Gastropoda, ili puževi (gastropoda)

Gastropodi - mekušci čije je tijelo jasno podijeljeno na glavu, trup i nogu sa širokim puzećim potplatom. Ljuska, ako postoji, cijela, spiralno namotana ili u obliku kape. Zavojnice spiralno namotane ljuske mogu se nalaziti u istoj ravnini (plosnato-spiralna ljuska) ili u različitim ravninama (turbospiralna ljuska) - u potonjem slučaju, ovisno o prirodi rasta zavojnica, ljuska može imati različite oblik - u obliku tornja, visoko konusni, kubariformni, jajoliki, uhasti, nisko-konusni ili utisnuto-konusni. Zavoji spiralne ljuske međusobno su odvojeni šavom, koji, ovisno o stupnju produbljivanja, može biti dubok ili plitak.

Polazna točka ljuske zove se vrh- rupa u koju se uklanja mekano tijelo mekušaca – usta. Štoviše, ako školjka, smještena s vrhom prema gore, ima otvor desno od osi uvijanja, tada se školjka naziva desno krilo, ako ostane - ljevoruk. Kod pljosnatih spiralnih školjki (na primjer, kod planorbida) teže je razlikovati smjer uvijanja, ali to se može učiniti ako uzmemo u obzir vršnu stranu ljuske, gdje su promjeri zavojnica odgovarajuće veći, ili (ako otvor nije okrugao) suženi dio otvora smatrajte gornjim. Strana zadnjeg vrtloga nasuprot ustima naziva se zatiljak. Skup vijuga koji se uzdiže iznad usta naziva se uvojak. Oblik vijuga može se okarakterizirati istim pojmovima kao i oblik školjke. Kovitlati kovrče mogu imati različitu izbočinu. Jedan ili dva najgornja vijuga nazivaju se embrionalnim, budući da su već prisutni kod mladih jedinki koje izlaze iz kandži.

Kolovrati mogu biti prekriveni raznim skulpturama, koje se sastoje od tankih, jedva vidljivih linija ili uzdignutih rebara, spiralnih (prate uz zavoj) ili aksijalnih (od vrha do dna, preko zavojnice). Osim rebara, na vijugama se vidi i kobilica – uski greben koji se spiralno proteže duž cijele ili barem zadnjeg zavoja školjke. Ponekad je umjesto kobilice uočljiva samo kutnost na periferiji školjke. Unutarnje stijenke zavojnica turbospiralne ljuske srastu zajedno u stup (columella), unutar kojeg obično prolazi uski kanal. Izlazna točka ovog kanala na dnu ljuske (na bazalnoj strani) naziva se pupak. Po analogiji s tim, kod ravnih spiralnih školjki naziva se strana suprotna od apikalne pupčane.

Rub ušća, koji se naslanja na stil naziva se kolumelaran, rub kojeg čini stijenka pretposljednjeg vijuga je parijetalan, slobodni rub usta je palatalni; ponekad se donji dio nepčanog ruba, koji odgovara bazalnoj površini ljuske, naziva bazalni rub. U nekim oblicima, kolumelarni i tjemeni rubovi su jako prošireni, čine takozvanu kolumelarnu platformu. Rubovi usta često su opskrbljeni zadebljanjem – usnom. Kod češljastih škrga - (ili, kako se češće nazivaju, prednje škrge) - mekušaca, usta su zatvorena poklopcem - posebnom pločom pričvršćenom na leđnoj strani noge. Ovisno o tijeku linija rasta govore o spiralnoj ili koncentričnoj kapici.

visina sudopera je udaljenost duž osi od vrha do najniže točke ušća, širina je udaljenost između perifernih točaka posljednjeg vrtloga najudaljenije jedna od druge u projekciji na ravninu okomitu na os školjke.

Visina zadnjeg zavoja također se mjeri po osi (od donjeg ruba ušća do šava koji odvaja zadnji zavoj od predzadnjeg sa strane usta). Za visinu ušća (za oblike s turbospiralnom školjkom) uzima se njegova najveća veličina (od bazalnog ruba do vrha kuta u gornjem dijelu). Širina usta se mjeri duž linije koja je okomita na njegovu visinu. U ljusci s ravnom spiralom ove karakteristike izgledaju nešto drugačije. Pod širinom se podrazumijeva najveća veličina otvora ili veličina presjeka otvora prema ravnini simetrije ljuske, a kao visina - veličina u okomitom smjeru - u ovom slučaju visina otvora podudara se s visinom školjke ili (ako je zadnji zavoj prije pada otvora) nešto manji od nje.

