Ascidija (ascidiacea)
morske mlaznice (Ascidiacea) - razred hordata, koji ujedinjuje usamljene i kolonijalne plaštače, vodeći sjedilački način života na dnu mora i rasprostranjen po morima zemaljske kugle. Ascidije se nalaze u svim morima i oceanima, naseljavajući uglavnom kamenita područja morskog dna. Veličine od 0,1 mm do 40-50 cm.
phallusia arabica
Struktura
Po izgledu, jedna ascidija podsjeća na staklenku s dva vrata, čvrsto pričvršćenu za podlogu svojom bazom i koja ima dva otvora - oralni i kloakalni (atrijalni) sifoni. Tijelo je izvana prekriveno tunikom složene strukture: odjeveno je u tanku, obično tvrdu kutikulu, ispod koje se nalazi gusta vlaknasta mreža koja sadrži tvar nalik vlaknima - tunicin i kisele mukopolisaharide. Tunika se izlučuje epitelom i obično je impregnirana anorganskim solima, pretvarajući se u elastičnu i gustu zaštitnu ljusku. U nju prodiru zasebne epitelne i mezenhimske stanice, često krvne žile. Kod nekih vrsta ascidija tunika je tanka, glatka, prozirna, ponekad želatinasta ili želatinasta, u drugih je debela, kvrgava. U Ciona ascidians ljusku čine tri sloja vlakana; sadrži oko 60% tunicina, 27% proteina i 13% anorganskih tvari. Kod nekih vrsta tunika je čvrsto pričvršćena za ektoderm, kod drugih se s njom spaja samo uz rubove sifona.
Ispod tunike leži plašt ili kožno-mišićna vrećica sačinjena od jednoslojnog kožnog epitela (ektoderma) i dva ili tri sloja uzdužnih i poprečnih mišićnih snopova sraslih s njim, koji leže u labavom vezivnom tkivu. U predjelu sifona nalaze se posebni prstenasti snopovi mišića koji zatvaraju i otvaraju te otvore. Kontrakcija i opuštanje mišića plašta, uz treperenje cilija epitela unutarnjih stijenki oralnog sifona, osigurava ubrizgavanje vode u ždrijelo.
Oralni sifon vodi do ogromnog ždrijela, koji zauzima veći dio tijela morske mlaznice. Granicu između unutarnje površine oralnog sifona i stijenki ždrijela čini zadebljani prstenasti valjak - perifaringealni ili parafaringealni žlijeb, duž kojeg se nalaze tanki ticali nevidljivi izvana - kod nekih vrsta ih ima i do 30 ih. Zidovi ždrijela probijeni su mnogim malim škržnim otvorima - stigmama koje se ne otvaraju prema van, već u atrijalnu šupljinu. Kratki jednjak polazi od dna ždrijela, prelazeći u produžetak - želudac, a zatim crijevo, koje se s anusom otvara u atrijalnu šupljinu u blizini kloakalnog sifona. Endostil prolazi duž ventralne strane ždrijela - žlijeb obložen cilijarnim epitelom i ima žljezdana polja; sluz koju luče sadrži hormone štitnjače. Endostil igra važnu ulogu u procesu hranjenja ascidijanaca. Na suprotnoj strani tanki pomični nabor strši u ždrijelnu šupljinu - dorzalni žlijeb ili ploča.
Clavelina picta
Pokreti cilija cilijarnog epitela, omeđujući rubove škržnih otvora (stigme), stvaraju struju sluzi koju izlučuje endostil, u blizini unutarnjih stijenki ždrijela prema dorzalnoj ploči. Tako nastaje veo (“mreža”) sluzi koja se neprekidno kreće, hvatajući čestice hrane iz vode koja ulazi u ždrijelo kroz oralni sifon, teče kroz škržne otvore u atrijalnu šupljinu i kroz kloakalni sifon izlazi van. Sluz teče sa zarobljenim česticama hrane na dorzalnoj ploči pretvara se u sluzavi podvez koji se ulijeva u jednjak, koji izgleda kao cijev. U želucu i crijevima hrana se probavlja i apsorbira, a neprobavljeni ostaci se izbacuju kroz anus u atrijalnu šupljinu i izlučuju mlazom vode. Na stijenkama želuca neke vrste imaju naborane ili tuberkularne izbočine, koje se nazivaju jetrenim izraslinama. Međutim, ne mogu se smatrati analogom jetre viših hordata. Cjevaste pilorične žlijezde koje luče probavne enzime nalaze se u stijenci želuca.
