Rakovi (crustacea)
Sadržaj
Rakovi (rakovi) - člankonošci koji nastanjuju gotovo sve vrste vodenih tijela- samo nekoliko vrsta živi na kopnu. Ovaj podtip uključuje rakove, rakove, jastoge, drvene uši, razne male rakove. Vodeni oblici dišu škrgama. Većina su životinje koje se aktivno kreću, ali postoje i nepokretni oblici. Razvoj se u većini slučajeva odvija s metamorfozom. Broj poznatih vrsta prelazi 73 000. Rakovi su od velike gospodarske važnosti, važan su prehrambeni proizvod za ljude i hranu za ribe; parazitske vrste su štetne.
Gaetanus brevispinus
Dimenzije
Veličina tijela rakova uvelike varira. Najmanji su paraziti i pripadaju skupini tantulokarida - duljina tijela im je 0,15-0,3 mm. U ovu skupinu spada i najmanji člankonožac, parazitski rak (Stygotantulus stocki), čija je duljina tijela manja od 0,1 mm. Kraljevski rak (Paralithodes camtschatica) doseže težinu od 10 kg, divovski tasmanijski rak (Pseudocarcinus gigas) - do 14 kg, a japanski rak pauk (Macrocheira kaempferi) - do 20 kg i 3,8 m raspona nogu.
Struktura
Segmentaciju rakova karakterizira najveća raznolikost među ostalim člankonošcima. U pravilu imaju tri dijela tijela - glavu, prsa i trbuh. Broj segmenata koji čine tijelo rakova podložan je jakim varijacijama: od 5-8 do 50. Rakovi imaju hitinski egzoskelet (kutikula). Budući da ograničava rast životinje, egzoskelet se povremeno odbacuje tijekom linjanja dok rak ne dosegne željenu veličinu. Kod malih nižih oblika kostur je mekan i proziran.
Glava se sastoji od režnja glave - akrona i četiri segmenta. Presjek glave ima stalan segmentni sastav, a kod svih rakova uključuje akron s dobro razvijenim antenulama i 4 segmenta. Prva od njih (antena) nosi drugi par antena - antene. Tri sljedeća segmenta opremljena su modificiranim udovima koji služe za hvatanje i mljevenje hrane. Osim toga, hitinska kutikula sadrži razne pigmente koji životinji daju zaštitnu boju. Pigmenti se također nalaze u hipodermi. Neki rakovi mogu promijeniti boju promjenom raspodjele pigmentnih zrnaca u stanicama.
Sastav prsa i trbuha u različitim oblicima uključuje nejednak broj segmenata. Kod viših rakova (Malacostraca) broj segmenata postaje konstantan: uvijek imaju 8 segmenata u prsima, a 6 segmenata u trbuhu (s jednom iznimkom). Trbuh rakova završava analnim režnjem ili telsonom koji nosi anus. U mnogim primitivnim oblicima, telson često ima uparene dodatke koji tvore vilicu ili furku.
Divovski izopod Bathynomus
U primitivnijim oblicima, segmenti svakog dijela tijela ostaju slobodni i jasno razgraničeni jedan od drugog; u drugima se spajaju. U tom slučaju dio segmenata jednog odjela može se pridružiti susjednom. Vrlo često je još uvijek sačuvana vrlo drevna podjela dijela glave - njegov najprednji dio, koji se sastoji od spojenog akrona i prvog antenskog segmenta, oštro je odvojen od ostalih segmenata. Ovo područje, nazvano primarna glava, ili protocefalon, nosi oči i oba para antena. Suprotna slika može se uočiti u nekim specijaliziranim oblicima, u kojima se segmenti glave ne samo spajaju jedni s drugima, već im se pridružuju još 1 ili 2 torakalna segmenta. Sve zajedno čine jednu kompaktnu cjelinu.