Dimenzije gastropodi variraju od 2-3 mm do nekoliko desetaka centimetara. Najveće vrste uključuju Hemifusus proboscidiferus (podrazred Prosobranchia) s ljuskom od 60 cm, bradati tuljan - Aplysia (podrazred Opisthobranchia) koji doseže 25 cm, te neke afričke vrste kopnenih puževa Achatina (podrazred Pulmonata), plutajući oblik Pteronata that. prelazi 25 cm itd.

Glava puževa je jasno odvojena od tijela, noga je dobro razvijena i obično ima širok puzeći potplat, tijelo tvori izrasline prema gore u obliku velike visceralne vrećice. Školjka se sastoji od jednog komada, ali se ponekad može smanjiti. Karakteristična značajka svih puževa je asimetrija strukture. Obično upada u oči na prvi pogled.

Tijelo asimetrična. Na glavi se nalaze 1-2 para ticala. Većina ima dobro razvijene oči. Dišite škrgama ili plućima. Više od 50.000 poznatih. vrste puževa. Žive ne samo u morima i slatkim vodama, već i na kopnu. Hrane se životinjama i biljkama, kao i raspadajućom materijom. Razvoj se događa sa ili bez metamorfoze. Mnogi puževi su od velike praktične važnosti kao štetnici usjeva i međudomaćini nekih opasnih parazita pljosnatih crva.

Struktura i životne funkcije. Oblik tijela puževa je raznolik, obično asimetričan zbog spiralnog uvijanja tijela. Na glavi se nalaze 1-2 para ticala koji se mogu uvući i dobro razvijene oči, koje se kod nekih vrsta nalaze na vrhovima ticala. Stopalo je obično široko, s ravnim potplatom. Većina puževa se kreće klizeći po podlozi zbog valovitih zavoja tabana.

Umivaonik često ima bizaran oblik i svijetlu boju. Kod puževa koji plutaju u vodenom stupcu mora, školjka je smanjena na ovaj ili onaj stupanj. Također ga nema u mljevenim puževima koji se tijekom dana skrivaju u jazbinama. U mirnom stanju životinje samo je njezino tijelo smješteno unutar školjke, ali u slučaju opasnosti u nju se uvlači cijelo tijelo. U pravilu je školjka puževa spiralno zakrivljena, ali je u mekušcu morskog tanjura stožastog oblika.

Ljuska puževa sastoji se od tankog organskog vanjskog sloja (periostracum), ispod kojeg leži sloj nalik porculanu (ostracum), formiran od vapnenačkih ploča smještenih okomito na površinu ljuske. Ugljeno vapno dobiva se iz hrane i vode koju progutaju životinje. Neki puževi (Haliotis, Turbo, itd.).) nalazi se i unutarnji sedefni sloj.

U svim podrazredima puževa često se opaža redukcija ljuske, koja u nekim slučajevima doseže i do potpune atrofije. U mnogim slučajevima ovaj proces prolazi kroz sljedeće faze: 1) ljuska je još uvijek dobro razvijena, ali nedovoljno da uvuče cijelo tijelo u nju; 2) ljuska je još više smanjena i djelomično prekrivena s dva nabora mekog tkiva omotana okolo toga. U nekim slučajevima to mogu biti nabori plašta, u drugima im se dodaju rastući bočni dijelovi noge; 4) rudimentarna se ljuska raspada u zasebna vapnenasta tijela koja leže u pokrovu leđa - puž Arion - gologranac , ili Nudibranchia; 5) nestaju svi tragovi ljuske - Pterotrachea. Gubitak školjke najčešće se opaža u plutajućim i kopnenim oblicima, gdje je korištenje školjke kao zaštitne naprave očito manje štetno, a pri plivanju i puzanju njegova težina. Ljuska nestaje i kod parazitskih puževa.

