Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)

Holothurians, ili morske mahune (Holothuroidea) - bodljikaši sa jako reduciranim kosturom i obostrane simetrije- potonje je izraženije nego kod nepravilnih ježeva. Prisutna je simetrija s pet zraka, ali je maskirana bilateralnim rasporedom mnogih organa. Na najmanji dodir tijelo holoturijana snažno se skuplja, nakon čega u mnogim oblicima postaje poput stare mahune jajeta ili svježeg krastavca. Holothurians - rođaci morskih zvijezda i ježeva.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Colochirus robustus

Holoturi, ili morske mahune, nisu samo zanimljivi po svojim vanjskim značajkama, jarkim bojama, zabavnom načinu života i nekim navikama, već imaju i prilično značajnu ekonomsku vrijednost. Holothurians su prilično velike životinje, čija je prosječna veličina od 10 do 40 cm. Međutim, među njima postoje i patuljaste vrste, koje jedva dosežu nekoliko milimetara, te pravi divovi, čija duljina tijela, s relativno malim promjerom, oko 5 cm, može doseći 1 m ili čak i više (Synapta maculata doseže 5 m). Oblik tijela holoturijana vrlo je raznolik.

Širenje

Rasprostranjen u gotovo svim morima i oceanima.

Stanište

Holoturci žive gotovo posvuda - od obalnog pojasa do dubokovodnih depresija - najbrojniji su u tropskim koraljnim grebenima. Holothurians - najprilagođeniji bodljikaši za ekstremne dubine - obično se nalaze na dubinama od 5000 m ili više. Nekoliko vrsta iz obitelji Elpidiidae nalazi se na dubini od 9.500 m, a Myriotrochus bruuni na dubini od 10.687 metara! Može stvarati velike nakupine u plitkoj vodi. Na primjer, novozelandski morski krastavac (Squamocnus brevidentis) živi na stjenovitim površinama oko južne obale Južnog otoka, gdje gustoća naseljenosti ponekad doseže 1000 jedinki po 1 m².

Prehrana

Holoturijci obično leže "na boku", podižući prednji, oralni kraj. Čistači, hrane se planktonom i organskim ostacima izvađenim iz dna mulja i pijeska, koji se propušta kroz probavni kanal. Druge vrste filtriraju hranu iz dna vode s pipcima prekrivenim ljepljivom sluzi.

Struktura i fiziologija

Tijelo holoturija je izduženo u smjeru od oralnog prema aboralnom polu i manje ili više crvoliko, na dodir je kožasto, obično hrapavo i naborano. Mnoge su smeđe, prljavo bijele ili sive, ali postoje i jarke boje. Tjelesna stijenka je debela i elastična, s dobro razvijenim mišićnim snopovima. Životinja puzi na jednoj od dugih strana, koja se može nazvati trbušnom. Na jednom kraju duge osi leže usta okružena aureolom ticala, na drugom - prah. Usporedba s drugim bodljikašima pokazuje da je glavna os tijela puzajućeg holoturija smještena ne okomito, već vodoravno, tako da oralni pol s donje strane u njih postaje prednji, a aboralni stup s gornjeg postaje stražnji. Od prednjeg do stražnjeg pola proteže se 5 ambulakralnih traka, duž svake od njih nalazi se dvostruki red ambulakralnih nogu. Tri ambulakralne trake leže na donjoj strani tijela (trivium), dvije - na vrhu (bivium). Donja strana tijela je često lakša od gornje. Osim toga, noge triju donjih ambulakralnih traka su dobro razvijene i opremljene sisavcima, na dvije gornje trake obično su smanjene i nemaju sisaljke.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Polycheira rufescens

Usta su okružena vjenčićem ticala, obično dostupnih u više od 5 (često ih ima 10-30). U nekih holoturijana su jednostavne, kratke, s pločicama na krajevima, u drugih su dugačke, razgranate, čineći cijeli grm na prednjem kraju životinje. Izrasline prstenastog ambulakralnog kanala ulaze u ticala, opremljene u podnožju ticala dugom ampulom. To dokazuje da su pipci modificirane ambulakralne noge prilagođene hvatanju hrane. Holoturijci s kratkim ticalima hvataju mulj i pijesak s organskim ostacima u njima. Drveni ticali šire svoje ticale u vodi i hvataju male životinje koje se zalijepe za njih.

