Koralji, koraljni polipi (anthozoa)

Koraljni polipi su samo polipoidi. Oni uopće ne otkrivaju smjenu generacija. To su morske životinje, ponekad usamljene, uglavnom kolonijalne, a kolonije mogu doseći značajnu veličinu. Ovaj najveća klasa koelenterata, koja obuhvaća 6000 vrsta.

Struktura i fiziologija. Koraljni polipi nalikuju hidroidima, ali su mnogo složeniji. Tijelo pojedinca ima oblik cilindra. Donji kraj pojedinačnih polipa je spljošten u potplat koji služi za pričvršćivanje na supstrat, a kod kolonijalnih oblika vezan je za deblo ili granu kolonije. Otvor za usta se nalazi u sredini suprotnog kraja tijela. Oko usta je vjenčić šupljih ticala, čiji je broj u nekih polipa (podrazred Octocorallia) osam, dok je u drugih (podrazred Hexacorallia) višestruk od šest.

Usta vode prvo u dugu cijev - ždrijelo, koja visi u želučanu šupljinu. Ždrijelo nastaje invaginacijom stijenke oralnog diska, zbog čega je iznutra obložen ektodermalnim epitelom. Faringealna cijev je spljoštena u jednom smjeru tako da lumen ždrijela izgleda kao manje-više širok prorez. Na jednom ili oba kraja ovog jaza nalaze se usne brazde - sifonoglifi koji nose stanice s vrlo dugim trepljikama. Budući da su u neprekidnom kretanju, cilije tjeraju vodu u želučanu šupljinu polipa, dok se u ostatku ždrijela voda iz želučane šupljine vraća natrag. Na taj način se osigurava stalna promjena vode, što je važno za život polipa. Svježa voda bogata kisikom ulazi u crijevnu šupljinu, a u polipi koji se hrane malim planktonskim organizmima hrana. Voda, koja je tkivima polipa dala kisik i zasićena ugljičnim dioksidom, provodi se zajedno s neprobavljenim ostacima hrane.

Sama želučana šupljina obložena je endodermom i podijeljena na dijelove (komorice) posebnim radijalnim septama ili septama. Broj komorica odgovara broju ticala. Septe se sastoje od mezogleje obložene endodermom. U gornjem dijelu polipa septa raste s jednim rubom prema zidu tijela, drugim prema ždrijelu. U donjem dijelu polipa (ispod ždrijela) pričvršćeni su samo za stijenku tijela, zbog čega središnji dio želučane šupljine - želudac - ostaje nepodijeljen. Broj septa odgovara broju ticala. Slobodni rubovi septa su zadebljani, nazivaju se mezenterični filamenti. Potonji imaju važnu ulogu u probavi, jer nose žljezdane endodermalne stanice koje luče probavne enzime. Histološka struktura koraljnih polipa je složenija u odnosu na hidroidne polipe - umjesto tanke bazalne membrane imaju debeli sloj mezogleje, osim toga, umjesto epitelno-mišićnih stanica, ispod ektoderma se nalazi sloj izoliranih mišićnih stanica. (uzdužni i prstenasti). Mišićno tkivo je diferencirano. Snažno razvijene, endodermalnog porijekla, mišićne stanice su također prisutne u septama. Oni tvore zadebljanja koja prolaze duž svake pregrade (na jednoj od njezinih strana) - mišićne grebene. Potkožni živčani pleksus kod koraljnih polipa mnogo je izraženiji nego kod hidroida.
Samo pojedinačni koraljni polipi, pa čak i tada ne svi, su lišeni skeletnih formacija. Naprotiv, kolonijalni koralji imaju kostur koji se najčešće sastoji od ugljičnog vapna, rjeđe (kod nekih Octocorallia koralja) od tvari nalik na rog. Kod osmerokutnih koralja, vapnenački kostur leži unutar mezogleje i, u najjednostavnijem slučaju, sastoji se od raspršenih mikroskopskih vapnenačkih iglica. Potonji, poput spužvi, nastaju unutar posebnih stanica - skleroblasta. Plemeniti koralj ima toliko vapnenačkih iglica (spikula) da se većina njih spaja u gustu masu, tvoreći čvrst kostur. Kod šestokrakih koralja vapnenasti kostur je drugačije raspoređen. Kod mlade jedinke, plantarna ploča se prvo razlikuje prema van prema stanicama ektoderma, a zatim skeletna čašica, ili teka, oko tijela polipa. Dalje od teke, skeletne pregrade (sklerosepte) rastu u tijelo koje potiskuju zid polipa ispred sebe duboko u njegovu želučanu šupljinu.

