Paučnjaci: struktura, fiziologija i razvoj

razred paukovaca (arahnida) objedinjuje preko 36 000 vrsta kopnenih kelicera koje pripadaju više od 10 redova. Paučnjaci - viši heliceratni člankonošci sa 6 pari cefalotorakalnih udova. Dišu plućima ili dušnikom, a osim koksalnih žlijezda imaju i ekskretorni aparat u obliku Malpighijevih žila koje leže u trbuhu.

Struktura i fiziologija. Tijelo pauka najčešće se sastoji od cefalotoraksa i trbuha. Akron i 7 segmenata sudjeluju u formiranju cefalotoraksa (7. segment je nedovoljno razvijen). Kod Solpuga i nekih drugih nižih oblika, samo su segmenti 4 prednja para udova zalemljeni, dok su stražnja 2 segmenta cefalotoraksa slobodna, a slijede jasno razgraničeni segmenti trbuha. Dakle, solpugi imaju: prednji dio tijela, koji u segmentnom sastavu odgovara glavi trilobita (akron + 4 segmenta), tzv. propeltidiju - dva slobodna torakalna segmenta s nogama i segmentiranim trbuhom. Salpugovi, dakle, pripadaju paukovima s najbogatije seciranim tijelom.

Predstavnik Gonyleptidae (Gonyleptidae)

Sljedeći red po broju seciranih su škorpioni, u kojima je cefalotoraks spojen, ali ga prati dugačak 12-segmentni, poput Gigantostrace, trbuh, podijeljen na širi prednji trbuh (od 7 segmenata) i uski stražnji trbuh (od 5 segmenata). Tijelo završava telsonom koji nosi uvrnutu otrovnu iglu. Isti je karakter segmentacije (samo bez podjele trbuha na dva dijela) kod predstavnika redova bičevaca, pseudoškorpiona, sjenokoša, kod nekih krpelja i kod primitivnih pauka člankonožaca.

Sljedeću fazu spajanja segmenata debla nalazi većina pauka i neke grinje. Imaju ne samo cefalotoraks, već i trbuh, koji su neprekidni nepodijeljeni dijelovi tijela, ali pauci između sebe imaju kratku i usku stabljiku koju tvori 7. segment tijela. Maksimalni stupanj fuzije tjelesnih segmenata opažen je kod niza predstavnika reda krpelja, kod kojih je cijelo tijelo cijelo, bez granica između segmenata i bez suženja.

Kao što je već spomenuto, cefalotoraks nosi 6 pari udova. Dva prednja para sudjeluju u hvatanju i drobljenju hrane - to su helicere i pedipalpi. Chelicerae se nalaze ispred usta, najčešće su kod pauka u obliku kratkih kandži (solpugi, škorpioni, lažni škorpioni, sjenokosi, neki krpelji itd.).). Obično se sastoje od tri segmenta, terminalni segment igra ulogu pokretnog prsta kandže. Rjeđe, helicere završavaju pokretnim segmentom nalik pandžama ili imaju izgled dvodijelnih privjesaka sa šiljastim i nazubljenim rubom, kojima krpelji probijaju kožu životinja.

Udovi drugog para, pedipalpi, sastoje se od nekoliko segmenata. Uz pomoć žvakaće izrasline na glavnom segmentu pedipalpe, hrana se drobi i mijesi, dok ostali segmenti čine rod ticala. Kod predstavnika nekih redova (škorpioni, lažni škorpioni), pedipalpi su pretvoreni u snažne duge kandže, u drugima izgledaju kao hodajuće noge. Preostala 4 para cefalotorakalnih udova sastoje se od 6-7 segmenata i imaju ulogu hodajućih nogu. Završavaju kandžama.

Kod odraslih pauka, trbuh je lišen tipičnih udova. U embrija mnogih pauka (škorpiona, pauka) na trbuhu su položeni rudimenti nogu, koji tek naknadno prolaze regresiju. Međutim, u odraslom stanju trbušne noge ponekad su očuvane, ali u izmijenjenom obliku. Dakle, kod škorpiona na prvom segmentu trbuha nalazi se par genitalnih kapaka, ispod kojih se otvara genitalni otvor, na drugom - par češljastih organa, koji su opremljeni brojnim živčanim završecima i igraju ulogu taktilnih dodataka. Obojica predstavljaju modificirane udove. Priroda plućnih vrećica smještenih na segmentima trbuha kod škorpiona, nekih pauka i pseudoškorpiona je ista.

Paukove bradavice također potječu iz udova. Na donjoj plohi trbuha ispred praha imaju 2-3 para tuberkula, sjedećih dlačicama i noseći kanale nalik na cjevčicu brojnih arahnoidnih žlijezda.