Struktura respiratorni aparat ascidijanci su izuzetno raznoliki. Kod predstavnika redova Phlebobranchiata i Aplousobranchiata škržne vrećice su bez nabora, a potonji također nema uzdužne žile. Kao što je već spomenuto, škržni prorezi obitelji Styelidae su ravni, dok su škržni otvori iz obitelji Molgulidae zakrivljeni u obliku isprekidane ili kontinuirane spirale.
Ascidije su hordati, u određenim fazama razvoja imaju slične organe, kao što je šipkasti oslonac u leđima (korda), iz kojeg se kasnije razvija kralježnica u kralježnjaka. Notokord se sastoji od visoko vakuoliziranih stanica. Međutim, znakovi hordata u ascidiji uočavaju se samo u stadiju ličinke, u kojem se gotovo potpuno podudaraju s ličinkama kralježnjaka.
Ascidijanci u stadiju ličinke imaju rudimentarni mozak, koji, međutim, u odrasloj životinji potpuno nestaje i ostaje samo takozvani ganglion, hrpa živaca. Povezan je s neuralnom žlijezdom koja se otvara u ždrijelo.
Ascidijanski pokreti su ograničeni. Kada su nadraženi, njihovo tijelo se skuplja, voda se istiskuje iz oba sifona. Nakon prestanka iritacije, životinja se postupno opušta, otvaraju se sifoni.
Ciona Savigny
Krvožilni sustav plaštnici otvoreni. Srce ima oblik kratke cijevi, od čijeg jednog kraja uz dorzalnu ploču prolazi žila koja se grana u stijenkama ždrijela; žile koje se protežu s drugog kraja srca usmjerene su na unutarnje organe (želudac, crijeva, spolne žlijezde itd.). d.) i plašt, gdje ulijevaju krv u male šupljine - lakune. Srce se uzastopno, nekoliko minuta, skuplja prvo u jednom, a zatim u suprotnom smjeru. Stoga se krv usmjerava ili na unutarnje organe i plašt, ili na zidove ždrijela, gdje je zasićena kisikom. Dakle, cirkulaciju krvi zamjenjuje njihalo kretanje krvi kroz iste žile, naizmjenično obavljajući funkciju arterija ili vena. Čini se da ova vrsta "cirkulacije krvi" smanjuje trenje viskozne tekućine (krvi) u vrlo složenoj mreži žila golemog ždrijela, dok u isto vrijeme osigurava relativno nisku potrebu za kisikom za ove sjedeće životinje.
U krvi ascidijana nalaze se stanice - vanadociti koji sadrže vanadij i slobodnu sumpornu kiselinu, čija koncentracija doseže 9% - čine 98% krvnih stanica. Ascidijci ga apsorbiraju iz vode kako bi se zaštitili od grabežljivaca. Postoje i stanice koje sadrže zelena tijela, koja se sastoje od željeza u kombinaciji s proteinom. Krv i tkiva ascidijana sadrže relativno veliku količinu Ti, Cr, Si, Na, Al, Ca, Fe, Mn, Cu, Ni. Sve to naglašava visoku biokemijsku specifičnost ascidijana (i plašta općenito).
Ždrijelo i većina unutarnjih organa okruženi su atrijskom šupljinom koja se prema van otvara kloakalnim sifonom; zidovi pretkomorne šupljine obloženi su ektodermom. Mezenterične priraslice razvijaju se između stijenke tijela – plašta – i stijenki ždrijela. Formiranje atrijalne šupljine pojačava protok vode kroz ždrijelo, intenzivirajući i disanje i proizvodnju hrane.
sustav za izlučivanje. Na stijenci plašta okrenutom prema atrijalnoj šupljini ponekad se na crijevnim stijenkama nalaze male otekline - bubrežne vezikule (kod nekih vrsta razvija se jedna velika vezikula). U takvim "akumulacijskim bubrezima" nakupljaju se kristali mokraćne kiseline čije se uklanjanje iz vezikula ne događa tijekom života pojedinca. Kod nekih kolonijalnih ascidijanaca (Botryllus) produkti metabolizma dušika izlučuju se iz tijela u okoliš u obliku amonijaka, dok se čvorići mokraćne kiseline nakupljaju u "bubrežnim mjehurićima".
