Člankonošci (artropoda)
člankonošci (Artropoda) - najbogatija i najraznovrsnija vrsta životinje. Uključuje više od 80% predstavnika životinjskog svijeta poznatog znanosti: razne insekte, pauke, škorpione, stonoge, rakove. Člankonošci su obostrano simetrične životinje sa segmentiranim tijelom i zglobnim udovima. Ovo je skupina visoko organiziranih životinja koje igraju važnu ulogu u životu prirode. Člankonošci se nalaze na kopnu iu morima, nastanjujući najrazličitija mjesta. Većina člankonožaca su slobodnoživući organizmi, ali među njima postoje ekto- i endoparaziti biljaka i životinja.
Anaxipha cvrčak (Anaxipha sp.)
Struktura
Oblik tijela člankonožaca je raznolik. Tijelo se sastoji od niza uzastopnih segmenata. Kod nekih člankonožaca (na primjer, stonoga) segmenti su slični, ali u većini su različiti, što omogućuje razlikovanje nekoliko dijelova tijela - glave, prsa i trbuha. Prednji segmenti, spajajući se, formiraju glavu, u mnogima dolazi do spajanja segmenata drugih dijelova tijela. Dakle, kod pauka se segmenti spajaju u nepodijeljeni cefalotoraks i trbuh, a kod mnogih krpelja segmentacija tijela uopće nije izražena. Kod člankonožaca, u tipičnom slučaju, svaki segment tijela nosi jedan par zglobnih udova. Ali kod većine predstavnika udovi na određenim segmentima ili dijelovima tijela atrofiraju ili se pretvaraju u različite specifične organe.
Tijelo člankonožaca prekriveno je jakom hitinskom kutikulom, koja služi za zaštitu tijela i vanjski je kostur. Stanice hipoderme izlučuju na vanjsku površinu kutikulu složenog kemijskog sastava koja sadrži postojanu tvar hitin. Kod većeg broja člankonožaca (kod viših rakova) koža sadrži ugljično vapno. Na segmentima tijela i segmentima udova hitinska kutikula je zamjetno zadebljana, a na mjestima njihova spajanja ostaje tanka i fleksibilna, što određuje pokretljivost dijelova tijela. Rast člankonožaca prati linjanje. Hitinski pokrov sprječava povećanje veličine tijela, pa se rast životinje događa dok je nova kutikula mekana. Čvrsta i izdržljiva navlaka ne samo da štiti člankonošce od štetnih utjecaja vanjskog okruženja, već služi i kao vanjski kostur na koji su pričvršćeni mišići.
muskulatura člankonošci su predstavljeni zasebnim mišićnim snopovima - mišićima pričvršćenim na vanjski pokrov. Kožno-mišićna vrećica, tako karakteristična za crve, nema kod člankonožaca (osim nekih primitivnih oblika). Mišići koji pomiču dijelove tijela imaju prugastu građu, a mišići unutarnjih organa sastavljeni su od glatkih vlakana.
Dvonožna stonoga (Diplopoda)
tjelesna šupljina artropod mješoviti. U procesu razvoja embrija, on prolazi kroz složen razvoj. Embriji prvo imaju primarnu tjelesnu šupljinu, a zatim se na stranama primarnog crijeva formiraju upareni izrasline mezoderma s šupljinama iznutra. Nakon toga, zidovi izraslina su djelomično slomljeni, a rudimenti sekundarne šupljine koji se nalaze u njima spajaju se s primarnom šupljinom tijela.
Živčani sustav člankonožaci je u mnogočemu sličan onom anelida. U glavi, iznad ždrijela, nalazi se veliki upareni supraezofagealni ganglij. Dvije živčane vrpce protežu se prema dolje od njega, prekrivajući ždrijelo sa strana i spajajući se ispod njega sa uparenim subfaringealnim ganglijem, tvoreći perifaringealni prsten. Od subfaringealnog ganglija počinje trbušni živčani lanac, kojeg čini par ganglija smještenih u svakom segmentu, međusobno povezanih uzdužnim komisurama s drugim ganglijama lanca. Živci se granaju od ganglija do raznih organa. Člankonošci čiji su segmenti spojeni obično imaju i spojene ganglije.