Suprotno od morskih ježeva kostur holoturski je manje razvijen nego kod svih ostalih bodljokožaca. Umjesto čvrste ljuske u potkožnom vezivnom tkivu holoturijana nalaze se samo brojna mikroskopska vapnenasta tijela, ponekad vrlo elegantnog oblika - u obliku štapića, sidara, perforiranih ploča, kotača itd. P.

Oko ždrijela leži vapnenački prsten od 10 mnogo većih ploča: 5 radijalnih i 5 međuradijalnih. Prsten leži duboko ispod integumenta i služi dijelom kao mjesto pričvršćivanja mišića, dijelom za zaštitu prstena perioralnog živca. Slab razvoj kostura kompenzira se jačanjem mišićnog sustava tjelesnih zidova. U holoturijana ispod vezivnog tkiva integumenta nalazi se prvenstveno kontinuirani sloj kružnih mišića, a ispod njega, koji odgovara 5 radijusa, prolazi 5 moćnih uzdužnih mišićnih traka. U prednjoj trećini tijela dio vlakana ovih vrpci se odvaja od stijenki tijela, prelazi cijelu u kosom smjeru sprijeda, a uz rubove usne šupljine ponovno se pričvršćuje s unutarnje strane na stijenke tijela. tijelo. To su mišići retraktori koji služe za povlačenje prednjeg dijela tijela. Ispod mišića leži opsežan celim, obložen peritonealnim epitelom.

holoturci - životinje koje puze po dnu, ponekad čak i duboko zakopani u muljevito tlo, ali članovi obitelji Pelagothuriidae vode planktonski način života i, sukladno tome, pokazuju potpunu odsutnost kostura i ambulakralnih nogu. Tijelo ovih holoturijana je jako skraćeno i ima izgled diska opremljenog s 13-14 izraslina uz rub, koji lebdi s ustima prema gore. Neki arborealni ticali ostaju na jednom mjestu mjesecima, pa čak i, očito, godinama, hraneći se uz pomoć ticala raširenih u vodi.

probavni kanal u obliku duge cilindrične cijevi. Ona tvori petlju u coelomu i sastoji se od silaznog dijela, zatim prednjeg omotajućeg uzlaznog dijela i na kraju drugog silaznog dijela koji doseže stražnji pol tijela. Ovdje se crijevo širi, tvoreći prilično voluminoznu mišićavu kloaku, koja se otvara prema van s kloakalnim otvorom.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Pelagothuria natatrix

Kloaka mnogih holoturijana (Aspidochirota) povezana je s posebnim Cuvierovim organima koji imaju zaštitnu vrijednost. To su od 10 do 100 tankih, ne osobito dugih žljezdanih tubula, slijepo zatvorenih na jednom kraju, a na drugom kraju ulijevaju se u kloaku. Kada je životinja nadražena, Cuvierovi organi se izbacuju kroz otvore kloake, mnogo puta rastegnuti, tvoreći ljepljive bijele niti koje se lijepe oko predmeta koji je dodirnuo holoturiju.