Usni otvor sprijeda je prekriven posebnim nesparenim kutikularnim naborom - gornjom usnicom. Vrlo često dorzalni i bočni rubovi stražnjeg segmenta glave snažno strše u obliku ravnih izraslina, tvoreći takozvani štit za glavu, ili karapaks. U mnogim slučajevima, karapaks snažno raste unatrag i može manje-više potpuno prekriti dijelove tijela s leđne strane i sa strane, a ponekad čak tvori školjku školjke u koju je smješteno cijelo tijelo. Kod viših rakova podrazreda Malacostraca, karapaks se spaja sa segmentima prsnog koša.
Parni dodaci glave predstavljeni su antenama i četiri para modificiranih udova. Antenule (antene I) pripadaju režnju glave - akronu - i homologne su palpama Polychaeta. Antenule su obično jednogranate. Samo se kod nekih viših karcinoma po drugi put dijele na dvije ili čak tri grane. Antenule najčešće funkcioniraju kao organi dodira i mirisa, iako ponekad služe i za plivanje.
Na segmentima iza akrona već se nalaze pravi udovi. Od svih člankonožaca, rak zadržava najprimitivniju vrstu strukture nogu, koja je u mnogim slučajevima biramona. Takav se ud sastoji od raščlanjene protopoditne baze, s čijeg se kraja protežu 2 grane: unutarnja, bliže središnjoj liniji tijela, je endopodit, a vanjska je egzopodit. Osim toga, protopodit nosi posebne izrasline - epipodite, koji obavljaju funkciju dišnih organa - škrga. Ovaj početni tip uda prolazi kroz značajne promjene povezane prvenstveno s diferencijacijom funkcija: prehrana, kretanje itd. P.
Antene II (jednostavno antene) predstavljaju udove prvog segmenta glave. Inerviraju se iz tritocerebralnog dijela mozga, a kod vrlo primitivnih rakova čak i iz cirkumfaringealnih veziva. Antene imaju drugačiju ulogu. Kod vodenih buha koje pripadaju lisnatim rakovima (Phyllopoda) služe za plivanje. Kod većine viših karcinoma to su osjetilni organi.
morska patka (Lepas anatifera)
Antene II slijede tri para udova preostalih segmenata glave. Drugi par udova glave, mandibule ili mandibule, igra glavnu ulogu u drobljenju hrane. U karakterističnoj ličinki mnogih rakova (nauplius) to je tipičan dvogranati ud, čija je osnova, međutim, ima poseban proces žvakanja. U odrasloj dobi, ovaj oblik mandibula rijetko perzistira. Iza donjih čeljusti nalaze se udovi trećeg i četvrtog segmenta glave - dva para donjih čeljusti, odnosno prva maksila i druga maksila.
Trbušni udovi prisutni su samo u viših rakova (Malacostraca) i uglavnom su biramoni. Ti dodaci često ne nose motornu, već neku drugu funkciju: respiratorne, kopulacijske organe itd. d. Kod mnogih desetonožaca (Decapoda) zadnji par trbušnih bramoznih udova pretvorio se u moćne lamelarne repne noge, koje zajedno sa spljoštenim telsonom igraju važnu ulogu u plivanju unatrag.
Integument rakova sastoji se od kutikule i donjih slojeva: hipodermalnog epitela (hipoderma) i bazalne membrane. Vapno se taloži u perifernim slojevima kutikule, zbog čega pokrovi kod mnogih vrsta postaju čvršći i izdržljiviji. Unutarnji sloj sastoji se uglavnom od mekog i elastičnog hitina. Crustacea, za razliku od pauka i insekata, nema krajnji vanjski sloj kutikule, koji sprječava isparavanje vode iz tijela. Ova značajka je sačuvana i u onim oblicima koji su prešli na život na kopnu (uši - neki kopneni rakovi itd.). P.). Stoga žive samo na onim mjestima gdje je vlažnost zraka blizu punog zasićenja. Kutikula djeluje kao vanjski kostur. Kod malih nižih oblika ovaj kostur većinom ostaje prilično mekan i proziran, a kod viših oblika kutikula često postaje deblja i pretvara se u tvrdu ljusku.
muskulatura rakovi se sastoje od prugastih vlakana. Ne tvori kontinuiranu kožno-mišićnu vrećicu, već se raspada u zasebne, više ili manje snažne mišićne snopove koji povezuju različite točke unutarnje površine kostura. Rak s školjkom (Ostracoda) ima poseban mišić za zaključavanje koji ide od jednog ventila do drugog, preko tijela. Tjelesnu šupljinu predstavlja miksokoel.
