Glavonošci (cefalopoda)

Kategorija Životinje

Sadržaj

Struktura
Dimenzije
Prehrana
Način života
Razvoj
Ekonomska važnost
Paleontologija

U razred glavonošci (Cephalopoda) uključuju hobotnicu, lignje, sipe itd. Razred sadrži oko 700 vrsta koje žive u morima, velikih, a ponekad i vrlo velikih (do 18 m) mekušaca. To su slobodno plivajući, rijetko puzeći, vrlo pokretni grabežljivci, uglavnom koji žive u toplim morima. Tijelo je obostrano simetrično, s oštrom podjelom na glavu i trup. Noga glavonožaca pretvorena je u ticala, odnosno ruke, koje su sekundarno pomaknute na glavi i okružuju usni otvor. Drugi dio noge predstavlja takozvani lijevak, koji leži na trbušnoj strani na ulazu u šupljinu plašta. Školjka je u primitivnim oblicima vanjska, višekomorna, u viših predstavnika je unutarnja, često manje ili više smanjena. Živčani sustav i osjetilni organi dostižu veliko savršenstvo.

Velika plavoprstenasta hobotnica

Struktura

Na glavi se nalazi 8 (Red Octopoda) ili 10 (Red Decapoda) ticala s odojcima, oni okružuju otvor za usta, obično naoružani rožnatim kljunom. Osam ticala hobotnice predstavljeno je mišićnim izraslinama, širokim pri dnu, suženim prema kraju, s uzdužnim žlijebom na unutarnjoj strani okrenutim prema ustima. Ova strana ticala je smještena s brojnim velikim odsisama u obliku diska, što omogućuje životinji da se neobično čvrsto drži za dno i zgrabi plijen.

Na glavi se nalazi par vrlo velikih očiju. Tijelo glavonožaca sa svih strana prekriveno je plaštem. Tijelo je jajasto ili cilindrično, često s repnom perajom na kraju. Ljuska je kod nekih vrsta dobro razvijena, u većine je rudimentarna i skrivena ispod kože leđa. Kod hobotnica je ljuska potpuno atrofirana.

Šupljina plašta otvara se otvorom u obliku proreza koji se može zatvoriti. Ispred njega je organ u obliku lijevka - modificirani dio noge životinje. Uzimajući vodu u šupljinu plašta i zatvarajući njen otvor, mekušac ispušta vodu u snažnom mlazu kroz ovaj lijevak, zbog čega se tijelo kreće u suprotnom smjeru, sa stražnjim krajem naprijed. U šupljini plašta nalaze se 1-2 para škrga. U mnogim oblicima u nju se otvara i kanal posebne žlijezde – tintarska vrećica koja luči crnu tekućinu. U slučaju opasnosti, mekušac ga baca u vodu i skriva se iza formirane zavjese.

Odojci hobotnica, na primjer, bez peteljki, izravno prianjaju na ticala s ravnim dnom (kod sipe i lignji sojke se nalaze na peteljkama kojima su pričvršćene za unutarnju površinu ruku). Odojke bez potpornih rogova (kod sipa i lignji, nazubljeni prstenovi roga, poput obruča, protežu usta svake sise iznutra). Stoga hobotnice nikada nemaju kandže, odnosno udice koje se razvijaju iz rožnatih kolutova sisa.

Grimpoteutis

korice. Koža glavonožaca sastoji se od jednog sloja cilindričnog epitela i donjeg sloja vezivnog tkiva. Glavonošci pokazuju izuzetnu brzinu i oštrinu promjene boje, što je pod kontrolom živčanog sustava. Promjena boja uzrokovana je promjenom oblika brojnih pigmentnih stanica, odnosno kromatofora, koje se javljaju u vezivnom sloju kože.

Unutarnji kostur. Osim vanjskog kostura ili školjke, glavonošci imaju i poseban unutarnji kostur koji služi uglavnom za zaštitu središnjeg živčanog sustava. Tvori ga hrskavica, slična onoj u kralježnjaka. Hrskavica u obliku širokog prstena prekriva glavni skup ganglija, tvoreći glavu hrskavičnu kapsulu, koja stvara izrasline koje okružuju oči i statociste. Osim toga, potporne hrskavice su razvijene u manžetama, u podnožju ticala, unutar peraja. Glava kapsula fiziološki odgovara lubanji kralježnjaka.

probavni kanal glavonošci imaju složenu građu. Usta se nalaze u središtu krune ticala i vode u snažno razvijeno, mišićavo ždrijelo. U ždrijelu se nalazi jezik s radulom, ali ribež ima sporednu ulogu u hvatanju i drobljenju hrane. Kanali jednog ili dva para žlijezda slinovnica ulijevaju se u ždrijelo. Njihova tajna sadrži niz hidrolitičkih enzima koji osiguravaju razgradnju polisaharida i proteina. Sekreti stražnjeg para žlijezda su otrovni. Jednjak prelazi u želudac nalik na mišićnu vrećicu, koji zauzima stražnji dio probavnog kompleksa. S iste prednje strane želuca, gdje teče jednjak, počinje tanko crijevo koje ide naprijed.