Dišni sustav. Kloaka kod holoturijana povezana je s posebnim dišnim organima, vodenim plućima. To su dvije velike vrećice tankih stijenki i jako razgranate koje leže u tjelesnoj šupljini desno i lijevo od crijeva. Stražnji krajevi pluća se spajaju i otvaraju u kloaku. Na živim holoturijama lako je primijetiti kako, u pravilnim razmacima, uvlače mlaz morske vode u kloaku, a zatim silom štrcaju vodu natrag. Voda iz kloake ulazi u pluća, a kisik difundira kroz njihove tanke stijenke u tjelesnu šupljinu.

sustav za izlučivanje. Popratna funkcija vodenih pluća je izlučivanje. Amebociti napunjeni krajnjim produktima metabolizma napuštaju tijelo kroz svoje tanke stijenke. Posljedično, izlučivanje u holoturijana je iste difuzne prirode kao i kod ostalih bodljokožaca, te nema posebnih organa za izlučivanje.

Zanimljive prilagodbe ekskretorne vrijednosti nalaze se samo kod beznogih holoturijana (Apodida). Duž intestinalnog mezenterija peritonealni epitel tvori niz od nekoliko desetaka prilično velikih trepetastih lijevka, slijepo zatvorenih u svojoj bazi. Kada se trup ubrizgava u tjelesnu šupljinu, može se vidjeti kako su lijevci ispunjeni mnogim šupljinskim amebocitima napunjenim zrnima trupa. Amebociti se ne izlučuju kroz lijeve, već se svojim mukoznim izlučivanjem spajaju u tzv. "smeđa tijela", koja se iz lijevka istiskuju u tjelesnu šupljinu.

Ambulakralni sustav sastoji se, kao i uvijek, od prstenastog ambulakralnog kanala, koji leži neposredno iza parafaringealnog vapnenačkog prstena i stvara pet radijalnih kanala. Kanali prvo idu naprijed duž ždrijela i šalju nastavke od sebe do perioralnih ticala, a zatim se vraćaju natrag, prolazeći duž ambulakralnih traka. Leže između prstenastih mišića i uzdužnih mišićnih traka. Bočne grane s ampulama polaze od radijalnih kanala do ambulakralnih nogu.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Pseudocolochirus violaceus

Prstenasti ambulakralni kanal opremljen je s dvije vrste dodataka: kamenim kanalom i polipolnim mjehurima. Jedan ili više kamenih kanala. U primitivnijim slučajevima, kameni kanal se otvara prema van u dorzalnom interradijusu s malom madrepornom pločom. Međutim, kod većine holoturijana kanal je skraćen i izgleda kao porozni kraj kao cjelina, koji ne dopire do površine tijela. Polye mjehurići zauzimaju međuradijalni položaj na ambulakralnom prstenu, dostižu velike veličine - jedan mjehur ili nekoliko njih.

Pokret izvodi se uz pomoć nogu od tri trbušna radijusa na isti način kao u zvijezdama. U beznoge (Apodida) postoji samo ambulakralni prsten s tubulama blizu-oralnih ticala; radijalni kanali i noge su odsutne. Holoturijci bez nogu kreću se kontrakcijom mišićnih vlakana stijenke tijela.

Živčani sustav uronjeni pod kožu, poput krhkih zvijezda i morskih ježeva. Sastoji se od perifaringealnog prstena, koji leži pod zaštitom prstena vapnenačkih ploča, i od 5 radijalnih živaca. Živci leže u epineuralnim kanalima prema van od radijalnih ambulakralnih kanala. Ispod ovog ektoneuralnog živčanog sustava prolaze tanje hiponeuralne vrpce, koje su usko uz njega. Čini se da nema endoneuralnog (aboralnog) sustava.

osjetilne organe. Organi dodira su ticala; nema očiju. Kod nekih holoturijana na prednjem kraju tijela, sa strane početnog dijela radijalnih živaca, nađeno je nekoliko, često i 10, statocista.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Psolus fantapus

Krvožilni sustav holoturci dobro razvijeni, osobito crijevne žile. Postoji perioralni krvni prsten koji šalje 5 radijalnih praznina smještenih između radijalnih ambulakralnih kanala i živaca. Osim toga, od krvnog prstena odlaze 2 snažna crijevna sinusa: dorzalni i trbušni, prateći crijevo cijelom dužinom. Dorzalni sinus prvog silaznog segmenta crijeva je debelim mostom povezan s ventralnim sinusom uzlaznog kolona. U cijeloj uzlaznoj nozi crijeva dorzalna žila je uglavnom obješena s crijeva mezenterijem, koji ima bogatu mrežu krvnih praznina koje se nazivaju čudesnom mrežom. U mnogih holoturijana, divna mreža gusto obavija lijevo plućno krilo, tako da kisik iz njega ne ulazi u šupljinu tekućinu, već u krv.