šupljina plašta koji se nalazi u donjim zavojnicama ljuske. U njega se otvaraju anus, ureteri, a ponekad i kanal genitalnih organa. U vodenoj se u njoj nalaze dišni organi – škrge. Kod udisanja zraka, šupljina plašta postaje lagana, otvarajući se prema van s otvorom za disanje. U zidovima šupljine nalazi se gusti pleksus krvnih žila.

korice puževi su bogati raznim žlijezdama, uključujući i mukozne žlijezde, kojih ima u izobilju na tabanu.

Živčani sustav ovih mekušaca sastoji se od nekoliko parova ganglija povezanih komisurama.

osjetilne organe. Gastropodi imaju oči, organe ravnoteže - statociste smještene u nozi, organe dodira (pipke) i kemijsko osjetilo.

Probavni organi počinje otvorom za usta koji se nalazi na donjoj strani glave, koji vodi do ždrijela. Ždrijelo sadrži jezik – mišićni valjak prekriven tankom kutikulom i nosi tvrde zube raspoređene u poprečnim redovima. Osim toga, u usnoj šupljini na granici sa ždrijelom leže takozvane čeljusti – lokalno zadebljanje kutikule – rožnate su, a ponekad sadrže i naslage kamenca. Broj i mjesto čeljusti variraju. Kanali jednog para žlijezda slinovnica otvaraju se u ždrijelo. Žlijezde slinovnice nekih prednjih škrga mesoždera (Cassis et al.) izuzetni su po velikom sadržaju slobodne sumporne kiseline u svojoj tajni (jačina do 4%) - Kisela tajna služi ovim grabežljivcima za otapanje ljuštura drugih mekušaca ili ljuštura bodljokožaca kojima se hrane.

Ždrijelo prelazi u prilično dug jednjak, koji kod nekih puževa tvori lokalnu ekspanziju, odnosno gušu. Svi do sada opisani dijelovi pripadaju ektodermalnom prednjem crijevu.
Početni dio endodermalnog srednjeg crijeva tvori vrećasti želudac u koji se ulijevaju kanali "jetre". Jetra je položena u obliku uparene izbočine crijeva, ali je kod odraslih puževa, zbog njihove asimetrije, u mnogim slučajevima nespareni organ - jedna polovica je nedovoljno razvijena. Jetra puževa je voluminozna i sastoji se od brojnih lobula, čiji su kanali međusobno povezani, a zatim se ulijevaju u želudac. Tajna jetre otapa ugljikohidrate, ali osim toga, jetra ima sposobnost apsorbiranja hrane (poput tankog crijeva kralježnjaka), a služi i za taloženje masti i glikogena u njoj. Često se, osobito kod nižih puževa, hrana razvrstava u želucu, a manje čestice se kroz kanale jetre šalju u šupljinu jetrenih lobula treperenjem cilijarnog epitela želuca. Ovdje ih hvataju stanice i probavljaju unutar stanice (fagocitoza). U želucu nekih nižih puževa nalazi se kristalni stupac - želatinasta tvorevina koja se sastoji od proteina i enzima povezanih s njima - amilaze i celulaze. Kraj stupca u alkalnom okruženju želuca postupno se otapa, oslobađajući enzime koji pospješuju probavu ugljikohidrata hrane.

Zanimljive promjene doživljava jetra kod gologranaca (podrazred Opisthobranchia). U mnogima od njih jetra je kao da je razbijena u sustav žljezdanih kanala koji se protežu prema gore od crijeva, čije grane idu u izrasline poput ticala koje pokrivaju leđa - sekundarne škrge, a na svom vrhu mogu čak i komunicirati s vanjskim okruženjem.

Tanko crijevo prati želudac, čineći jednu ili više petlji, ali se onda omotaju sprijeda i prelaze u stražnje crijevo. Potonji završava prahom koji leži ili na prednjem kraju tijela, iznad glave ili negdje na desnoj strani tijela. Zanimljivo je da kod nekih nižih puževa stražnje crijevo prolazi kroz ventrikul srca.

Iz želuca hrana prelazi u sredinu, a zatim u stražnje crijevo.