U želudac se ulijevaju kanali dvokrake, rjeđe jednostavne jetre, čija tajna sadrži širok raspon probavnih enzima. Jetra i gušterača glavonožaca uopće ne odgovaraju točno istoimenim tvorevinama u kralježnjaka. U stražnjem crijevu, ispred samog praha, otvara se kanal takozvane tintarske vrećice. Ovo je velika žlijezda u obliku kruške koja luči tekućinu crne boje. Nekoliko kapi ove tajne dovoljno je za zamućenje velikih količina vode. Bacajući tekućinu kroz prah, a zatim van kroz otvor lijevka, glavonošci se u vodi okružuju tamnim oblakom i pod njegovim pokrovom izmiču progonu. Svi su glavonošci grabežljivci; napadaju razne rakove, a ponekad i ribe koje hvataju ticalima i ubijaju čeljustima i otrovom iz žlijezda slinovnica.

Nautilus pompilius

Živčani sustav glavonošci dostižu visoku strukturnu složenost. Njegovi gangliji su veliki i tvore zajedničku perifaringealnu živčanu masu. Što se tiče para pedalnih ganglija, karakteristična je podjela svakog od njih na dva živčana čvora: brahijalni, ili ganglij ticala, i infundibularni, ili lijevkasti ganglij.

Od stražnjeg dijela ganglijske mase odlaze dva velika plaštna živca, koji na unutarnjoj površini plašta formiraju dva velika zvjezdasta ganglija sa strana u prednjem dijelu tijela. Kod primitivnijih Tetrabranchia (Nautilus) središnji je živčani sustav puno jednostavniji - sastoji se od tri kratka neuralna luka, jednog supraezofagealnog i dva subezofagualna, a na stranama jednjaka svi su lukovi međusobno povezani. Lukovi su potpuno prošarani ganglijskim stanicama i imaju karakter živčanih žica (kao kod Amphineure).

osjetilne organe glavonošci su bogato opremljeni. Za njuh se koriste ili osfradija smještena u podnožju škrga (Nautilus) ili par njušnih udubljenja (Dibranchia) smještenih ispod očiju, malih kožnih udubljenja obloženih osjetljivim epitelom. Oštrina mirisa je prilično visoka. Postoji par statocista zatvorenih unutar hrskavične kapsule glave. Njihovo uklanjanje dovodi do gubitka sposobnosti navigacije u prostoru.

organa vida Tetrabranchia se može svesti na vrstu strukture velikih očnih jama. Kod svih ostalih glavonožaca oči su u prirodi vrlo velikih, zatvorenih, složenih očnih vezikula. Mrežnica očiju sastoji se od vrlo dugih (ponekad i do 0,5 mm) stanica; približava joj se snažan optički živac koji tvori vrlo veliki optički ganglij od nekoliko slojeva živčanih stanica neposredno ispod oka. Oči glavonožaca imaju akomodaciju, koja se, međutim, ne postiže promjenom zakrivljenosti leće (kao kod ljudi), već približavanjem ili udaljavanjem od mrežnice.

Oštrina vida životinje dijelom ovisi o broju elemenata koji percipiraju svjetlost. U oku glavonožaca ima puno ovih elemenata. Dakle, u sipi Sepia ima 105.000 stanica na 1 mm² mrežnice; u lignji Loligo - čak 165.000.

Mnogi glavonošci (osobito dubokomorski) imaju posebne organe luminescencije u svojoj koži, donekle slične strukture očima. Dakle, Lycoteuthis diadema ima 22 slična organa, od kojih neki svijetle ultramarinom, neki svijetloplavim, a neki rubin crvenom fosfornom svjetlošću.