Clavelina moluccensis
Živčani sustav sastoji se od ganglija koji se nalazi između oralnog i kloakalnog sifona, koji nema unutarnju šupljinu - neurocoel. Od ganglija duž dorzalne strane tijela, živci odlaze do otvora za usta, kao i do genitalija.
osjetilne organe odsutan, osim ticala, koji obavljaju funkciju dodira.
reprodukcija
Reproduktivni sustav ascidijana karakterizira široka raznolikost struktura u različitim vrstama, rodovima i obiteljima. Ascidijanci su hermafroditi. Obično upareni jajnici u obliku dugih vrećica ispunjenih jajima leže u šupljini coeloma i pričvršćeni su na stijenke plašta; kratki cjevasti jajovodi otvaraju se u atrijalnu šupljinu blizu kloakalnog sifona. Neke vrste imaju i do desetak malih, zaobljenih jajnika. Testisi u obliku brojnih lobula ili zbijenih ovalnih tijela također su smješteni na stijenkama plašta, čiji se kratki kanali otvaraju u atrijalnu šupljinu. Samooplodnja je spriječena činjenicom da u svakoj jedinki spolne stanice ne sazrijevaju u isto vrijeme, te stoga funkcionira ili kao muško ili kao žensko. Oplodnja jajašca događa se u vodi izvan tijela ili u kloakalnom sifonu, gdje spermatozoidi prodiru uz protok vode kroz škržne otvore. Oplođena jajašca izlaze iz kloakalnog sifona i razvijaju se izvan tijela.
Kao rezultat razvoja oplođenog jajašca, formira se ličinka s repom, koja se po strukturi oštro razlikuje od odraslih ascidijana. Ima malo ovalno tijelo i prilično dug rep. Mali otvor za usta vodi do ždrijela, koji još nije probušen škržnim otvorima, ali ima već formiran endostil. Iza ždrijela se slijepo završava crijevo u kojem se planira diferencijacija na odjele. Kao rezultat odvajanja od ektoderme, nastaje neuralna cijev, čiji prednji kraj tvori produžetak - cerebralnu vezikulu - u potonjem se formira pigmentno oko i statociste. Moždana vezikula se otvara rupom u početnom dijelu ždrijela (tijekom metamorfoze na mjestu ove rupe će se formirati trepavica). Iza ždrijela počinje akord - elastična vrpca od visoko vakuoliranih stanica, koja se nastavlja gotovo do kraja repa - neuralna cijev se nalazi iznad akorda. Na stranama notohorda nalaze se mišićne stanice, čiji broj malo varira u različitim vrstama. U ovoj fazi, ličinka, duga nekoliko milimetara, razbija ljuske jajeta i, ušavši u vodu, pliva, radeći repom poput punoglavca žabe. Na dorzalnom dijelu tijela iza cerebralne vezikule nastaju uparene udubljenja, zatim se spajaju i rastu preko ždrijela - tako nastaje atrijalna šupljina. Istodobno, škržni otvori probijaju se kroz zidove ždrijela; u ličinki različitih vrsta njihov broj varira od 2 do 6, rijetko više. U ovoj fazi larva ascidijana ima glavne karakteristične osobine hordata (notohorda, neuralna cijev koja se nalazi iznad nje, ždrijelo sa škržnim otvorima), ali se ne hrani.
Aplidium elegans
Stadij ličinke slobodnog plivanja traje samo nekoliko sati. Na prednjem kraju njezina tijela nastaju ektodermalni izrasline – pričvrsne papile koje luče ljepljivu sluz. Uz njihovu pomoć, ličinka se, nakon što je pronašla prikladno tlo, pričvrsti na podvodni predmet (kamen, velika školjka itd.). P.) i prolazi kroz regresivnu metamorfozu. Rep (notokord, neuralna cijev, mišićne stanice) prolazi kroz resorpciju i postupno nestaje.
Ždrijelo raste, u kojem se naglo povećava broj škržnih otvora - crijevna cijev se diferencira, a njen kraj probija se u obraslu atrijalnu šupljinu. Istovremeno se formira krvožilni sustav, formiraju se spolne žlijezde (spolne žlijezde), pomiču se oralni i kloakalni sifoni, a tijelo poprima izgled poput vrećice karakterističan za odrasle ascidijance. Tijekom metamorfoze, pigmentno oko i statociste nestaju, a živčane stanice stijenki cerebralne vezikule grupiraju se u kompaktni živčani ganglij – dorzalni ganglij. Međutim, istodobno je očuvan receptorski sustav koji osigurava reakcije sjedilačke životinje na promjene temperature, kemije i drugih značajki okoliša.
Osim spolne u ascidiji je raširena i bespolna reprodukcija. Razvijena iz oplođenog jajašca, taložena na dno i prošla metamorfozu, ascidija raste - zatim se u donjem dijelu tijela formira izraslina - stolon koji nosi bubrege (ponekad ih ima nekoliko), u koji se procesi svih unutarnji organi rastu. Na kraju stolona formiraju se otekline - bubrezi; u svakom od njih, složenom diferencijacijom, formiraju se organi odrasle spolne osobe. Životinje nastale kao rezultat pupanja ili se odvajaju od stolona, padaju na tlo i pričvršćuju se uz majčinski organizam (pojedinačni ascidijanci) ili održavaju blizak odnos s njim (kolonijalni ascidijanci).