Perihemalni sustav predstavljen samo svojim radijalnim kanalima.

reproduktivni sustav holoturije se oštro razlikuju od onih drugih bodljokožaca po tome što postoji samo jedna spolna žlijezda, koja se sastoji od snopa dugih cijevi, na čijim unutarnjim stijenkama sazrijevaju zametne stanice. Sve cijevi se spajaju u jedan genitalni kanal, koji se otvara prema van u dorzalnom međuradijusu, blizu prednjeg kraja tijela. Većina holoturijana ima odvojene spolove.

Razvoj

Holoturijci se razvijaju s metamorfozom: iz jaja izlaze plutajuće ličinke. Početni oblik larve, kao i kod svih bodljokožaca, predstavlja dipleurula, koja nakon tri dana prelazi u aurikulariju (duljine oko 1 mm). Ova ličinka pliva uz pomoć cilija omotanih oko tijela i donekle podsjeća na morsku zvijezdu bipinnaria. Kako ličinka raste, postaje doliolarija s tijelom u obliku bačve i tri do pet različitih prstenova cilija. Niz vrsta ima i druge oblike ličinki - vitellaria i pentactula. Ličinka posljednje faze (pentacularia) se smjesti na dno i pretvori se u malog holoturija. Neke vrste inherentno se brinu za potomstvo. Istodobno, ličinke se razvijaju na površini tijela majke, u malom broju vrsta - u tjelesnoj šupljini.

Oplodnja jajašca i razvoj embrija kod većine vrsta je vanjska. Neki holoturijci hvataju jaja s ticalima i pričvršćuju ih na leđnu stranu tijela; u rijetkim slučajevima, embriji se razvijaju u tjelesnoj šupljini.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Psychropotes semperiana

Životni vijek

Holothurians žive od 5 do 10 godina.

Neprijatelji

Holoturiane su plijen morskih zvijezda, puževa, riba i rakova. U vodenim plućima nekih vrsta naseljavaju se ribe - fierasfere (Fierasfer), ponekad rakovi od graška (Pinnotheres).

Zaštita

Uz jake iritacije, mnogi holoturijci su sposobni za vrlo zanimljivu autotomiju. U stijenci kloake dolazi do puknuća i kroz nju životinje izbacuju ili samo crijeva i lijevo plućno krilo, ili i desno plućno krilo i spolne žlijezde, t.j. e. sve nutrine. Takva životinja, koja je sama sebi napravila amputaciju, ne ugine, već nakon kratkog vremena (ponekad je za to dovoljno i 9 dana) obnavlja sve izgubljene dijelove. Holoturijci bez nogu (Apodida) jednostavno povezu stražnju polovicu tijela, pri čemu svaki od njih regenerira dio koji nedostaje.

Ekonomska važnost

Preko 40 vrsta holoturijana ljudi koriste za hranu. Jestivi holoturiji, koji se nazivaju trepanzi, od davnina su cijenjeni kao vrlo hranjivo i ljekovito jelo, pa se njihov ribolov prakticira od davnina. Glavni ribolov trepanga koncentriran je uglavnom u tropskim područjima: u vodama indo-malajskog arhipelaga, pacifičkih otoka, filipinskih otoka, uz obalu Kine i Japana. Ribolov holoturijana također se provodi na Dalekom istoku Rusije.