Hobotnica s dugim pipcima

Dišni sustav. Glavonošci imaju prave ktenidije. Sve Dibranchia imaju 2, Tetrabranchia (Nautilus) imaju 4. Ktenidije se nalaze u šupljini plašta simetrično sa strane tijela. Škrge dvopinaste, slobodni krajevi usmjereni prema naprijed. Izmjenu vode u šupljini plašta osigurava kontrakcija mišića plašta i aktivnost lijevka. Prema broju škrga, glavonošci se dijele na dvije podrazrede: četveroškržne (Tetrabranchia) i dvoškžne (Dibranchia).

Krvožilni sustav. Srce svih glavonožaca sastoji se od jedne klijetke u koju se sa strane otvaraju dvije (podrazred Dibranchia) ili četiri (Tetrabranchia) pretklijetke. Od prednjeg i stražnjeg kraja ventrikula polaze dvije aorte: glava i splanhnička.

Glava aorta prolazi uz jednjak i daje grane do glave i ticala. Utrobe opskrbljuju krvlju crijeva i genitalije. Arterije se raspadaju u mrežu kapilara iz kojih potječu vene. Vene ruku skupljaju se u glavi u jednu prstenastu venu, iz koje, pored aorte glave, ali pozadi, izlazi velika vena glave. Glava vena se na stražnjem kraju dijeli na 2 ili 4 (ovisno o broju škrga) aferentne granalne žile (vena cava), koje primaju više krvi iz plašta i prenose vensku krv u škrge. Krv se oksidira u kapilarama škrga, a zatim teče kroz eferentne žile u atriju srca. Kapilare vena i arterija u koži i mišićima izravno prelaze jedna u drugu, samo na nekim mjestima između njih postoje lakunarni razmaci, zbog čega je cirkulacijski sustav glavonožaca gotovo zatvorenim. Krv sadrži hemocijanin - spoj bogat bakrom koji fiziološki odgovara hemoglobinu u krvi kralježnjaka - postaje plava na zraku.

sustav za izlučivanje sastoji se od 4 (podrazred Tetrabranchia) ili 2 (podrazred Dibranchia) bubrega. Njihovi vanjski otvori leže na stranama praha, na posebnim papilama, unutarnji krajevi bubrega otvaraju se, kao i uvijek, u perikardni dio coeloma. Bubrezi su opsežne vrećice, ponekad (red Decapoda) spojene jedna s drugom duž srednje linije tijela.

reproduktivni sustav. Glavonošci su dvodomni, ponekad s oštrim spolnim dimorfizmom. Dakle, u Argonauti je mužjak mnogo manji od ženke. Spolna žlijezda je nesparena i leži u stražnjem dijelu tijela, u genitalnom području coeloma. Spolne stanice se nakupljaju u celimu i izlučuju se kroz genitalne kanale. Kanali su prvenstveno upareni, iako kod mnogih glavonožaca ostaje samo lijevi kanal. Sparivanje kanala očuvano je u mužjaka i ženki Nautilusa, Octopoda i dijela Decapoda.

Ukrašena hobotnica

Kanali imaju složenu i različitu strukturu. Mužjak sipe Sepia ima sjemenovod koji se širi u sjemeni mjehur, čiji žljezdani epitel služi za stvaranje spermatofora. Gume glavonožaca se lijepe u pakete okružene gustom ljuskom, odnosno spermatoforima. Spermatofori su ispunjeni gumom i imaju poseban kanal za izlaz, začepljen složenim čepom. Ženski kanali se sastoje od kratkog jajovoda s malim jajovodom koji se ulijeva u njega. Osim toga, bez obzira na genitalni otvor, ali uz njega, u šupljinu plašta otvaraju se izvodni kanali dviju parnih i jedne nesparene nidamentalne žlijezde čija tajna služi za stvaranje jajnih membrana.

Oplodnja se najčešće događa u šupljini plašta ženke. Ulogu kopulativnog organa ima jedan od ticala, a kod mužjaka se manje-više razlikuje od ostalih po različitom razvoju sisa i prisutnosti posebnog žličastog dodatka na njemu. Uz pomoć ovog ticala, mužjak unosi spermatofore u plaštnu šupljinu ženke. Genitalni pipak kod mužjaka Argonauta i nekih drugih njemu bliskih rodova ima posebno izvanredan uređaj. Pipka se najprije formira unutar posebne kožne vrećice u koju je smotana. Kraj spolnog ticala je produžen u dugu nit. Pipka sadrži šupljinu koja komunicira s vanjskim okruženjem s dvije rupe: jedna na dnu, druga na kraju. Kada se pipak potpuno formira, vrećica koja ga obavija puca i ispravlja se. Šupljina ticala (još nije jasno kako) je ispunjena spermatoforima. Tijekom parenja, spolni pipak Argonauta se lomi, zadržava sposobnost kretanja dugo vremena i u potpunosti prodire u šupljinu plašta ženke, gdje unosi spermatofore u ženski genitalni otvor.