Dišni sustav. Većina puževa diše škrgama. Primarne ili prave škrge su ktenidije, upareni organi smješteni na stranama praha. U mnogim oblicima izgledaju kao duguljasti dvopinasti privjesci, koji se sužavaju prema slobodnom kraju. Svaki ktenidij se sastoji od aksijalne spljoštene stabljike koja nosi dva reda latica. Ktenidije karakterizira prisutnost u njihovoj bazi kemijskih osjetilnih organa - osfradija. U početku postoji jedan par ktenidija, ali zbog nerazvijenosti organa desne strane tijela kod većine puževa desna ktenidija atrofira. Dakle, kod nekih prednjih škrga (Haliotis) je manji od lijevog. U viših predstavnika ove skupine škrga je već jedna, a štoviše, zbog rasta jedne strane prema stijenci plašta često prelazi iz dvoperastog u jednoredno perasto. Stražnje škrge (Opisthobranchia) u najboljem slučaju zadržavaju jednu ktenidiju, koja je često jako pomaknuta straga s desne strane i usmjerena prema natrag, dok ktenidije Prosobranchia leže više naprijed i usmjerene prema naprijed.

U svakom podrazredu Gastropoda postoje oblici u kojima su prave škrge nestale i sekundarno su zamijenjene drugim dišnim organima. Kod vodenih puževa u ovom slučaju mogu se pojaviti izrasline na različitim mjestima tijela, koje fiziološki odgovaraju ktenidijama, ali im nisu homologne. Sve te formacije nazivaju se sekundarnim ili adaptivnim škrgama. Konačno, kod kopnenih plućnih puževa (podrazred Pulmonata) vodeno disanje zamijenjeno je zrakom, ktenidij je nestao i pluća služe za disanje. Dio šupljine plašta u njima je izoliran i otvara se prema van neovisnim otvorom. To je takozvana plućna šupljina u čijim se zidovima razvijaju brojne krvne žile. Pluća su očuvana kao jedini dišni organ u mnogim Pulmonatama, unatoč činjenici da su se neki plućni mekušci vratili vodenom, odnosno slatkovodnom načinu života. Takve vrste (ribnjaci, koluti itd.).) udišu zrak, povremeno se dižući na površinu vode.

organi za izlučivanje su bubrezi čiji se lijevci otvaraju u perikardijalnu vrećicu. Mokraćovode završavaju u šupljini plašta.

Krvožilni sustav. Položaj središnjeg organa krvožilnog sustava - srca - u tijelu puževa i značajke njegove strukture nisu isti u različitim sustavnim skupinama. Najprimitivniji oblici podrazreda Prosobranchia imaju simetrično srce, koje se sastoji od ventrikula i dvije pretklijetke, smještene duž središnje linije tijela na njegovom prednjem kraju iza glave; dok je ventrikul probijen stražnjim dijelom crijeva. Međutim, kako je desna škrga smanjena, srce također doživljava jednostranu atrofiju koja se izražava postupnim nestajanjem desne pretklijetke. Dakle, kod niza vrsta prednjih škrga desna pretklijetka je reducirana i slijepo zatvorena, jer je uslijed redukcije desne škrge nestala i škržna vena koja se ulijeva u ovaj atrij. Istodobno, položaj srca također se donekle mijenja: funkcionalni atrij leži ispred ventrikula.

Svi ostali puževi (viši predstavnici podrazreda Prosobranchia, podrazreda Opisthobranchia i Pulmonata) zadržavaju samo jedan lijevi atrij, dok desni potpuno nestaje. Položaj preostalog atrija ovisi o položaju škrga ili pluća. U prednjim škrgama i plućima ostaje ispred ventrikula, dok u stražnjim škrgama leži iza njega, budući da su im škrge pomaknute daleko unatrag.

Srce se obično nalazi iznad stražnjeg crijeva. Osim toga, uvijek je okružen perikardom, koji je mjesto sekundarne šupljine tijela (cjeline).

Periferni dio cirkulacijskog sustava općenito daje sljedeću sliku. Aorta polazi od ventrikula, koja se ubrzo dijeli na dva debla: aortu glave (do prednjeg kraja tijela) i splanhničku aortu (do crijeva, jetre i spolne žlijezde). Dobro razvijen arterijski sustav čine žile izoliranih zidova. U plućnih mekušaca veće žile postupno prelaze u kapilare. Na kraju, međutim, krv krvari u male praznine vezivnog tkiva, gubi kisik i postupno se skuplja u veće venske praznine, od kojih najrazvijenija ispire želudac, jetru i spolne žlijezde. Odavde se krv vraća u dišne ​​organe (škrge ili pluća) i oksidirana odlazi izravno u srce. Tako je srce puževa ispunjeno arterijskom krvlju.