osjetilne organe člankonošci se često razlikuju po složenosti strukture i funkcija. Većina ima oči, jednostavne ili složene, ili oboje. Jednostavne oči izgledaju kao naočale, čija su usta zatvorena lećom koja usmjerava snop svjetlosti duboko u oko, a obložena je stanicama osjetljivim na svjetlost, kojima se živac približava. Složene oči sastoje se od mnogih pojedinačnih ocelija - ommatidija, koji su cilindričnog ili stožastog oblika. Vanjski dio ommatidije je prozirna rožnica, ispod koje se nalazi kristalni stožac koji usmjerava snop svjetlosti u dubinu oka. Na stranama ommatidija su odjevene pigmentnim stanicama, au njihovoj dubini nalaze se stanične formacije osjetljive na svjetlost. Složene oči omogućuju vam da razlikujete ne samo oblik predmeta, već i boju. Člankonošci također imaju dobro razvijene organe dodira i mirisa.
Atlantski potkovnjak (Limulus polyphemus), autor © Hans Hillewaert
Probavni organi počinje ustima smještenim na glavi, na čijem se otvoru nalaze modificirani udovi - usni organi koji pomažu u vađenju, drobljenju i gutanju hrane. Oblik i struktura usnih organa variraju ovisno o načinu ishrane i prirodi hrane životinje. Digestivni drip, koji završava u anusu, dijeli se na prednji, srednji i stražnji dio. Prednji i stražnji dio nastaju invaginacijom ektoderma i prekriveni su iznutra hitinom. Probava i asimilacija hrane odvija se uglavnom u srednjem dijelu crijeva, koji je endodermalnog podrijetla. Tvori razne izrasline (hepatične, pilorične itd.).), koji imaju sekretornu funkciju i povećavaju apsorpcijsku površinu probavnog trakta.
Dišni sustav većina vodenih člankonožaca ima škrge; u kopnenim i nekim vodenim člankonošcima, dišni organi su pluća i dušnik. Pluća izgledaju kao vrećice tankih stijenki koje se otvaraju prema van, unutar kojih se nalaze brojni tanki listovi, kroz njihove se poklopce odvija izmjena plinova. Traheja – razgranate cijevi koje se otvaraju prema van s nizom rupica – spiracles. Unutar imaju spiralnu hitinsku nit koja im ne dopušta da otpadnu. Završne grane dušnika su lišene hitinske spirale, prodiru u sve organe životinje i dovode kisik iz zraka u tkiva. Kod nekih malih artropoda disanje se odvija osmotski kroz kožu.
Krvožilni sustav artropodi otvoreni, što je povezano s mješovitom tjelesnom šupljinom. Iz pulsirajućeg srca (ili niza uzastopnih komorica) smještenog na dorzalnoj strani životinje, krvne žile odlaze u različite dijelove tijela, ali obrnuti tok krvi u srce ne prolazi kroz žile, već kroz praznine - praznine između organa. Krv u srcu isisava se iz tjelesne šupljine kroz rupe u njegovim stijenkama. Kod nekih člankonožaca krvožilni sustav je odsutan ili ga predstavlja samo srce. Krv boje ili bezbojne. Kod vrsta koje dišu dušnikom, njegove su funkcije ograničene uglavnom isporukom hranjivih tvari u sve organe iz crijeva.
vijetnamska stonoga (Scolopendra subspinipes)
organi za izlučivanje kod rakova su predstavljeni modificiranim metanefridijama smještenim u dijelu glave životinje. U kukaca i stonoga organi za izlučivanje su specifične tvorevine - Malpigijevi tubuli - tanki slijepi nastavci crijeva. Kroz njihove zidove filtrira se višak vode i uklanjaju se produkti raspadanja tjelesnih tkiva. Paučnjaci imaju Malpigijeve tubule i promijenjene metanefridije. U metabolizmu mnogih člankonožaca značajnu ulogu igra masno tijelo koje leži u tjelesnoj šupljini. Nastaje nakupljanjem velikih stanica, u čijoj plazmi, uz obilnu prehranu, nastaju kapljice masti koje služe kao rezervni energetski resurs. Tijekom života životinje nakupljaju se naslage mokraćne kiseline u stanicama masnog tijela, što ukazuje da obavljaju funkciju izlučivanja.
Reproduktivni organi. Velika većina člankonožaca je dvodomna, samo su neki parazitski i sjedeći oblici hermafroditi. U nekim se vrstama opaža izmjena generacija: niz partenogenskih generacija zamjenjuje se spolnim. Tijekom partenogenetske reprodukcije životinje se razvijaju iz neoplođenih jaja. Mnogi pokazuju izraziti spolni dimorfizam. Spolni organi kod ženki predstavljeni su uparenim (ponekad spojenim) jajnicima, jajovodima, nesparenom rodnicom i spremnikom sperme, gdje sperma ulazi tijekom parenja. Spolni organi muškarca obično se sastoje od uparenih testisa, dva spermija, žlijezde prostate koja proizvodi tekući sekret koji razrjeđuje i aktivira spermu, te raznih naprava za prijenos sperme na ženke. Oplodnja se odvija unutar tijela ženke.