U kolonijama koje se sastoje od ogromnog broja pojedinaca, čašice susjednih polipa često se spajaju. Dakle, na spoju. Unutarnji kostur Octocorallia (nalazi se unutar mezoglee),. Heksakoralija je vanjskog podrijetla, jer se nalazi izvan ektoderme i predstavlja proizvod njezine vitalne aktivnosti. Sklerosepte i prave meke pregrade imaju dobro definiran broj i raspored, koji služe kao važno sustavno obilježje.

Osmokraki koralji Octocorallia ima 8 septa koje dijele želučanu šupljinu u 8 perifernih komora - dvije od ovih komora, koje padaju uz uske rubove ždrijelne cijevi, nazivaju se vodećim. Mišićni grebeni nalaze se na septama u strogo definiranom redoslijedu. Kao rezultat toga, dva mišićna valjka okrenuta su prema šupljini jedne od vodećih komora (uvjetno nazvane ventralna šupljina). Mišićni grebeni ne strše u drugu vodeću komoru (dorzalnu).

U šesterokrakim koraljima položaj septa je teži. Broj pregrada raspoređenih u paru je višestruki od šest, ali ima ih najmanje 12. Particije se ne pojavljuju odjednom. Prvo se formira šest pari septa prvog reda, kojima je želučana šupljina podijeljena na 12 komora. Komore koje leže između dvije pregrade jednog para nazivaju se unutarnjim, smještene između pregrada različitih parova - srednje. Daljnje pregrade se javljaju u parovima, formirajući se unutar međukomora. Sklerosepti se uvijek razvijaju u unutarnjim komorama i ne ometaju polaganje novih mekih septa, koje nastaju samo u međuodmoricama.

Fiziološke funkcije proučavane su uglavnom kod morskih anemona - pojedinačnih velikih koraljnih polipa, bez skeleta. Anemone, za razliku od kolonijalnih oblika, mogu polako puzati uz pomoć svojih mišićavih tabana. Kad su nadražene, morske anemone snažno se skupljaju, uvlače svoje ticale i pretvaraju se u malu tvrdu grudicu. Anemone su vrlo osjetljive, posebno njihovi ticali.

Velike morske anemone su veliki grabežljivci, hrane se rakovima, mekušcima itd. P. Plijen se hvata pipcima koji oslobađaju naboj ubodnih niti, zatim se usta otvaraju, dio ždrijela izlazi iz njega u obliku široke vrećice i obavija se oko zarobljene životinje.

Digestija aktinij je, kao u hidri, kombinacija intracelularnog s šupljinom.

Reprodukcija i razvoj. Koraljni polipi se razmnožavaju aseksualno i spolno. Usamljene meke anemone ponekad se razmnožavaju diobom, pupanje se opaža u kolonijalnim oblicima. Koraljni polipi su obično dvodomni. Spolne žlijezde se formiraju u pregradama, između endoderme i mezogleje. Tijekom spolnog razmnožavanja, spermatozoidi probijaju epitel septuma mužjaka, izlaze kroz usta, a kroz usta prodiru u ženke, gdje dolazi do oplodnje jajašca. Početne faze razvoja odvijaju se u septumu mezogleje. Kod mnogih morskih anemona sav razvoj do nastanka polipa događa se u želučanoj šupljini majčinog tijela. Kod nekih Anthozoa oplodnja je vanjska.

Razvoj koraljnih polipa ide relativno lako. Jaja doživljavaju potpuno ravnomjerno drobljenje - prvo se formira blastula, zatim trepljasta planula, koja pluta, a zatim se prednjim krajem taloži na dno i, poput planule hidrozoana, pretvara se u mladi polip.