Krv je najčešće bezbojna i sadrži amebocite. Ponekad u krvi postoji tvar koja je bliska hemoglobinu. Kod nekih puževa bilo je moguće otkriti prisutnost u krvi proteinskih spojeva koji sadrže mangan, koji u njima očito igra istu ulogu kao željezo u hemoglobinu krvi kralježnjaka.

Živčani sustav gastropodi su dobro razvijeni i od komparativnog je anatomskog interesa. Općenito, od nižih puževa prema višim, dolazi do postupnog prijelaza iz sustava koji nalikuje sustavu podtipa Amphineura do raštrkanog nodularnog živčanog sustava od nekoliko ganglija, međusobno povezanih vlaknastim mostovima bez živčanih stanica. Kod najprimitivnijih puževa ganglije su ili odsutne ili su još uvijek vrlo slabo izražene. Živčane stanice u ovom slučaju nalaze se duž debla. Naknadne promjene događaju se koncentracijom ganglijskih stanica na određenim točkama živčanih debla, u kojima nastaju ganglije. Kod prednjih škržnih mekušaca primarno je izolirano pet pari glavnih ganglija.

jedan. Iznad ždrijela su dvije moždane ganglije povezane moždanom komisurom.

2. U stopalu su trupovi pedala koncentrirani u prednjem dijelu u dva pedalna ganglija spojena ispod ždrijela komisurom pedala. Osim toga, povezani su s cerebralnim ganglijama pomoću dva uzdužna mosta, odnosno spojnica (podsjetimo da se poprečni živčani mostovi koji povezuju istoimene ganglije obično nazivaju komisurama, a uzdužni mostovi između ganglija različitih naziva se nazivaju vezivi). U nizu primitivnih modernih oblika još nije došlo do formiranja ganglija pedala, a umjesto njih sačuvana su 2 debla pedala.
Nadalje, na putu pleurovisceralnih debla odvojila su se još tri para ganglija.

3. Dvije pleuralne ganglije smještene su otprilike u razini pedalnih ganglija - spojene su spojnicama s cerebralnim i pedalnim čvorovima.

4. Dalje pozadi, na putu pleurovisceralnih debla, leže dva parijetalna ganglija.

5. Konačno, još dalje, ispod stražnjeg crijeva, leži par visceralnih ganglija, međusobno povezanih visceralnom komisurom. Posljednja tri para ganglija su takoreći nanizana na živčanu petlju koju tvore u podtipu Amphineura pleurovisceralna debla. Dio debla, smješten između pleuralnih i visceralnih čvorova sa svake strane i podijeljen parijetalnim ganglijem u 2 veziva, naziva se pleurovisceralni veziv.

Osim ovih glavnih ganglija, formiraju se dodatne ganglijske mase koje inerviraju pojedine organe (na primjer, ždrijelo ili bukalni ganglij). U stražnjim škrgama (podrazred Opisthobranchia) i plućnim (podrazred Pulfnonata) mekušaca primarno je izolirano ne 5, već 7 pari ganglija. Kod svih mekušaca ti se brojevi mogu smanjiti zbog spajanja ganglija u složenije ganglije.

Moždane ganglije inerviraju oči, statociste, ždrijelo i ticala glave, a pedalne ganglije inerviraju mišiće nogu. Pleuralni gangliji opskrbljuju živce uglavnom plašt. Parietalni gangliji inerviraju ktenidiju i osfradiju; konačno, visceralni gangliji inerviraju utrobu.

osjetilne organe. Za dodir se koriste pipci glave, rubovi plašta i neka druga mjesta. Osim toga, postoje organi kemijskog osjetila. Smatraju se prvenstveno osfradijom, koja leži u podnožju ctenidija. U najrazvijenijem stanju imaju oblik duguljastog valjka koji leži u podnožju škrga i nosi 100-150 listića s obje strane. Kao rezultat toga, osfradija je ponekad izgledom vrlo slična škrgama. Unutarnji dio valjka zauzima nakupina ganglijskih stanica, od kojih se živci protežu do listića.