Širokoprsti rak (Astacus astacus), mužjak
Probavni sustav dobro razvijena. Crijevni kanal izgleda kao ravna ili blago savijena cijev i sastoji se od prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Puder se otvara na ventralnoj strani analnog režnja (telson). Prednja i stražnja crijeva obložena su nastavkom zajedničke kutikule koja prekriva vanjsku stranu tijela. Kutikula koja oblaže stijenke prednjeg crijeva može formirati lokalna zadebljanja koja služe za mljevenje hrane. U nekim oblicima ova zadebljanja izgledaju kao dlake i bodlje, ali se posebno snažno razvijaju kod viših rakova (Decapoda). Na dorzalnoj i bočnoj stijenci kardijalnog dijela želuca kutikula se zadeblja u tri snažne, vapnom natopljene žvakaće ploče, snažno nazubljene duž slobodnog ruba. U pyloričnom dijelu želuca tanki kutikularni izrasline tvore svojevrsni filter kroz koji prolazi samo jako zgnječena hrana.
Srednje crijevo ponekad (Copepoda) izgleda kao jednostavna cijev, ali češće tvori bočne izbočine, koje imaju žljezdanu prirodu. U tim izraslinama ne luče se samo probavni enzimi, već se probavlja i tekuća kaša hrane. Uglavnom postoji par takvih izraslina, a svaki od njih može se više ili manje snažno granati. To su takozvani hepatični dodaci, koji u slučaju jakog razvoja tvore masivnu jetru. U amfipoda i izopoda (Amphipoda i Isopoda) imaju karakter dva para dugih cjevastih vrećica. Kod rakova, velika jetra s dva režnja sastoji se od mnogo malih cjevčica koje se sa svake strane skupljaju u jedan kanal koji se ulijeva u srednje crijevo. Tajna jetre kod rakova tada dolazi iz srednjeg crijeva u žvačni želudac. Fiziološka istraživanja tajne "jetre" karcinoma pokazuju da njezin naziv nije sasvim ispravan; funkcionalno se može usporediti samo s ukupnom jetrom i gušteračom kralježnjaka. Što su privjesci jetre slabiji (npr. kod vodenih buha), to je srednje crijevo duže, i obrnuto, na primjer, kod rakova, srednje crijevo je 1/20 cijele duljine crijeva.
Stražnje crijevo tvori ravnu cijev, bez ikakvih dodataka. Neki parazitski rak (Sacculina et al.) crijeva su potpuno atrofirana.
Dišni sustav rakovi je u bliskom odnosu s udovima. Mnogi mali rakovi nemaju posebne dišne organe (Ostracoda, Maxillopoda, itd.).) - disanje se izvodi cijelom površinom tijela. Drugi rakovi za disanje koriste škrge. To su epipoditi, lamelarni ili razgranati izrasline tankih stijenki koje se protežu od protopodita nogu. Najčešće se razvijaju na torakalnim udovima. U Decapoda, škrge se nalaze ispod bočnih rubova štita glave unutar posebne škržne šupljine; razvijaju se prvo na protopoditima prsnih nogu, a zatim dijelom prelaze na bočnu stijenku samog tijela. Istodobno, škrge Decapoda su raspoređene u uzdužnim redovima. Škrge jednog reda zadržavaju svoj primarni položaj na protopoditima nogu, škrge drugog su smještene na spojevima protopodita s tijelom, dok u trećem redu već sjede na bočnoj stijenci tijela. Voda ulazi u škržne šupljine s jednog kraja kroz razmak između štita za glavu i tijela, a iz njih se istiskuje s drugog, a smjer toka vode (sprijeda prema natrag ili natrag) može se promijeniti. Provođenje vode kroz škržne šupljine olakšano je kretanjem posebnog procesa maksile 2, koji proizvodi do 200 mahajućih pokreta u 1 minuti. U škrgama se nastavlja tjelesna šupljina u koju ulazi hemolimfna kutikula škrga vrlo je nježna i kroz nju se lako odvija izmjena plinova.