Razvoj
Razvoj člankonožaca odvija se na izravan način ili kroz složene transformacije (s metamorfozom). Izravnim razvojem iz jajeta izlazi mlada životinja slična odrasloj osobi. Tijekom razvoja s metamorfozom, životinja prolazi kroz stadij ličinke. Ličinke se obično razlikuju po morfologiji i načinu života od odraslih jedinki.
brezov moljac (Biston betularia)
Podrijetlo
Podrijetlo tipa Arthropoda općenito je jasno. Njihovi preci bili su primitivni polimerni anelidi iz klase poliheta (Polychaeta). Prema podjeli na dijelove tijela (tagme), prirodi i stupnju diferencijacije udova glave i trupa, te karakteristikama stadija ličinke, podtipovi člankonožaca međusobno se značajno razlikuju.
Prijelaz s prstenastih na člankonošce popraćen je komplikacijom strukture: transformacijom prilično tanke kutikule u kruti vanjski kostur, raspadom kožno-mišićne vrećice u zasebne mišiće, pojavom mješovite tjelesne šupljine (myxocoel) , transformacija parapodija u zglobne udove, dorzalne žile u oštrije izolirano srce, razvoj složenih očiju, kao i postupna zamjena homonomne segmentacije tijela heteronomnom u procesu cefalizacije, t. e. transformacija prednjih segmenata trupa u segmente glave, a njihovih udova u usne organe.
Dio člankonožaca zadržava izvorni vodeni način života prstenova, zadržava organe vodenog disanja, t. e. vanjske kožne škrge. Najprimitivnije oblike člankonožaca nalazimo među predstavnicima podtipova Branchiata i Trilobitomorpha. Obje ove skupine imaju niz početnih primarnih obilježja, a ipak se međusobno oštro razlikuju. Prije svega, te se razlike odnose na građu udova: kod rakova su zadržali drevni dvogranat, dok su kod trilobita prošli specijalizaciju i postali jednogranati. S druge strane, trilobitima nedostaje morfološka diferencijacija nogu (i na trupu i na segmentima glave imaju istu građu). Istodobno, čak i kod mnogih primitivnih rakova prilično je jasno izražena morfološka i funkcionalna specijalizacija udova.
Sve člankonošce karakteriziraju sljedeće glavne značajke:
jedan. Člankonošci imaju heteronomnu segmentaciju. Umjesto homonomnih, ekvivalentnih segmenata većine anelida, segmenti člankonožaca imaju različitu strukturu u različitim dijelovima tijela. Skupine sličnih segmenata izdvajaju se u posebne dijelove tijela, ili tagme. Najčešće se razlikuju tri tagme: glava, prsni koš i trbuh. Segmenti unutar oznake, kao i same oznake, mogu se međusobno spojiti.
bogomoljka (Empusa pennata)
Broj segmenata koji čine tijelo člankonožaca uvelike varira u različitim sustavnim skupinama. Istodobno, postoji tendencija smanjenja i stabilizacije broja segmenata. Najstalniji segmentni sastav dijela glave (nije uvijek izoliran u obliku neovisne tagme), koji se sastoji od režnja glave, ili akrona, i četiri segmenta koji ga slijede. Acron je homologan prostomijumu poliheta, a njegovi dodaci, antenule ili antene odgovaraju palpama potonjeg. Prsa, a posebno trbuh su varijabilniji u tom pogledu. Tijelo završava analnim režnjem - telsonom, homolognim pigidiju anelida.
2. Udovi člankonožaca, filogenetski razvijeni iz parapodija poliheta, pokretno su povezani s tijelom pomoću zglobova i sastoje se od nekoliko segmenata. Udovi su poluga s više koljena, sposobna za složene pokrete, za razliku od parapodija prstenova, koji čine monotone zamahe u jednoj ravnini. Udovi smješteni na različitim tagmama često su specijalizirani za obavljanje različitih funkcija - hvatanje i mljevenje hrane, kretanje, disanje itd. P. Trbušni udovi nestaju kod mnogih člankonožaca.