Prednji par ticala glave, nazvan labijalni, također, očito, služi za percepciju kemijskih podražaja, igrajući ulogu organa okusa i mirisa.

reproduktivni sustav otkriva velike varijacije kod puževa (prednje škrge su obično dvodomne, plućne i stražnje škrge su hermafroditi). Donji puževi nemaju posebne genitalne kanale, a spolna žlijezda se otvara u njihov desni bubreg.

Gonada je uvijek sama. Kod dvodomnih oblika ovo je jajnik ili testis, kod hermafrodita je to hermafroditna žlijezda, u kojoj nastaju i guma i jajašca. Izvodni kanali Prosobranchia su relativno jednostavni. Mužjak ima sjemenovod koji se otvara prema van blizu prednjeg kraja tijela na desnoj strani. Ili na samom otvoru, ili ispred njega, na glavi se nalazi mišićni izraslina - kopulacijski organ. Kod ženke jajovod može formirati lokalni nastavak - maternicu, kao i sjemenu posudu.

Genitalni trakt Pulmonata i Opisthobranchia neusporedivo su složeniji, što se može vidjeti na primjeru puža. Iz hermafroditne žlijezde polazi zajednički hermafroditni kanal, koji prima izlučni kanal posebne proteinske žlijezde. Nakon što uđe u kanal žlijezde, širi se, a glavni dio njenog lumena djeluje kao jajovod, a uski žlijeb koji prolazi uz jednu stranu jajovoda nosi sjeme. Nadalje, ovaj zajednički kanal podijeljen je u dva neovisna kanala: jajovod i tanji sjemenovod. Vas deferens prelazi u mišićni kopulacijski organ (penis). Jajovod se širi i formira maternicu u koju se ulijevaju kanali digitalnih žlijezda. Maternica se uz pomoć rodnice otvara u posebnu izbočinu tjelesne stijenke – genitalni kloaku, gdje se otvara i vrećica kopulacijskog organa. Osim toga, u vaginu se ulijevaju još dvije tvorbe nalik vrećicama - sjemena posuda namijenjena primanju sjemena druge jedinke i vrećica s "ljubavnom strijelom" - strijela je igla od ugljičnog vapna, koja tijekom kopulacije , zalijepljen je u kožu drugog pojedinca i služi da ga iritira. Unakrsna oplodnja.

Razvoj. Među primitivnim puževima postoje oblici koji imaju vanjsku oplodnju, dok je u većini oblika oplodnja unutarnja. Jaja su često okružena pergamentom ili želatinoznim čahurama i spojena u klapne. Rascjep jajeta izrazito podsjeća na onaj kod Polychaeta. Potpuna je, neravnomjerna, deterministička, teče spiralno.Celomični mezoderm formira dvije mezodermalne pruge koje potječu od dvije primarne mezodermalne stanice. U donjoj prosobranhiji iz jajeta se razvija pravi trohofor s preoralnim vjenčićem trepavica (prototrohom) i s parijetalnim sultanom. Tada se trohofor pretvara u ličinku jedrilice, odnosno veliger. Kod većine predstavnika podrazreda Prosobranchia i Opisthobranchia iz jajeta odmah izlazi jedrilica. Jedrilicu često karakterizira razvoj 2-4 bočna režnja na preoralnom dijelu tijela, omeđena preoralnim vjenčićem trepavica. Oštrice tvore svjetlucavo jedro, po čemu je i sama ličinka dobila ime.