Morski žir (Megabalanus tintinnabulum)
Krvožilni sustav rakovi nisu zatvoreni: dijelom se hemolimfa kreće unutar žila obloženih vlastitim epitelom, dijelom u područjima tjelesne šupljine koja nisu ograničena posebnim zidovima - sinusima. Krvožilni sustav je u određenoj ovisnosti o stupnju razvijenosti dišnih organa.
U primitivnijim oblicima, srce ima metamernu strukturu: tvori cijev koja se proteže duž leđne strane duž cijelog tijela (kod nekih grančica) i opremljena je parom osi u svakom segmentu. Međutim, kod vodenih buha (Phyllopoda) dolazi do skraćivanja srca do veličine vrećice u obliku bačve sa samo jednim parom osi, koja služi samo za miješanje hemolimfe. Među višim rakovima postoje i oblici s dugim cjevastim srcem (Amphipoda i posebno pučani - Stomatopoda), te sa skraćenim.
Od prednjeg, a često i od stražnjeg kraja srca, polazi duž velike žile - prednje i stražnje aorte. Primjer dobro razvijenog krvožilnog sustava je onaj kod rakova, u kojem nekoliko velikih žila izlazi iz srca koje leže u perikardu: prednja aorta, antenske arterije, gornje trbušne i silazne arterije itd. d. Žile koje izlaze iz srca prvo se granaju, a zatim pucaju, tako da hemolimfa teče izravno u tjelesnu šupljinu i tamo postupno oslobađa kisik. Iz tjelesne šupljine hemolimfa teče kroz dobro razvijen sustav venskih sinusa do škrga, gdje se obogaćuje kisikom. Odatle, kroz posebne škržno-srčane kanale, ide u perikard. Potonji je, kao i kod drugih Arthropoda, zaseban dio tjelesne šupljine koja okružuje srce. Kod rakova je perikard zatvoren, a u njega se ulijevaju samo škržne žile, dok je kod ostalih predstavnika rakova široko povezan s ostatkom tjelesne šupljine. Iz perikarda hemolimfa ulazi u srce kroz ostiju. Hemolimfa rakova je u mnogim slučajevima bezbojna, ali je u mnogima crveno obojena hemoglobinom otopljenim u plazmi. Kod nekih desetonožnih rakova (dio rakova) hemolimfa je plavkasta ili postaje plava kada dođe u dodir sa zrakom: to je zbog prisutnosti respiratornog pigmenta u hemolimfi - hemocijanina, koji prenosi kisik i sadrži bakar.
Živčani sustav rak se sastoji od uparenog mozga, perifaringealnih veziva i para trbušnih živčanih debla s ganglijama u svakom segmentu. Upravo je to vrlo primitivan živčani sustav mnogih predstavnika grančica (Branchiopoda), kod kojih su oba trbušna debla još uvijek udaljena jedno od drugog, kao kod mnogih poliheta.