Specijalizirana i kratkotrajna foretička ličinka koja se razvija iz oplođenog jajašca, daje morskim mlaznicama priliku da, taložeći se, zauzmu dijelove morskog dna udaljene od mjesta rođenja. Aseksualna reprodukcija pupanjem omogućuje vam da uspostavite novo mjesto, sprječavajući ulazak konkurenata. Neposredna blizina sjedećih filter hranilica iste vrste poboljšava uvjete postojanja, stvarajući snažne struje vode koje donose hranu i uklanjaju otpadne tvari. Sjedenje (nepokretnost) ne treba pretjerivati. Odrasle jedinke jednostavnih i složenih ascidijanaca mogu proizvoditi spore pokrete, a kod nekih je vrsta vezanje moguće nakon metamorfoze.
Aplidium coeruleum
Način života
Odrasli ascidije prianjaju uz površinu i ne kreću se, ali u stadiju ličinke slobodno plivaju u vodi. Nakon nekoliko dana lutanja nađu prikladno mjesto, obično na stijeni, i nastanjuju se. Neki morski šprici žive sami, neki u velikim kolonijama.
Predstavnik roda Gasterascidia - sferična ascidija kreće se po dnu, hvatajući male beskralježnjake s oralnim sifonom nalik na proboscis - intersticijska ascidija također polako puzi. Obiluje na dubinama do 500 m, ali oko 50 vrsta živi na dubinama do 2000 m, a pojedinačne vrste nalaze se na dubinama do 7000 m. Ogneteli vode pelagični način života i nalaze se na dubinama do 200-300 m, ali se ponekad spuštaju do 2-3 km.
Ascidije su prirodni plijen za mnoge životinje, uključujući gologrance, plosnate crve, školjke, rakove, morske zvijezde, ribe, ptice i morske vidre.
Stanište
Ascidije se nalaze u svim morima i oceanima (obično u plitkoj vodi sa salinitetom većim od 2,5‰), naseljavajući uglavnom kamenita područja morskog dna. Vrste roda Styela široko su rasprostranjene u sjevernim morima. Riječ je o prilično velikim ascidijanima s gustom kožnatim tunikom, cilindričnog oblika, s karakterističnim velikim šiljkom između ulaznog i izlaznog sifona. U tropima je sastav vrsta raznolikiji. Na nekim mjestima formiraju neobično gusta naselja: do 8-10 tisuća jedinki ukupne težine do 140 kg po 1 m².
Ekonomska važnost
Visok sadržaj vanadija (do 0,7% u ostatku pepela) i vlakana u nekim slučajevima, očito, čini industrijsku upotrebu morskih mlaznica obećavajućom. Na mjestima njihove velike gustoće može se dobiti do 30 kg vanadija i do 300 kg vlakana po hektaru dna. Neke vrste (Ciona i druge.) sudjeluju u zagađivanju dna brodova. Na mjestima ascidije formiraju nakupine do 2-3 kolonije po 1 m³; mogu biti prehrambeni konkurenti pelagičnih rakova.
Cystodytes lobatus
U Koreji, Čileu, Japanu, Australiji, Francuskoj, Italiji i Grčkoj jedu se ascidians. Prije su ih jeli i australski Aboridžini.
Paleontologija
Ascidije su životinje mekog tijela i iz tog razloga njihovi fosilni ostaci praktički nisu pronađeni. Najstariji nalazi poznati su iz donjeg kambrijskog škriljevca Maotianshan (Južna Kina). Zastupljeni razred zabilježen iz Donje Jure.
Klasa uključuje 3 reda, oko 100 rodova, 2000 vrsta.
Sistematika klase Ascidia (Ascidiacea):
- Sastav/Red: Alousobranchia=
- Porodica: Clavelinidae=
- Porodica: Didemnidae=
- Porodica: Euherdmaniidae=
- Porodica: Hexacrobylidae=
- Porodica: Holozoidae=
- Porodica: Polycitoridae=
- Porodica: Polyclinidae=
- Porodica: Protopolyclinidae=
- Porodica: Pseudodistomidae=
- Porodica: Pycnoclavellidae =
- Porodica: Ritterellidae=
- Porodica: Stomozoidae=
Književnost
jedan. Naumov N. P., Kartatev N. H. Zoologija kralježnjaka. - H. jedan. - Inferiorni akordi, bezčeljusti, ribe, vodozemci: udžbenik za biologa, spec. visoke krznene čizme. - M.: Više. škola, 1979. - 333 s, ilustr.
2. Praktična zootomija kralježnjaka. Inferiorni hordati, ribe bez čeljusti. Uredio B. S. Matveeva i N. H. rub. Moskva, 1976