Koraljni grebeni i uloga koraljnih polipa u formiranju zemljine kore. U tropskim dijelovima Atlantskog, Indijskog i Tihog oceana česti su koralji koji tvore grebene (madrepore), koji se ponekad razlikuju u vrlo velikim veličinama (promjera više od 2 m). Imaju masivan vapnenački kostur, tvore gusta naselja u plitkoj vodi - koraljne grebene. Najpoznatiji su grebeni obale Australije, Indonezije i otoci Oceanije, od kojih su mnogi u cijelosti sastavljeni od koraljnog vapnenca. Koraljni grebeni idu najsjevernije u Crvenom moru. Dostižu svoje naj "cvjetanje" stanje u kojem zimska temperatura vode ne pada ispod 20°C. Međutim, ovi koralji imaju ograničenu vertikalnu distribuciju, spuštaju se samo do dubine od 50 m. To je zbog činjenice da simbiotične jednostanične alge, zooxanthellae, kojima je potrebna sunčeva svjetlost, žive u tkivima madrepore koralja koji tvore grebene. Uloga zooxanthellae u životu madrepore koralja još nije u potpunosti razjašnjena. Pretpostavka da koralji mogu probaviti ove alge nedavno nije potvrđena. Navodno su zooksantele bitne za normalno formiranje koraljnog kostura. Rast skeleta dramatično se usporava u mraku ili u koraljima umjetno lišenim zooxanthellae. Svi koralji koji grade grebene trebaju morsku vodu normalne oceanske slanosti, t. e. koji sadrži oko 3,5% soli. S tim u vezi, nikada se ne naseljavaju u ušćima rijeka i drugim desaliniziranim područjima mora. Madrepore koralji također trebaju čistu, bistru vodu koja je dovoljno oksigenirana. Koraljni greben služi kao stanište i razvoj za mnoge morske organizme. Ovdje se u velikom broju naseljavaju alge, mekušci, crvi, rakovi, bodljikaši i predstavnici drugih skupina bentoskih crijevnih šupljina. Brojne koraljne ribe žive u šikarama koraljnih grebena. Sve te životinje i biljke zajedno čine svojevrsnu zajednicu, odnosno biocenozu, koraljnog grebena. Neki pripadnici ove zajednice imaju moćan vapnenački kostur i uz madrepore koralje sudjeluju u formiranju grebena. Drugi ovdje nalaze utočište i hrane se organizmima koji grade grebene. Životinje koraljne biocenoze imaju bizarnu šaroliku boju, što im pomaže da se sakriju na pozadini svijetlih kolonija kamenih koralja.

Grebeni su podijeljeni u tri vrste: obalni, barijera i atoli. Obalni obrub kopnene obale, koralni greben se nalazi paralelno s obalom, ali na određenoj udaljenosti od nje. Posebno je poznat Veliki koralni greben, koji se proteže na 1400 km duž istočne obale Australije.

Atol - koraljni prsten koji strši iz mora na malu visinu, unutar prstena se nalazi jezero morske vode, laguna. Sjeme raznih biljaka (uključujući i kokos) na takav atol donosi voda ili vjetar, a on se pretvara u cvjetni otok.

Podrijetlo obalnih grebena ne zahtijeva objašnjenje. Teže je objasniti nastanak atola, budući da su sa svih strana okruženi velikim dubinama koje nisu pogodne za naseljavanje koralja.

H. Darwin, koji je promatrao koraljne grebene i otoke dok je putovao na Beagleu, pretpostavio je da su sve vrste grebena nastale iz obalnih grebena zbog postupnog poniranja oceanskog dna. Ako na mjestu otoka okruženog obalnim grebenom morsko dno počne polako tonuti, tada će otok početi padati ispod razine vode i smanjivati ​​se. Koralji koji ga okružuju, kako greben tone, će ga izgraditi, jer žive samo na malim dubinama, dok će dublji dijelovi grebena početi odumirati. Dakle, dok će sam otok potonuti, greben koji ga okružuje ostat će na površini vode, postupno se odvajati od otoka koji se smanjio i pretvarati u barijeru. Kada otok potpuno potone, na njegovom mjestu ostaje plitka laguna, a greben se pretvara u atol.