Integumenti chelicerae sastoje se od kutikule i donjih slojeva: hipodermalnog epitela (hipoderma) i bazalne membrane. Sama kutikula je složena troslojna formacija. Vani se nalazi sloj lipoproteina, koji pouzdano štiti tijelo od gubitka vlage tijekom isparavanja. To je omogućilo chelicerae da postanu prava kopnena skupina i nasele najsušnije regije svijeta. Čvrstoću kutikule daju proteini preplanuli fenolima i optočeni hitinom. Derivati ​​epitela kože su neke žljezdane tvorbe, uključujući otrovne i paukove žlijezde. Prvi su karakteristični za pauke, flagellate i škorpione, a drugi su karakteristični za pauke, lažne škorpione i neke krpelje.

Probavni sustav kod predstavnika različitih redova kelicerata uvelike varira. Prednje crijevo obično tvori nastavak - ždrijelo opremljen snažnim mišićima, koji služi kao pumpa koja uvlači polutekuću hranu, budući da paučnjaci ne uzimaju čvrstu hranu u komadima. Par malih žlijezda slinovnica otvara se u prednje crijevo. U pauka, sekret ovih žlijezda i jetre sposoban je snažno razgraditi proteine. Unosi se u tijelo ubijenog plijena i dovodi njegov sadržaj u stanje tekuće kaše, koju potom pauk upija. Tu se odvija takozvana ekstraintestinalna probava.

Salpuga (Gluvia dorsalis)

U većine pauka, srednje crijevo tvori dugačke bočne izbočine koje povećavaju kapacitet i apsorpcijsku površinu crijeva. Dakle, kod pauka 5 pari slijepih žljezdanih vrećica ide od cefalotorakalnog dijela srednjeg crijeva do baza udova; slične izbočine nalaze se kod krpelja, sijenika i drugih pauka. U trbušnom dijelu srednjeg crijeva otvaraju se kanali parne probavne žlijezde - jetre, koja luči probavne enzime i služi za apsorpciju hranjivih tvari. Unutarstanična probava odvija se u stanicama jetre.

Velika većina Arachnida su grabežljivci, ali postoje parazitski oblici koji se hrane krvlju kralježnjaka, te mnogi biljojedi koji sišu sokove ili jedu biljne ostatke.

sustav za izlučivanje paučnjaci u odnosu na potkovnjak ima potpuno drugačiji karakter. Na granici između srednjeg i stražnjeg crijeva, par uglavnom razgranatih malpigijevih žila otvara se u probavni kanal. I u stanicama i u lumenu Malpighijevih žila nalaze se brojna zrna gvanina, glavnog produkta izlučivanja pauka. Guanin, poput mokraćne kiseline koju izlučuju insekti, slabo je topiv i uklanja se iz tijela u obliku kristala. Istovremeno, gubitak vlage je minimalan, što je važno za životinje koje su prešle na život na kopnu.

Osim malpigijevskih žila, paučnjaci imaju i tipične koksalne žlijezde - uparene vrećaste formacije mezodermalne prirode, koje leže u dva (rijetko u jednom) segmentu cefalotoraksa. Dobro su razvijeni u embrijima iu mladoj dobi, ali kod odraslih životinja manje ili više atrofiraju. Potpuno formirane koksalne žlijezde sastoje se od terminalne epitelne vrećice, petljastog uvijenog kanala i izravnijeg izvodnog kanala s mjehurom i vanjskim otvorom. Koksalne žlijezde se otvaraju na bazi 3. ili 5. para udova.

Živčani sustav paučnjaci raznoliki. Porijeklom povezan s trbušnom živčanom vrpcom anelida, kod pauka pokazuje izrazitu sklonost koncentraciji. Mozak je složen. Sastoji se od dva dijela: prednjeg, koji inervira oči, je protocerebrum i stražnjeg je tritocerebrum, koji šalje živce do prvog para udova - chelicerae. Karakteristično za druge člankonošce (rakovi, insekti), srednji dio mozga - deutocerebrum je odsutan kod pauka. To je zbog nestanka u njima, kao i u ostatku chelicerae, dodataka akrona - antenula (antena), koje su inervirane upravo iz deutocerebruma.

Metamerizam ventralne živčane vrpce najjasnije je očuvan kod škorpiona. Osim mozga i blizu ždrijela veziva, imaju veliku ganglionsku masu u cefalotoraksu na ventralnoj strani, koja daje živce 2-6. paru udova i 7 ganglija, u cijelom trbušnom dijelu živčanog lanca. U salpuga, osim složenog cefalotorakalnog ganglija, na živčanom lancu ostaje još jedan čvor, a kod pauka se cijeli lanac već spojio u cefalotorakalni ganglij.

