Rakovi potkovi (xiphosura)
potkovnjače (Xiphosurida) - red vodenih kelicerata. Ime je dobilo po dugoj repnoj kralježnici xiphoid koja se nalazi na stražnjem kraju tijela. Još jedna karakteristična značajka potkovnjaka je masivni leđni štit, u obliku konjskog kopita. U suvremenoj fauni rakovi potkovice zastupljeni su sa samo 4 vrste. Najveći oblici dosežu 50-90 cm duljine. Rakovi potkovi žive u plitkim vodama mora od Dalekog istoka Rusije do jugoistočne Azije i na atlantskoj obali Sjeverne Amerike.
Struktura
Tijelo rakova potkovice podijeljeno je na dva dijela: prednji - prosoma, ili cefalotoraks, i stražnji - opisthosoma, ili trbuh. Na leđnoj strani, prosoma i opisthosoma prekriveni su vlastitim dijelovima dorzalnog štita - karapaksa, koji osigurava pokretljivost jednog dijela u odnosu na drugi. Oštar prednji rub konveksnog leđnog štita omogućuje potkovnjaču, poput pluga, da se kreće, a djelomično je uronjen u tlo. Pokrove tijela rakova potkovača karakterizira snažan razvoj kutikularne ljuske. Epikutikula je dobro razvijena.
Rakovice potkove možemo okarakterizirati kao morske kelicere sa širokim spljoštenim tijelom koje se sastoji od spojenog cefalotoraksa i trbuha, koji su međusobno pokretno zglobljeni. Trbuh sa 6 pari lamelarnih udova koji nose škrge spojenih medijalno, a završava snažnom pomičnom kaudalnom kralježnicom.
Cefalotoraks je prekriven velikim dorzalnim štitom, na kojem se nalaze 2 para očiju. Dva složena oka nalaze se na strani prosome, s jednom ili dvije srednje očne duplje ispred. Složene oči imaju jednostavniju strukturu od onih drugih člankonožaca, s pojedinačnim ommatidijama koje nisu zbijeno raspoređene. Ispred oka se nalazi dodatni organ koji vjerojatno funkcionira kao kemoreceptor.
Na donjoj strani cefalotoraksa, ispred usta, pričvršćene su male trodijelne helicere, 5 pari hodajućih nogu leže na bočnim stranama usta. Prvi par, koji odgovara pedipalpama drugih kelicera, ne razlikuje se od ostalih i, slično njima, završava malim pandžama. Sve hodajuće noge su jednogranate, njihov peti par opremljen je malim nepodijeljenim rudimentarnim škržnim dodatkom. U podnožju su sve noge opremljene bodljikavim procesom žvakanja, a osim puzanja, udovi služe i za hvatanje hrane i njeno mljevenje.
Atlantski rak potkovica (Limulus polyphemus)
Trbuh je opremljen sa šest pari udova u obliku lista. Sama stabljika ostaje rudimentarna, dok se škržni dodatak spljošti i raste. Prvi par udova pretvara se u zaštitne ploče - škržne poklopce. Ostali, na svojoj stražnjoj površini, nose brojne škržne listove.
Rakovi potkovi, poput pauka, osim snažnog vanjskog kostura imaju i pravi unutarnji kostur, čiji je glavni dio takozvani endosternitis - ploča s nekoliko procesa smještena u torakalnoj regiji.
Šiljak repa, koji završava tijelo raka potkovnjaka, je, kako pokazuje embrionalni razvoj, složena formacija. Osim telsona, njegov sastav uključuje rudimente posljednja tri trbušna segmenta.
Probavni sustav potkovica ima karakteristične značajke. Usta se nalaze na donjoj strani središta prosome, između baza nogu za hodanje, i leže iza strukture nalik usnama zvane labrum. Usta vode do jednjaka, obloženog hitinskom kutikulom. Jednjak se otvara u veliki, mišićav želudac za žvakanje, koji leži ispred cefalotoraksa i obložen je kutikulom prekrivenom grubim zubima. Hrana mljevena u njemu ulazi u dugačko srednje crijevo, u koje se ulijevaju dva para kanala voluminozne jetre, ispunjavajući gotovo cijeli cefalotoraks i sastoje se od mnogih razgranatih žljezdanih tubula. U stanicama jetre događa se unutarstanična probava malih čestica hrane. Crijevo završava stražnjim crijevom. Prah se nalazi na stražnjem kraju tijela u podnožju repnog šiljka.
Krvožilni sustav dobro razvijena. Dugo cjevasto srce opremljeno je s 8 pari ostia - malih otvora koji vode od srca do perikardijalne šupljine. Iza srca je slijepo zatvoreno, a sprijeda se nastavlja u prednju aortu; od njega sa strane odlaze još 4 para kratkih bočnih arterija, spajajući se u dva moćna uzdužna debla. Iz arterija hemolimfa teče u prostor između unutarnjih organa. Ovdje se skuplja u sustav sinusa, kroz koje prvo ulazi u perikardijalnu šupljinu, a odatle kroz ostiju do srca. Hemolimfa sadrži respiratorni pigment - hemocijanin, koji joj daje plavkastu nijansu.