3. Tijelo člankonožaca prekriveno je hitinskom kutikulom, koja tvori vanjski kostur, u kojem se nalaze tvrde ploče - sklerit i meke zglobne membrane. Svaki segment tijela, u pravilu, prekriven je s 4 sklerita: dorzalno se nalazi dorzalna ploča - tergit, ventralno - trbušna ploča ili sternit, a sa strane između njih - bočne ploče. Kemijski sastav kutikule je složen. Sadrži lipoide, proteine i hitin, dušičnu organsku elastičnu tvar koja je kemijski otporna. Stvrdnjavanje kutikule nastaje zbog činjenice da je hitin impregniran ugljičnim vapnom (kod rakova i stonoga) ili optočen preplanulim proteinima (paučnjaci, insekti).
Simfila (Symphylan sp.)
Zbog činjenice da je tijelo životinje odjeveno nepopustljivim vanjskim kosturom, rast člankonožaca popraćen je moltovima. Stara kutikula povremeno zaostaje za tijelom, a epitel kože luči novu, vrlo mekanu kutikulu, pri čemu stara kutikula puca i životinja ispuzi iz nje ostavljajući praznu kutiju. U tom kratkom periodu, dok je nova kutikula mekana, dolazi i do povećanja veličine tijela. Nakon stvrdnjavanja kutikule, koje traje od nekoliko sati do nekoliko dana, životinja zadržava svoju veličinu do sljedećeg linjanja.
U tijelu člankonožaca nema cilijarnog epitela - što je djelomično uvjetovano jakom kutikularizacijom člankonožaca, pri čemu je ne samo integument, već i dio crijeva, genitalnih kanala i drugih organa obložen kutikulom, što isključuje mogućnost razvoja cilija.
4. Muskulatura člankonožaca predstavljena je zasebnim mišićnim snopovima - mišićima koji ne tvore kontinuiranu kožno-mišićnu vrećicu. Mišići imaju prugastu strukturu.
5. Probavni sustav člankonožaca sastoji se od tri dijela - prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Prednja i stražnja crijeva, budući da su ektodermalna, nose kutikularnu oblogu. Žlijezde koje luče probavne enzime povezane su s različitim dijelovima crijevnog trakta.
6. Cirkulacijski sustav člankonožaca karakterizira pojava središnjeg pulsirajućeg organa - srca, kojeg nema u anelidima. Istodobno, krvožilni sustav postaje otvoren: postoje samo glavne krvne žile - aorta i arterije, iz kojih hemolimfa teče u tjelesnu šupljinu i pere unutarnje organe. Zatim ponovno ulazi u krvne žile i srce.
Hemolimfa je tekućina dvojne prirode, dijelom odgovara pravoj krvi koja ispunjava krvožilni sustav većine anelida, a dijelom celimskoj tekućini. Funkcije hemolimfe u osnovi odgovaraju funkcijama krvi.
Muharica (Scutigera sp.)
7. Dišni organi artropoda su raznoliki. U nekim slučajevima se cijeli udovi ili samo dijelovi pretvaraju u organe vodenog disanja – škrge. Organi za disanje zraka kopnenih oblika - pluća - također predstavljaju modificirane udove. I konačno, kod viših člankonožaca za disanje služi poseban trahealni sustav.
osam. Živčani sustav građen je poput anelida i sastoji se od uparenog mozga, cirkumfaringealnih veziva i ventralne živčane vrpce. Mozak se većinom sastoji od tri dijela - protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Često dolazi do koncentracije ganglija trbušnog živčanog lanca i stvaranja velikih ganglija zbog njihovog spajanja.
9. Sustav izlučivanja člankonožaca predstavljen je modificiranim koelomoduktima - koksalnim žlijezdama ili posebnim organima koji su nastali unutar tipa artropoda, odnosno malpigijevih žila.
10. Člankonošci imaju samo spolno razmnožavanje, a u pravilu imaju odvojene spolove. Često postoji jasan vanjski spolni dimorfizam.
Sistematika tipa Arthropoda (Arthropoda):
- Podtip/Pododjel: Chelicerata Boudreaux, 1978 = Cheliceraceae
- Klasa: Arachnida Cuvier, 1812 = Arachnids
- Klasa: Gigantostraca = Racoscorpions, ili divovski štitovi
- Klasa: Merostomata Dana, 1852 = Merostomata
- Klasa: Pycnogonida Latreille, 1810 = Morski pauci, višekraki
Književnost:
jedan. Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989
2. A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981