Jedrilica otkriva niz osobina specifičnih za školjke. Na njegovoj dorzalnoj strani pojavljuje se zadebljanje ektoderma, koje se zatim produbljuje i daje blagu invaginaciju žlijezdi ljuske. Na dnu invaginacije ističe se nježni rudiment rožnate ljuske; invaginacija se zatim okreće iznutra prema van, rudiment ljuske zauzima površinski položaj i raste. Na trbušnoj strani tijela, iza usta ličinke, formira se izbočina, noga, na kojoj su položene statociste u obliku dvije male bočne izbočine ektoderma. Pipci i oči pojavljuju se ispred usta. Iza rudimenta ljuske, ektoderm tvori nabor koji visi preko praha i prekriva rudiment šupljine plašta. U plućima nabor plašta nastavlja rasti naprijed i postaje dublji samo na desnoj strani tijela, postupno se pomičući prema prednjem kraju. Umjesto toga, kod nižih puževa rudiment šupljine plašta s prahom i ljuskom brzo se okreću za 180°, zbog čega prah leži na prednjem kraju tijela, iza glave. Slobodno plutajuća jedrilica na kraju transformacije doživljava smanjenje preoralnog ruba trepavica, tone na dno i prelazi na puzeći način života. Opisana metamorfoza tipična je za većinu predstavnika potklasa Prosobranchia i Opisthobranchia, kod Pulmonata razvoj je izravan i nastavlja se do kraja unutar ljuske jajeta.

Ekologija. Većina Prosobranchia i sve Opisthobranchia su morske životinje. Neke prednje škrge prilagodile su se životu u slatkoj vodi, pa čak i na kopnu (Viviparus, Bithynia, Cyclophorus, Acme, Helicina, itd.).). Podrazred Pulmonata sadrži uglavnom kopnene i slatkovodne oblike. U moru se puževi nalaze na različitim dubinama, na kopnu - u raznim klimatskim uvjetima - otporni su na temperaturu. Prijenos oštrih temperaturnih fluktuacija olakšan je sposobnošću mnogih pluća da hiberniraju - zima na sjeveru, ljeto i zima na jugu. U tom slučaju puž se penje u tlo, uvlači se u školjku i zatvara usta epifragmom, t. e. film smrznutog sloja sluzi s visokim sadržajem vapnenih soli. Prijelaz s puzanja po dnu akumulacije u plivanje odvijao se kod puževa u različitim skupinama samostalno. Pelagični puževi su kobiličaste noge - Heteropoda (iz podrazreda Prosobranchia) i pteropodi - Pteropoda (iz podrazreda Opisthobranchia) - oba su dobro prilagođena plivanju u vodenom stupcu. Tijelo im je obično staklasto, prozirno, noga tvori nesparenu kobičastu peraju (Heteropoda) ili je pretvorena u par velikih krilastih peraja (Pteropoda) - ljuska je manje-više smanjena, sve do potpunog nestanka.

Pravi paraziti se nalaze samo među prednjim granama puževa. Većina ih parazitira na koži ili u tjelesnoj šupljini bodljikaša (morske zvijezde, ježinci, morski krastavci). Parazitski način života prouzročio je kod ovih puževa (Entocolax, Parenteroxenos) snažne promjene i pojednostavljenje organizacije (gubitak ljuske, plašta, nogu itd.). d. do potpune redukcije probavnog, krvožilnog, živčanog sustava).

Hrana puževa je raznolika. Uz oblike biljojeda, rasprostranjene u vodi i na kopnu, postoji veliki broj grabežljivaca koji se hrane crvima, rakovima ili drugim mekušcima.

Praktična važnost puževa prilično veliko. Oni igraju značajnu ulogu u kruženju tvari u vodnim tijelima. Živeći na dnu i trošeći razne organske naslage, ubrzavaju svoju razgradnju. Mnogi služe kao hrana za komercijalne ribe, kitove i peronošce. Morski trubači - izvor lančanih crnih i ružičastih bisera, ljubičasti puževi imaju posebne žlijezde iz čije se tajne dobiva ljubičasta boja. Značaj puževa kao štetnika biljne proizvodnje je velik.

Puž grožđa (Helix) - veliki mekušac s prugastom ljuskom. Kada masovno razmnožavanje šteti vinovoj lozi. U nizu zemalja uzgajaju se u prehrambene svrhe.