malezijski potkovnjak (Tachypleus gigas)
Živčani sustav. Mozak potkovača nije izvana seciran. Međutim, ima prilično složenu histološku strukturu i, osim vizualnih centara, sadrži ostatke ganglija koji su inervirali antene ili antenule koje su nestale iz kelicera. Iza mozga nalaze se zadebljana područja perifaringealnih veziva koja šalju živce do kelicera. Osim toga, svi udovi cefalotoraksa, kao i škržni poklopci, inervirani su od cirkumfaringealnih veziva. Trbušna živčana vrpca opskrbljena je sa 6 ganglija, od kojih stražnji ima složenu strukturu i nastaje spajanjem nekoliko živčanih čvorova. Zanimljiva značajka živčanog sustava rakova potkovaca je da su živci trbušnih udova koji se protežu od ganglija trbušnog živčanog lanca povezani uzdužnim bočnim živčanim stablima.
osjetilne organe. Rakovi potkovica imaju dva para očiju. Jedan par malih pojedinačnih ocela leži na dorzalnoj strani cefalotoraksa iznad mozga, direktno na stranama srednje linije. Drugi par velikih očiju postavljen je prema van od medijana. Ove oči imaju osebujnu strukturu: sastavljene su od brojnih susjednih očiju, ali su prekrivene jednim uobičajenim prozirnim zadebljanjem hitinske kutikule, ne podijeljenim u zasebne dijelove.
organi za izlučivanje predstavljena parom koksalnih žlijezda. Svaka žlijezda se sastoji od jako zavijenog kanala, na čijem se kraju nalazi nekoliko slijepih vrećastih izbočina koje slijede jedna za drugom - potonje su ništa više od modificiranih koelomodukta, čiji su lijevci slojem odvojeni od tjelesne šupljine (myxocoel). celimskog epitela. Kanali desne i lijeve žlijezde otvaraju se prema van u podnožju prvih segmenata - kormilar petog para hodajućih nogu. Otuda i naziv samih organa.
reproduktivni sustav. Rakovi potkovice imaju odvojene spolove. Gonade su uparene i izgledaju kao cjevaste vrećice koje se snažno granaju i anastoziraju jedna s drugom; njihovi se izvodni kanali otvaraju ispod škržnih poklopaca na prvom segmentu trbuha. Ženke polažu jaja (od 200 do 1000 jaja do 1,5-3 mm u promjeru) u pijesak za vrijeme oseke. Nakon toga mužjak oplodi jaja, a njihov daljnji razvoj teče u debljini tla. Tijekom sezone razmnožavanja rakovi potkovnjaci pojavljuju se u velikom broju u međuplimnoj zoni i postaju objekt masovnog industrijskog okupljanja. Tijekom sezone razmnožavanja do 10% populacije odraslih rakova potkovača može umrijeti.
Mangrova potkovača (Carcinoscorpius rotundicauda)
Razvoj
Embrionalni razvoj traje oko šest tjedana i prati ga metamorfoza. Međutim, ličinka koja izlazi iz jajeta ima pun broj segmenata, iako su stražnji segmenti trbuha nešto nerazvijeni, jer još nemaju udove. Ova ličinka je poznata kao stadij trilobita zbog svoje sličnosti s trilobitima. Trbuh ličinke umjesto repne bodlje završava malim štitom. Ličinka trilobita ubrzo izlazi iz pijeska i može plivati uz pomoć udova opisthosoma. Prilikom plivanja okreće se trbušnom stranom prema gore. Crijeva i nedostajući parovi udova razvijaju se nakon prve ličinke.
Način života
Veći dio godine rakovi potkovnjaci žive na muljevitom dnu morskih plitkih voda na dubini od 10-40 metara. Ukupni životni vijek do 19-20 godina. Tijekom razdoblja mrijesta, spolno zrele jedinke migriraju na pješčane plaže isušene tijekom oseke.
Prehrana
Rakovi potkovači pretežno su grabežljivci, hrane se bentoškim beskralješnjacima: školjkama, polihetama i nemerteansima, a eksperimentalno je pokazano da kada se hrane školjkama preferiraju mekušce s tanjom ljuskom. Poznati slučajevi jedenja algi.
Stanište
Moderni rakovi potkovači žive u tropskim i suptropskim morima; njihova je rasprostranjenost povremeno, nalaze se u Atlantskom oceanu uz obale Sjeverne i Srednje Amerike (Limulus polyphemus), kao i u Malajskom arhipelagu, blizu Indokine, u blizini Filipina i Japanski otoci (Tachypleus i Carcinoscorplus). Rakovi potkovice žive u blizini obale na dubini od 4-10 m. Javlja se i u estuarijima u slatkoj vodi.
Ekonomska važnost
U Japanu i Sjedinjenim Državama koriste se za proizvodnju gnojiva i hrane za kućne ljubimce. U nekim azijskim zemljama rakovi se koriste kao hrana. U Sjedinjenim Američkim Državama iz hemolimfe rakova potkovica dobiva se reagens za ispitivanje sterilnosti medicinskih pripravaka, Limulus amebocitni lizat.)
Tachypleus tridentatus (Tachypleus tridentatus)
Ostaci moderni rakovi potkovači pronađeni su još od trijasa. Ali poznati su i mnogo drevniji predstavnici ove klase. Rakovi potkovice uključuju više od 70 fosila i 4 moderne vrste.
Sistematika reda Rakova potkovaca (Xiphosura):
- Podred/Podred: Synziphosurida=
- Podred/Podred: Xiphosurida=
- Porodica: Limulidae Leach, 1819=
- Rod: Carcinoscorpius=
- Rod: Limulus
- Rod: Mesolimulus=
- Rod: Tachypleus=
Literatura: A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981