature na +100°C tijekom 5 minuta. Karakteristično je da planktonske vrste ne podnose sušenje ni nekoliko sati. Imaju mirna jaja.
Ekonomska važnost
Rotifere su plijen mnogih životinja kao što su kopepodi, ribe (npr. haringa, losos), puževi, češljevi žele, meduze, morske zvijezde i tardigrade.
Poznato je oko 1500 vrsta rotifera, u Rusiji - oko 600 vrsta.
Sistematika tipa Rotifera (Rotifera):
- Klasa: Eurotatoria De Ridder, 1957. = Eurotatoria
- Podrazred: Bdelloidea Hudson, 1884 = Rotiferi pijavica
- Red/Red: Bdelloida Hudson, 1884 =
- Porodica: Adinetidae=
- Porodica: Habrotrochidae=
- Porodica: Philodinavidae=
- Porodica: Philodinidae=
Književnost:
[1] A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981
[2] Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989
[3] Ključ slatkovodnih kralježnjaka europskog dijela SSSR-a (plankton i bentos). Gidrometeoizdat. Lenjingrad, 1977