Nannocalanus minor
Kod većine karcinoma promjena u živčanom sustavu dogodila se u dva smjera. Prvo, približila su se trbušna živčana debla, desna i lijevi ganglij svakog segmenta su se spojili, zbog čega su poprečne komisure između njih nestale, a samo dvojnost uzdužnih mostova između ganglija susjednih segmenata ne podsjeća na uparene porijeklo stabla trbušnog živca. Nastao je takozvani trbušni živčani lanac. Druga promjena je uzdužna koncentracija živčanog lanca. Kako su se različite skupine karcinoma približavale bliskom spajanju pojedinih segmenata tijela međusobno, ganglije su se konvergirale u uzdužnom smjeru, uzdužna debla su se skraćivala, a živčani čvorovi koji pripadaju različitim segmentima spojili zajedno. Dakle, kod rakova, unatoč sastavu tijela od 18 segmenata, izvan mozga koji inervira antenule i antene, t. e. u sastavu trbušnog živčanog lanca ostalo je samo 12 živčanih čvorova, i to: subfaringealni čvor, 5 torakalnih čvorova i 6 trbušnih ganglija, od kojih posljednji inervira ne samo svoj segment, već i telson. Koncentracija živčanog sustava kod rakova ide jako daleko; oni imaju samo dvije živčane mase - mozak i ukupnu masu u prsima, nastalu kao rezultat spajanja svih živčanih čvorova trbušnog lanca. Značajan stupanj koncentracije živčanog sustava karakterističan je i za kopepode (Copepoda) i školjke (Ostracoda), koji tvore kompaktnu ganglijsku masu kroz koju prodire kanal probavnog sustava.
Mozak rakova predstavljen je uparenim režnjevima protocerebruma (inervacija akrona i očiju) s tijelima gljiva i deutocerebrumom (inervacija antenula). Obično se ganglije antenskog segmenta II pomičući naprijed također spajaju s mozgom. U tom slučaju nastaje treći dio mozga - tritocerebrum. Očni živci idu od protocerebruma do očiju. Duž potonjeg ističu se ganglionske nakupine živčanih stanica. Živci do antena II najčešće potječu od cirkumfaringealnih veziva. Rakovi imaju dobro razvijen simpatički živčani sustav, koji uglavnom inervira crijeva. Sastoji se od cerebralne regije i nesparenog simpatičkog živca. Duž tijeka potonjeg nalazi se nekoliko ganglija.
Kod rakova, kao i kod drugih člankonožaca, živčani sustav uključuje posebne stanice koje mogu lučiti posebne hormone – neurosekrete. Potonji ulaze u hemolimfu i utječu na aktivnost pojedinih organa, metabolizam, procese linjanja, metamorfozu itd. d. Neurosekretorne stanice karcinoma nalaze se u različitim dijelovima protocerebruma, tritocerebruma i ganglija trbušne živčane moždine. Važnu ulogu imaju neurosekretorne stanice koje tvore skupine duž vidnog živca. Tajna ovih stanica kroz procese ulazi u posebnu formaciju - sinusnu žlijezdu, a odatle u hemolimfu.
osjetilne organe dobro razvijena. Osjetilo dodira ograničeno je samo na određene točke integumenta, naime, na dio dlaka i seta na površini antenula, antena i drugih udova. Bipolarne živčane stanice leže u podnožju tako osjetljivih dlačica ispod hipodermalnog epitela. Organi ravnoteže su relativno rijetki u rakova. Međutim, većina desetonožnih rakova ima statociste u glavnom segmentu antenula - duboku izbočinu integumenta, smještenu iznutra s nježnim pernatim osjetljivim dlačicama. Najčešće, invaginacija izravno komunicira s vanjskim okruženjem, mala zrna pijeska lako padaju u nju, igrajući ulogu "kamenčića" ili "statolita". Prilikom linjanja uklanjaju se hitinska obloga i statoliti otvorenih invaginacija, a životinja dobiva novu zalihu zrna pijeska bilo uz pomoć kandži ili više puta zabadajući glavu u pijesak.
Kiklop (Cyclops sp.)