Konačno, kod žetelaca i krpelja ne postoji čak ni jasna razlika između mozga i cefalotorakalnog ganglija, tako da živčani sustav tvori kontinuirani ganglionski prsten oko jednjaka.

osjetilne organe Arachnida je raznolika. Mehaničke, taktilne podražaje, vrlo važne za paučnjake, percipiraju različito raspoređene osjetne dlake, koje su posebno brojne na pedipalpama. Posebne dlake - trichobothria, smještene na pedipalpama, nogama i površini tijela, registruju vibracije zraka. Takozvani organi u obliku lire, koji su male praznine u kutikuli, na čije membransko dno pristaju osjetljivi procesi živčanih stanica, organi su kemijskog osjetila i služe za miris. Organi vida predstavljeni su jednostavnim očima, koje se nalaze u većini pauka. Nalaze se na dorzalnoj površini cefalotoraksa i obično ih ima nekoliko: 12, 8, 6, rijetko 2. Škorpioni, na primjer, imaju par srednjih većih očiju i 2-5 pari bočnih. Pauci najčešće imaju 8 očiju, obično raspoređenih u dva luka, pri čemu su srednje oči prednjeg luka veće od ostalih.

Škorpioni prepoznaju svoju vrstu samo na udaljenosti od 2-3 cm, a neki pauci - na 20-30 cm. Kod pauka skakača (Salticidae) vid ima posebno važnu ulogu: ako mužjaci prekriju oči neprozirnim asfaltnim lakom, prestaju razlikovati ženke i stvaraju "ljubavni ples" karakterističan za razdoblje parenja.

Dišni sustav paučnjaci raznoliki. Kod nekih su to plućne vrećice, u drugih dušnik, u trećih obje u isto vrijeme.

Samo plućne vrećice nalaze se u škorpionima, flagelatima i primitivnim paucima. Kod škorpiona na trbušnoj površini 3.-6. segmenata prednjeg trbuha nalaze se 4 para uskih proreza - spirala koji vode do plućnih vrećica. U šupljinu vrećice strše brojni lisni nabori koji su paralelni jedan s drugim, između kojih ostaju uski prorezni prostori, u potonju prodire zrak kroz respiratorni jaz, a u plućnim listićima kruži hemolimfa. Bičati i donji pauci imaju samo dva para plućnih vrećica.

Carski škorpion (Pandinus imperator)

Kod većine ostalih pauka (solpugovi, kosilice, lažni škorpioni, neki krpelji) dišni organi su predstavljeni dušnicima. Na 1.-2. segmentima trbuha (u salpugama na 1. segmentu prsnog koša) nalaze se upareni respiratorni otvori (stigme). Iz svake stigme u tijelo se proteže snop dugih, tankih, slijepo zatvorenih na krajevima zračnih cijevi ektodermalnog porijekla (formiranih kao duboke izbočine vanjskog epitela). Kod lažnih škorpiona i krpelja ove su cijevi, ili dušnici, jednostavne i ne granaju se, a kod sjenokoša stvaraju bočne grane.

Konačno, u redu pauka, obje vrste dišnih organa nalaze se zajedno. Kod nižih pauka, kao što je već napomenuto, postoje samo pluća; među 2 para, nalaze se na donjoj strani trbuha. Ostali pauci zadržavaju samo jedan prednji par pluća, a iza potonjeg nalazi se par trahealnih snopova koji se otvaraju prema van s dvije stigme. Konačno, jedna obitelj pauka (Caponiidae) uopće nema pluća, a jedini dišni organi su 2 para dušnika.

Pluća i dušnik pauka razvili su se neovisno jedno o drugom. Prvi presavijeni rudimenti plućnih ploča pojavljuju se na stražnjoj stijenci odgovarajućih rudimentarnih nogu prije nego što se ud produbi i pretvori u donji zid pluća. Traheja je nastala neovisno o njima, a kasnije i oni kao organi prilagođeniji disanju zraka.

Neki mali paučnjaci, uključujući neke grinje, nemaju dišne ​​organe, a disanje se odvija kroz tanke kože.

Krvožilni sustav. U oblicima s izraženim metamerizmom (škorpioni), srce je duga cijev koja leži u prednjem dijelu trbuha iznad crijeva i opremljena sa 7 pari prorezanih šilja na stranama. Kod ostalih pauka struktura srca je manje-više pojednostavljena: na primjer, kod pauka je ono nešto skraćeno i nosi samo 3-4 para ostija, dok je kod sjenokoša broj potonjih smanjen na 2-1 par. . Konačno, kod krpelja, srce se u najboljem slučaju pretvara u kratku vrećicu s jednim parom osi. Kod većine krpelja zbog male veličine srce potpuno nestaje.