Manje značajan ribolov se odvija u Indijskom oceanu, u Crvenom moru, uz obale Amerike, u regiji Afrike i Italije. U našim dalekoistočnim morima kopaju se dvije vrste jestivih holoturija koje se koriste za pripremu konzervirane hrane i sušene hrane. Holoturi se često jedu u obliku juha i variva i njihove kuhane kože, prethodno podvrgnute dugoj preradi i sušenju. Neke moderne europske tvrtke proizvode razne konzervirane hrane od holoturijana, za kojima je velika potražnja. U Italiji ribari jedu pržene holoturije ne podvrgavajući ih složenoj prethodnoj obradi, a stanovnici pacifičkih otoka jedu sirovi kavijar i vodena pluća ovih životinja.

Morski krastavci imaju korisnu ulogu u morskom ekosustavu jer pomažu u recikliranju hranjivih tvari razgrađujući detritus i druge organske tvari, nakon čega bakterije mogu nastaviti proces razgradnje.

Holothurians, ili morski krastavci (holothuroidea)


Eupentacta quinquesemita

Toksini koje proizvode holoturci zanimljivi su za farmakologiju. Krvne stanice holoturijana sadrže do 8,7% masenih udjela vanadija, što u načelu omogućuje dobivanje ovog metala od holoturijana u industrijskim količinama.

Modernu faunu predstavlja 1150 vrsta, podijeljenih u 6 redova, koji se međusobno razlikuju po obliku ticala i vapnenastog prstena, kao i po prisutnosti nekih unutarnjih organa. U ruskim vodama nalazi se oko 100 vrsta holoturijana. Najstariji fosili holotura potječu iz silurskog razdoblja.

Sistematika klase Holothuria, mahune (krastavci):

  • Podrazred: Apodacea Brandt, 1835 =
  • Red/Red: Apodida Brandt, 1835. = Holoturijci bez nogu
  • Porodica: Chiridotidae Östergren, 1898 =
  • Porodica: Myriotrochidae Théel, 1877 =
  • Porodica: Synaptidae Burmeister, 1837 =
  • Red/Red: Molpadiida Haeckel, 1896. = bačvasti holoturijanci
  • Porodica: Caudinidae=
  • Porodica: Gephyrothuriidae =
  • Porodica: Molpadiidae J.Müller, 1850 =
  • Podrazred: Aspidochirotacea Grube, 1840 =
  • Red/Red: Aspidochirotida Grube, 1840 = Holothurians s pipcima štitnjače
  • Porodica: Holothuriidae Ludwig, 1894 = Pravi holoturijanci
  • Porodica: Stichopodidae Haeckel, 1896 = Stichopodidae
  • Rod: Apostichopus Liao, 1986 = Apostichopus
  • Rod: Stichopus Brandt, 1835 = Trepanzi
  • Porodica: Synallactidae Ludwig, 1894 =
  • Red/Red: Elasipodida Théel, 1882 = bočnonogi holoturijci
  • Porodica: Deimatidae Ekman, 1926 =
  • Obitelj: Elpidiidae Théel, 1879 =
  • Porodica: Laetmogonidae Ekman, 1926 =
  • Porodica: Pelagothuridae Ludwig, 1894 =
  • Obitelj: Psychropotidae Théel, 1882 =
  • Podrazred: Dendrochirotacea Grube, 1840 =
  • Red/Naredba: Dendrochirotida Grube, 1840 = Holothurians s arborealnim ticalima
  • Porodica: Cucumariidae Ludwig, 1894 =
  • Porodica: Cucumellidae=
  • Porodica: Heterothyonidae=
  • Porodica: Monilipsolidae=
  • Porodica: Paracucumidae=
  • Porodica: Phyllophoridae Östergren, 1907 =
  • Porodica: Placothuriidae=
  • Obitelj: Psolidae Ludwig, 1894 =
  • Porodica: Rhopalodinidae=
  • Obitelj: Sclerodactylidae Panning, 1902 =
  • Porodica: Vaneyellidae=
  • Porodica: Ypsilothuriidae Heding, 1942 =