Od posebnog interesa za rakove su oči, koje se javljaju u dva oblika. Prvo, često postoji nespareno frontalno oko, koje se često naziva nauplijarno oko jer je karakteristično za ličinku naupliusa, iako se javlja i kod odraslih rakova. Nauplijarno oko leži između baza antenula i proizvod je fuzije 2 ili čak 4 očne čašice, koje se sastoje od jednog sloja stanica retine. Svako staklo okruženo je, takoreći, kapom tamnog pigmenta. Udubljenje stakla, okrenuto prema površini tijela, zauzima refrakcijska leća. Oko ima obrnutu strukturu, budući da živčana vlakna polaze od krajeva stanica retine okrenutih prema šupljini očne čašice.
Većina rakova ima par složenih (fasetiranih) očiju, vrlo karakterističnih za većinu člankonožaca. Svako takvo oko sadrži mnogo malih očiju, ili ommatidija (u rakovima ih ima više od 3000), usko susjednih i međusobno odvojenih samo tankim slojevima pigmenta. Složene oči često sjede na posebnim pokretnim izraslinama glave, peteljkama. Razni predstavnici rakova u odraslom stanju mogu imati sljedeće kombinacije očiju: 1) samo nauplijarno oko (Copepoda, većina predstavnika Ostracoda), 2) samo složene oči (mnogo viših rakova), 3) oboje zajedno (mnogo lisnatih rakova , itd.).
sustav za izlučivanje rakova predstavljaju dva bubrega, koji su modificirani celimodukti. Svaki organ sastoji se od završne vrećice i uvijenog kanala sa žljezdastim zidovima koji se protežu iz njega - kanal čini nekoliko zavoja u obliku petlje, a zatim se otvara prema van, ponekad stvarajući prije toga primjetno proširenje - mjehur. Jedan par se otvara na dnu antena (antenalne žlijezde), drugi na bazi drugog para mandibula (maksilarne žlijezde). Nebalia bipes jedini je rak koji ima dva para bubrega, kao i trbušne noge i furkulu u isto vrijeme.
reproduktivni sustav. Većina rakova su dvodomni. Često postoji jasan spolni dimorfizam. Dakle, kod mužjaka se ili antenule ili antene mogu pretvoriti u organe za hvatanje za držanje ženke. Udovi smješteni blizu genitalnih otvora postaju kopulacijski organi. U nižim oblicima mužjaci su često mnogo manji od ženki. Ponekad je razlika toliko velika da se može govoriti o patuljastim mužjacima, na primjer, u nekim parazitskim oblicima, kao iu brojnim predstavnicima reda školjaka Cirripedia, koji vode sjedilački način života. Osim toga, potonji često razvijaju pravi hermafroditizam. Partenogeneza je raširena među rakovima.
Predstavnici školjki na cigli (Cirripedia)
U najprimitivnijim slučajevima, spolne žlijezde su uparene: to su dvije vrećice koje komuniciraju s vanjskim okruženjem putem genitalnih kanala. Mnogo češće se obje spolne žlijezde potpuno ili djelomično spajaju, ali njihovi kanali uvijek ostaju upareni. Jajovodi imaju oblik kratkih cjevčica sa žljezdastim stijenkama koje luče gustu ljusku oko jaja. Ženke često imaju i posebne sjemene posude koje leže blizu, ali neovisno o ženskim genitalnim otvorima. Kroz poseban kopulacijski otvor, sjeme mužjaka se tijekom spolnog odnosa unosi u sjemenske posude i tamo se pohranjuje sve dok jajašca ne napuste spolne otvore žene, kada, zapravo, dolazi do oplodnje. Semenovod se ponekad širi u sjemene mjehuriće i također ima žljezdane zidove. S izlučevinama potonjeg, desni se lijepe u velike, obložene pakete - spermatofore. Tijekom kopulacije, spermatofore mužjak ili unosi u genitalne otvore ženke, ili ih samo suspendira.