Drugi znanstvenici (Agassitz i sur.) različito se objašnjava pojava barijera i atolskih grebena. Vjeruju da koralji pokrivaju same vrhove potopljenih planinskih lanaca i vrhova. Ove su planine najprije stršile iznad vode, ali su ih potom atmosferski utjecaji toliko uništili da su otišle ispod razine mora, a na mjestu njihovih najviših točaka nastala su plitka područja mora, vrlo pogodna za naseljavanje koralja. Bušenje atola pokazalo je, međutim, da se njihova baza sastoji od mrtvih koraljnih polipa duboko nekoliko stotina metara. To ne učvršćuje stavove Agassiza, već teoriju koju je izrazio Darwin.

Neki autori (Murray) prihvaćaju da atoli i koralni grebeni nastaju zbog djelovanja morske vode na otapanje vapna. Vanjski dijelovi grebena okrenuti prema otvorenom oceanu oprani su vodom bogatom vapnenim solima, što doprinosi rastu šuma polipa, dok unutarnji dijelovi grebena koriste vodu koja je osiromašena vapnom, ali obogaćena ugljičnim dioksidom, a produkt disanja koraljnih polipa, koji doprinosi otapanju vapna. Kao rezultat toga, umirući unutarnji dijelovi grebena postupno se otapaju morskom vodom, dok se periferni dijelovi nastavljaju graditi. Međutim, kao rezultat naknadnih hidrokemijskih studija mora, Murrayeva teorija nije potvrđena. Pokazalo se da ugljični dioksid koji se nalazi u vodi lagune, kao i duž vanjskog ruba grebena, ne otapa vapno na visokoj temperaturi u tropskim krajevima. Dakle, nijedna od novijih teorija o podrijetlu koraljnih grebena i otoka nije opovrgla Darwinove glavne točke.

Što se tiče načina nastanka površinskog dijela grebena, svi grebeni su prvo pod vodom, a zatim postupno more odvaja rubne dijelove grebena i izbacuje krhotine na površinu. Sloj krhotina raste, praznine između velikih šuma polipa popunjavaju se sitnim krhotinama, a na kraju se na mjestu nekadašnjeg podvodnog grebena dobiva sloj zbijene vapnenačke mase visine do 4 m i više.

Snažna kreativna aktivnost polipa dijelom je posljedica njihovog ogromnog broja, dijelom zbog lakoće asimilacije vapna iz morske vode u tropskim vodama.

Koraljni grebeni postoje od davnina, ali se promijenio sastav životinja koje grade grebene. Grebeni kenozoika i mezozoika građeni su od koralja sličnih modernim. U paleozoiku su graditelji grebena bili izumrli koraljni polipi iz podklasa Rugosa i Tabulata. Osim toga, Strornatoporoidea, izumrli predstavnici Hydrozoa, bliski modernom podredu Hydrocorallia, sudjelovali su u stvaranju grebena.

Sistematika podtipa Koralji, koraljni polipi (Anthozoa):

• Podrazred: Hexacorallia = šesterokraki koralji
  

• Red/Red: Actiniaria = Anemone, morsko cvijeće, morske anemone
  
• Sastav/Red: Antipatharia Wagner, D. & Šuler, A. 2017 = Crni koralji, ili antipatarija
  
• Red/Red: Ceriantharia= Ceriantharia
  
• Red/Naredba: Corallimorpharia Stephenson, 1937. = Dyscoactinia
  
• Porodica: Relicanthidae=
  
• Sastav/Red: Rugosa Milne-Edwards & Haime, 1850 =
  
• Red/Narudžba: Scleractinia Bourne, 1900 = kruti ili kameni koralji
  
• Sastav/Red: Tabulata Milne-Edwards & Haime, 1850 = Tabele
  
• Red/Narudžba: Zoantharia de Blainville, 1830 = koralji, zoantaria
  

Književnost:
jedan. A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981