Od prednjeg i stražnjeg kraja srca (škorpioni) ili samo od prednjeg (pauci) polazi kroz žilu - prednju i stražnju aortu. Osim toga, u brojnim oblicima, par bočnih arterija polazi iz svake komore srca. Završne grane arterija izlijevaju hemolimfu u sustav lakuna, t. e. u prostore između unutarnjih organa, odakle ulazi u perikardni dio tjelesne šupljine, a zatim kroz ušce do srca. Hemolimfa pauka sadrži respiratorni pigment koji se zove hemocijanin.

reproduktivni sustav. Paučnjaci su dvodomni. Spolne žlijezde leže u trbuhu iu najprimitivnijim slučajevima su uparene. Međutim, vrlo često dolazi do djelomične fuzije desne i lijeve spolne žlijezde. Ponekad su u jednom spolu spolne žlijezde još uparene, dok je kod drugoga spajanje već došlo. Dakle, mužjaci škorpiona imaju dva testisa (svaka od dvije cijevi povezane skakačima), a ženke imaju jedan cijeli jajnik, koji se sastoji od tri uzdužne cijevi povezane poprečnim spojevima. Kod pauka u nekim slučajevima spolne žlijezde ostaju odvojene u oba spola, dok kod drugih, kod ženki, stražnji krajevi jajnika srastu i dobije se cijela spolna žlijezda. Upareni genitalni kanali uvijek odlaze od spolnih žlijezda, koje se spajaju na prednjem kraju trbuha i otvaraju se prema van kroz genitalni otvor, potonji kod svih pauka leži na prvom segmentu trbuha. Mužjaci imaju razne dodatne žlijezde, ženke često razvijaju spremnike sperme.

Razvoj. Umjesto vanjske oplodnje, koja je bila karakteristična za daleke vodene pretke pauka, razvili su unutarnju oplodnju, popraćenu u primitivnim slučajevima spermatofornom oplodnjom ili, u naprednijim oblicima, kopulacijom. Spermatofor je vrećica koju izlučuje mužjak, a koja sadrži dio sjemene tekućine, tako zaštićena od isušivanja tijekom izlaganja zraku. Kod lažnih škorpiona i kod mnogih krpelja mužjak ostavlja spermatofor na tlu, a ženka ga hvata vanjskim spolovilom. U isto vrijeme, obje osobe izvode "bračni ples", koji se sastoji od karakterističnih položaja i pokreta. Mužjaci mnogih pauka nose spermatofore u genitalni otvor ženke uz pomoć helicera. Konačno, neki oblici imaju kopulacijske organe, a spermatofori su odsutni. U nekim slučajevima za kopulaciju služe dijelovi tijela koji nisu izravno povezani sa reproduktivnim sustavom, na primjer modificirani terminalni segmenti pedipalpa u mužjaka pauka.

Većina paukova polaže jaja. Međutim, mnogi škorpioni, lažni škorpioni i neki krpelji imaju živorođene. Jaja su uglavnom velika, bogata žumanjkom. Kod pauka dolazi do raznih vrsta cijepanja, ali u većini slučajeva dolazi do površinskog cijepanja. Kasnije, zbog diferencijacije blastoderma, nastaje germinalna pruga. Njegov površinski sloj tvori ektoderm, dublji slojevi su mezoderm, a najdublji sloj uz žumanjku je endoderm. Ostatak embrija prekriven je samo ektodermom. Formiranje tijela embrija događa se uglavnom zbog embrionalne pruge.

U daljnjem razvoju treba napomenuti da je kod embrija segmentacija bolje izražena, a tijelo se sastoji od većeg broja segmenata nego kod odraslih životinja. Dakle, u embrijima pauka trbuh se sastoji od 12 segmenata, slično odraslim rakoškorpionima i škorpionima, a na 4-5 prednjih segmenata nalaze se rudimenti nogu. Daljnjim razvojem, svi trbušni segmenti se spajaju, tvoreći cijeli trbuh. U škorpiona su udovi položeni na 6 segmenata prednjeg trbuha. Njihov prednji par daje genitalne kape, drugi - češljaste organe, a razvoj ostalih parova povezan je s formiranjem pluća. Sve to ukazuje da je klasa Arachnida nastala od predaka s bogatom segmentacijom i s udovima razvijenim ne samo na cefalotoraksu, već i na trbuhu (spuštenom trbuhu). Gotovo svi paukovi imaju izravan razvoj, ali grinje imaju metamorfozu.

Literatura: A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981