Prehrana
Najčešće za hranu za rakove služe razne manje životinje ili raspadnuti životinjski i biljni ostaci.
reprodukcija
Plodnost varira. Kod rakova s tipičnim desnima oplodnja se događa na uobičajen način. Ulazeći u genitalne kanale ženke, desni se svojim procesima zakače za jaja koja prolaze i ugrađuju se na površinu jajeta. U tom trenutku na stražnjem kraju repne kapsule otvara se posebna rupa kroz koju okolna tekućina prodire u kapsulu. Unutar njega je želatinasta tvar, upija vlagu, bubri i na kraju izbija silom iz stražnjeg otvora, više ne uklapajući se u kapsulu. Ovo je važna točka: kao rezultat "eksplozije" kapsule, guma dobiva obrnuti pritisak i zabija svoju šiljastu glavu u jaje. Nakon toga, repna čahura i nastavci se odbacuju, dok glava potpuno prodire u jaje.
Većinu rakova karakterizira briga za potomstvo, iako neki od njih jednostavno bacaju jaja u stupac vode. Često ženke izlegu jaja zalijepljena za genitalne otvore u obliku vrećica za jaja (tipično za kopepode) ili dugih niti. Dekapodi lijepe jaja na udove trbuha. Kod perakarida, štitova, grančica i mnogih izopoda, od karapaksa i prsnih nogu formira se legla vrećica. Većina rakova tanke ljuske i krilnih rakova nosi svoja jaja između prsnih nogu. Jaja nekih štitastih buba i granopoda vrlo su otporna: lako podnose sušenje, smrzavanje i raznose ih vjetar.
Koraljni klik škampi (Alpheus lottini)
Razvoj
Jaja rakova obično su bogata žumanjkom. Kad je žumanjak malo (neki Copepoda i drugi.), fragmentacija može biti potpuna, neravnomjerna i deterministička. Međutim, kod većine rakova obilje žumanjka mijenja prirodu drobljenja – postaje djelomično i površno. Jezgra jajeta se uzastopno dijeli na 2, 4, 8 ili više jezgri bez odgovarajuće diobe same stanice. Središnja masa žumanjka ostaje nepodijeljena, a samo je njegova površina odjevena u jedan sloj stanica. Stoga se djelomično drobljenje ovog tipa naziva površno. Dio stanica blastule na budućoj ventralnoj strani embrija ide ispod vanjskog sloja i stvara endoderm i mezoderm. Kao rezultat, dobiva se višeslojna stanična ploča na ventralnoj strani - zametna traka.
Formiranje embrija događa se uglavnom zbog zametne trake, koja se počinje segmentirati, a njezin najprednji i najsnažniji dio daje uparene režnjeve glave, zbog kojih nastaju složene oči. Iza režnjeva prvo se polažu rudimenti režnja glave (akron) i dva prednja segmenta: antenski i mandibularni.
Daljnji razvoj većine rakova prati metamorfoza različite složenosti. Ličinka ima crijevo, mozak i dva trbušna ganglija, nauplijarno oko i jedan par organa za izlučivanje (češće - antenske žlijezde). Između segmenta mandibule i analnog režnja postoji i nesegmentirana zona rasta. Zbog ove zone dolazi do stvaranja nedostajućih segmenata tijela. Nauplius raste u dužinu.
U određenim vremenskim razmacima ličinka doživi linjivanje, a svakim linjanjem se približava stanju odrasle životinje. Uparene oči postupno se razlikuju, udovi poprimaju svoj konačni oblik, broj segmenata postaje potpun i metamorfoza završava. U velike većine predstavnika Decapoda metamorfoza je uvelike skraćena - dio se odvija unutar jajeta. Tako se u mnogim oblicima (npr. kod rakova) zoea izleže izravno iz jajeta, dok se kod rakova i mnogih drugih slatkovodnih viših rakova potiskuje metamorfoza i sav razvoj zametka odvija se unutar ljuske jajeta. Iz jajeta izlazi minijaturna kopija majčinog organizma. Razvoj u ovom slučaju postaje izravan i svodi se na postupni rast organizma, koji se odvija uz pomoć moltova.
Kaligus morska uš (Caligus sp.)