Dimenzije

Glavonošci su često vrlo velike životinje. Najmanji od njih mjere se nekoliko centimetara, ali pravi divovi nalaze se na velikim dubinama. Nekada je bilo moguće uhvatiti ostatke golemog glavonožaca Architeuthisa, kojeg je tijekom agonije povratio umirući kit spermatozoid - očuvana ticala ove životinje duga je oko 10 m, pa je ukupna dužina Architeuthisa s proširenim ticalima dosegla 18 m.

Prehrana

Sve hobotnice su nektobentoski i pelagični grabežljivci.

dubokomorska hobotnica

Način života

Nalazeći se isključivo u morima, glavonošci vode drugačiji način života. Većina njih pripada pelagijskim životinjama. Prave hobotnice obično žive u blizini obale i plitko, osim članova potporodice Bathypolypodinae, t. e. batijalne hobotnice, koje se nalaze u oceanima do dubine od 8000 m. Vrste kao što je Loligo imaju tijelo u obliku torpeda, zašiljeno na stražnjem kraju (koji je usmjeren naprijed kada se kreće) s dobro razvijenim perajama. Preferirajte kamenito dno.

Tipičan i najveći predstavnik cijelog reda i roda pravih hobotnica je obična hobotnica, odnosno hobotnica. Živi u tropskim, suptropskim i umjerenim morima i oceanima.

Neke donje hobotnice (Cirrothauma) razvijaju tanku membranu između ticala, tako da životinja poprima oblik diska koji leži na dnu. Drugi glavonošci žive na dnu, često se skrivajući u pukotinama između stijena. Dubokomorski glavonošci ponekad imaju izbočene oči poput teleskopa.

Razvoj

Embrionalni razvoj glavonožaca odlikuje se mnogim značajkama, determiniranim uglavnom bogatstvom žumanjka jajeta. Zauzima gotovo cijelo jaje, nema ga samo na životinjskom polu. Razvoj embrija odvija se uglavnom zahvaljujući životinjskom disku, na kojem se embrij nalazi tako da mu je glava okrenuta prema žumanjku, a stražnji kraj slobodno strši. Kako embrij raste, žumanjak se troši, a žumanjčana vrećica se smanjuje. Sav razvoj odvija se unutar ljuske jajeta.

Ekonomska važnost

Mnogi glavonošci su predmet ribolova. Sipe, lignje i hobotnice jedu se svježe, sušene i konzervirane. Njihovo meso po kalorijama i okusu nije inferiorno od govedine. Koristi se i tajna tintarske vrećice sipa i lignji. Nakon sušenja i obrade kaustičnom potašom, talog tajne daje akvarelnu boju u obliku sepije. Od istog sedimenta priprema se i prirodna kineska tinta. Godišnje se ulovi oko milijun tona glavonožaca u svim zemljama svijeta.

Paleontologija

Najstarijima se smatraju Nautiloidaea poznate iz kambrija - srodnici modernih nautilusa. U ordoviciju su bile česte divovske Endoceras, čija je ravna ljuska, također podijeljena na komore, dosezala 4-5 m duljine. Endoceras je vodio bentoški način života.

Oponašaj indonezijske hobotnice

U devonu se pojavljuje mala skupina relativno malih glavonožaca s ravnom ili blago savijenom ljuskom - baktriti. Prema suvremenim konceptima, ove životinje, koje su postojale do kraja paleozoika, dovele su do dvije velike grane razvoja glavonožaca - amonita, poznatih iz devona, i belemnita. Amoniti su imali spiralno uvijenu višekomornu školjku, čiji su se zavoji u većini slučajeva nalazili u istoj ravnini. Vjerojatno su amoniti bili grabežljivci i vodili su plutajući način života. Oni nastanjuju mora zemaljske kugle stotinama milijuna godina. Bezbrojni ostaci ovih glavonožaca naširoko se koriste za određivanje geološke starosti slojeva zemljine kore.

Fosilni glavonošci su po broju vrsta neusporedivo brojniji od suvremenih. Broje do 11.000 vrsta.

Književnost:
jedan. Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989
2. A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981

Sistematika razreda Cephalopoda (Cephalopoda):