Corydalis šuplja (corydalis cava)

Corydalis hollow (Corydalis cava) je višegodišnja zeljasta polikarpna biljka.Rasprostranjen u Europi od zapadne granice Francuske do Urala. Južna granica raspona prolazi kroz Italiju, Siciliju i Balkanski poluotok. Izolirani lokaliteti registrirani su na Korzici, Sardiniji, sjevernoj Africi i Maloj Aziji. Sjeverna granica raspona prolazi u Normandiji, na sjeveru Njemačke, u DDR-u, južnoj Poljskoj, kao i duž obale Baltičkog mora, Lenjingradske, Vologdske i Arhangelske regije. Istočna granica kontinuiranog raspona nalazi se u podnožju Srednjeg i Južnog Urala.

Glavni korijen odumire u prvoj vegetacijskoj sezoni, od druge godine života biljka razvija adneksalni korijenski sustav. Korijeni su koncentrirani u bazalnom dijelu gomolja, efemerni, mijenjaju se godišnje, njihova duljina je 2-5 cm. Obično se razvijaju bočni korijeni prvog reda. Gomolj je malen, ovalno-sferičan, svijetlosmeđi, promjera 0,8-1,5 cm, nalazi se na dubini od 5-10 cm, godišnje nastaje iz kambija koji se nalazi ispod pupa za obnovu.

U podnožju jednogodišnjeg izdanka nalaze se 2-3 tijesno raspoređena ljuskava lista, internodija gornjeg ljuskavog lista je izdužena. Gornji ljuskavi list je velik, do 1 cm dug, linearno kopljast, konkavan. U gornjem dijelu izdanka ispod cvata, na kratkim peteljkama, nalaze se 2 susjedna, naizmjenična, srednja, tanka, zelenkasto-siva, asimilirajuća lista s dvaput ili gotovo triput trostruko raščlanjenom pločom.

Cvat - gusta, s mnogo cvjetova (15-25 cvjetova), vršna grozd akropetalnog tipa. Kod snažnijih primjeraka razvija se dodatni generativni izdanak iz pupa u pazuhu gornjeg lista u obliku ljuske. Listovi klinasto-ubojajasti, sprijeda urezani u linearne lobule ili nazubljene. U nekim slučajevima, donji listovi su cjeloviti, gornji su blago nazubljeni ili rastavljeni. Stabljike nitaste, donje gotovo jednake listovima, duge do 10 mm, gornje kraće. Cvijet je raspoređen na isti način kao i kod drugih vrsta roda. Sepals mali, brzo padaju.

Corolla ružičasto-ljubičasta (boja joj može vrlo oštro varirati od gotovo bijele do tamnoljubičaste i tamnoružičaste), dugačak 15-20 cm, krak vanjskih latica je prilično širok, široko zarezan na vrhu, donja latica s primjetnom tuberkul na dnu, ostruga je gotovo ravna ili češće lagano lučno savijena prema dolje, tupa, jednaka laticama ili nešto duža od njih, debela.

Plod je mahunasta kapsula, viseća ili zakrivljena, duguljasta, 10-12 mm duga i 3-4 mm široka, na vrhu zašiljena u izljev. Sjemenke crne, sjajne, promjera oko 2 mm, privjesak usko kopljast, opnasti, kratak, uspravan.

Ontogeneza. U drugoj godini života u juvenilnom stanju u biljci nastaje izduženi izdanak zbog rastezanja internodija gornjeg ljuskavog lista. Vrhunski pupoljak izdiže se iznad površine tla za 2-3 cm. Nakon završetka vegetacije nadzemni i podzemni dijelovi izdanka odumiru prije pupa za obnovu. Biljka ide u simpodijalni rast.

Unutar starih nastaju novi gomolji djelovanjem novog kambijalnog prstena, koji nastaje u podnožju pazušnog pupa u razvoju.Daljnji razvoj biljke dovodi do pojave u nezrelom stanju dvostruko-trostruko raščlanjenih srednjih listova. U mladom vegetativnom stanju razvijaju se 2 srednja lista: prvi je tri puta, a drugi dvaput trostruko raščlanjen. Gomolj okrugao, promjera do 1 cm.

Corydalis cvjeta gusto 4-6 godina. Iz vršnih pupova razvijaju se generativni izdanci. Mlade generativne biljke obično imaju jedan generativni izboj.

Sezonski ritam razvoja. Monokarpični izdanak razvija se prema monocikličkom tipu. Potpuni razvojni ciklus provodi se unutar 22 mjeseca. Rudiment pupa budućeg monokarpnog izdanka pojavljuje se u kolovozu u pazušcu donjeg ljuskavog lista već formiranog obnavljajućeg pupa.

Optimalna temperatura za normalan podzemni razvoj kukolja gustog tijekom ljetnih mjeseci je 15-18°, u jesen 3-5°. U nedostatku ili nedovoljnom trajanju jesenskog hladnog razdoblja, biljke formiraju patuljaste izbojke. Optimalno trajanje jesenskog hlađenja je 2 mjeseca. Snižene ljetne temperature usporavaju razvoj korijena.

Početkom rujna cvjetovi u cvatu već su potpuno diferencirani, ali su ovule predstavljene nediferenciranim tuberkulama. U studenom, embrijske vrećice su u binuklearnoj fazi razvoja. U to vrijeme prašnici sadrže mononuklearna polenova zrna. Vrećica zametka se normalno razvija. Za konačno formiranje cvata i cvatnje, Corydalis zahtijeva izlaganje niskim temperaturama. Njezin jesensko-zimski odmor dosta je dubok, od rujna do prosinca. Od prosinca do ožujka dolazi prisilni odmor.

U srednjoj zoni europskog dijela SSSR-a, gusti koridalis cvjeta sredinom travnja. Vrijeme cvatnje - oko dva tjedna.

Početak proljetne vegetacije može se dogoditi uz značajne fluktuacije temperature tla i zraka, ali početak cvatnje povezan je s temperaturom tla od najmanje 3-3,5°. Sjeme sazrijeva u prvoj polovici svibnja, cvjetne stabljike padaju u procesu sazrijevanja sjemena.

Načini razmnožavanja i distribucije. Corydalis gusta - myrmekochore, sjemenke otpadaju kao nerazvijeni embrij. Vegetativno razmnožavanje zabilježeno na kraju životnog ciklusa. Ne igra značajniju ulogu u samoodržavanju stanovništva.

Ekologija. Corydalis gust - eumezofit, raste na tlima različitog mehaničkog sastava: gline, ilovače i pjeskovite ilovače. Široko rasprostranjen u ravnicama, u planinama se uzdiže do 1900 m nadmorske visine. Razlikuje se visokom svjetlinom. Za normalnu produktivnost fotosinteze potrebno je osvjetljenje više od 50% punog svjetla. Otporan na niske visoke temperature.

fitocenologija.Privremena je dominanta u travnatom pokrivaču širokolisnih i crnogorično-širokolisnih šuma. U srednjoj i atlantskoj Europi Corydalis se nalazi u brdovitim listopadnim šumama, grmlju na jurskim vapnencima, povremeno (u Ardenima) na šarolikim pješčenicima.

Ekonomska važnost. Bulbokapnin i protopinski alkaloidi koji se nalaze u gomoljima.

Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. 2. Moscow University Press, 1975
http://www.prirodni spaziergang.de/