Moult
Linjanje rakova je složen proces koji uključuje ne samo morfološke, već i fiziološke promjene u tijelu. U razdoblju koje prethodi linjanju u tkivima i hemolimfi životinje koja linja nakuplja se niz organskih i mineralnih spojeva. Djelomično, sve te tvari potječu iz stare kutikule, koja postupno postaje tanja zbog otapanja unutarnjih slojeva. Povećava se intenzitet metaboličkih procesa u tijelu, što dokazuje povećana potrošnja kisika.
Istodobno, stanice hipoderme počinju lučiti tvar nove kutikule. Potonji se postupno zgušnjava, ali zadržava fleksibilnost i elastičnost. Materijali potrebni za izgradnju kutikule izvlače se iz hemolimfe i tkiva. Trenutak linjanja je da stari kutikularni pokrov pukne i životinja izlazi kroz nastalu šupljinu ostavljajući prazan kutikularni pokrov - exuvium. Brzi porast tjelesne veličine kod rakova koji su topljeni posljedica je promjena u metabolizmu vode, što dovodi do nakupljanja vode u tkivima i oticanja potonjeg. Povećanje volumena tkiva i organa zbog diobe stanica događa se samo između molta. Neko vrijeme nakon izlučivanja eksuvija, mineralne soli se talože u novim integumentima, a kutikula se brzo stvrdne.
Prehrana
Većina planktonskih rakova hrani se bakterijama, kao i jednostaničnim organizmima, detritusom. Živi na dnu hrane se česticama organske tvari, biljaka ili životinja. Amfipodi jedu leševe životinja, pridonoseći tako pročišćavanju vodenih tijela. Štitaste kukce karakterizira drevna vrsta prehrane, koja se odvijala i među trilobitima: hrane se komadićima detritusa i malim bentoškim životinjama, koje hvataju procesi žvakanja svih nogu i zatim se prenose duž trbušnog žlijeba u usta.
Stanište
U morima i oceanima rakovi su rašireni kao kukci na kopnu. Rakovi su raznoliki u slatkovodnim tijelima, a neki granopodi nalaze se u privremenim lokvama koje su ostale nakon otapanja snijega. Škrgonogi rak (Artemia salina) živi u slanim vodenim tijelima u stepama i polupustinjama: u estuarijima, slanim jezerima.
Praktična vrijednost
Rakovi su važan proizvod u ribarstvu, uključujući škampe, rakove, jastoge, langustine, rakove, jastoge (jastoge), razne balanuse, uključujući morsku patku, koja je najskuplja od delikatesnih rakova.
Copepod (Monstrilla sp.)
U ribnjacima se rakovi uzgajaju kao hrana za ribe. Osim toga, mali su rakovi jedna od glavnih vrsta hrane za mnoge komercijalne ribe. Važna je uloga rakova u biološkom pročišćavanju voda, koji predstavljaju jednu od najbrojnijih skupina biofiltara i detritofaga. S druge strane, neki rakovi mogu biti nositelji raznih infekcija. Sjedeći oblici rakova pričvršćuju se za podnožje brodova i usporavaju ih. Neki rakovi su paraziti (šaranska uš).
Među rakovima postoje "živi fosili": moderna vrsta štitaste vrste Triops cancriformis poznata je u fosilnom stanju još od trijasa i ostala je gotovo nepromijenjena 200 milijuna godina. Trenutno je poznato više od 73 000 vrsta rakova (uključujući više od 5 tisuća fosilnih vrsta), ujedinjenih u 1003 obitelji, više od 9500 rodova, 42 reda i 6 klasa.
Sistematika podtipa Rakovi (Crustacea):
- Klasa: Branchiopoda Latreille, 1817 = Rak
- Podrazred: Anostraca G. O. Sars, 1867 = Gillnogs
- Porodica: Artemiidae Grochowski, 1896= Artemiide
- Rod: Artemia Leach, 1819 = Artemia
Literatura: A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981