Puževi su djelomično ili potpuno izgubili ljuske. Tijelo je rastegnuto. Noga je dobro razvijena. Glava ima dva para ticala. Većina su noćne životinje. Skrivanje u tlu tijekom dana. Hrane se raznim biljkama, štete vrtnim usjevima. Hermafroditi. Preko ljeta daju nekoliko kladica od 9 do 50 jaja svaka. Mladunci se izlegu za 15-20 dana. Prezimljuju u fazi jaja, a ponekad i u odrasloj dobi. Živite 1 do 3 godine. Puževi iz obitelji Arionidae su velike veličine, na leđima nema vapnenačke ploče. Polifag uključuje Arion empiricorum, koji se često nalazi u vrtovima i šumama. Ozimim usjevima više od ostalih ariona šteti obrubljeni arion (Arion circumscriptus) - narančasti puž sa svijetlom prugom na leđima, dužine do 5 cm. Manji puževi iz obitelji Limacidae. Ispod kože na leđima imaju malu vapnenastu ploču - rudiment ljuske. Polifag. Šteti raznim poljoprivrednim biljkama. Limacidi uključuju poljske, crne, mrežaste, velike puževe. Proždrljivi su i pokretni, brzo se razmnožavaju. Najštetniji poljski puž (Agriolimax agrestis). Šteti sadnicama ozimih usjeva. Razmnožava se cijelo ljeto, polažući do 500 jaja godišnje. Mladunci izlaze za 2-3 tjedna, a nakon 1,5 mjeseca dostižu puni razvoj.

Puževi su međudomaćini kopljastog metilja, nekih trakavica koje parazitiraju na kokošima i brojnih nematoda koje parazitiraju na ovcama i kozama. Za borbu protiv njih koristi se oprašivanje duhanskom prašinom pomiješanom s vapnom i raznim pesticidima. Primijećeno je da kada se superfosfat, nitrat i kalijeva sol unose u tlo, njihov broj se smanjuje. Mnogi puževi uništavaju krastače.
Ribnjački puževi i botinije - međudomaćini metilja - parazita domaćih životinja. U tom pogledu od najveće je važnosti plućni mekušac mali ribnjački puž (Lymnaea (Galba) truncatula). Ljuska mu je jajoliko-konična s 5-6 jako konveksnih vijuga. Otvor ljuske prilično uzak, jajolik, visok 5-10 mm, širok 3-5 mm. Živi u močvarama, obalnom pojasu ribnjaka među biljkama, u privremenim akumulacijama na vodenim livadama. Poznat kao srednji domaćin jetrene fasciole. Mekušac se mjestimično nalazi u količini do 900 ili više primjeraka po 1 m². Na rubovima močvara bilo je do 3 milijuna jedinki na 1 ha. Jaja se polažu počevši od proljeća u vlažnom tlu, rijetko u vodi. Tijekom ljeta uočava se nekoliko kvačica. Mladunci izlaze za 10-20 dana ovisno o temperaturi. Seksualna zrelost doseže 6-7 mjeseci. Zimovanje idu duboko u rezervoar, gdje se zarivaju u zemlju. Ljeti toleriraju privremeno isušivanje rezervoara.

Sistematika razreda Gastropoda, odnosno puževi (Gastropoda):

• Nadporodica: Archinacelloidea =
  
• Podrazred: Caenogastropoda L.R. Cox, 1959 = Coenogastropods
  

• Nadobitelj: Abyssochrysoidea Tomlin, 1927 =
  
• Nadobitelj: Acteoninoidea Cossmann, 1895 =
  
• Red/Red: Architaenioglossa Haller, 1890 =
  
• Nadobitelj: Campaniloidea Douvillé, 1904 =
  
• Nadporodica: Cerithioidea Férussac, 1819 =
  
• Porodica: Coelostylinidae=
  
• Nadobitelj: Epitonioidea Berry, 1910. (1812.) =
  
• Red/Red: Littorinimorpha Djeca, 1834. =
  
• Red/Red: Neogastropoda Wenz, 1938 =
  
• Nadporodica: Orthonematoidea Nützel & Bandel, 2000 =
  
• Nadfamilija: Palaeostyloidea Wenz, 1938 =
  
• Nadporodica: Peruneloidea Frýda & Bandel, 1997 =
  
• Nadobitelj: Soleniscoidea Knight, 1931 =
  
• Sastav/Red: Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997 =
  
• Nadobitelj: Subulitoidea Lindström, 1884 =
  
• Nadporodica: Triphoroidea Grey, 1847 =
  

Književnost:
jedan. Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989
2. Ključ za slatkovodne kralježnjake europskog dijela SSSR-a (plankton i bentos). Gidrometeoizdat. Lenjingrad, 1977
3. A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981