Morfološki opis. Adoxa mošus - mala, zeljasta polikarpna biljka, geofit rizoma. Podzemni dio biljke sastoji se od skraćenog rizoma i jednog ili više stolona nalik na vrpcu. Kao i stoloni, rizomi su jednogodišnje tvorevine - rezerve se talože u njihovim vaginalnim ljuskama, pa su rizomi funkcionalno slični jednogodišnjim lukovicama.Biljka se razvija kao vegetativna jednogodišnja biljka. Skraćeni rizom je duljine 0,5-1,5 cm, leži vrlo plitko u tlu ili neposredno ispod šumskog tla. Ima 2-4 tijesno raspoređene mesnate ljuskice, obično izrazito odstupljene od osi. Iznad ljuski su baze nadzemnih listova. Adventivni korijen na rizomu obično je jedan, izlazi blizu baze skladišnih ljuski i zamjetno je zadebljan, što je povezano s njegovom kontraktilnom funkcijom.Ispod zadebljanja korijen se obilno grana. Vrh rizoma nastavlja se u stolon koji se proteže do 20-30, a ponekad i do 50 cm. Lateralni stoloni izlaze iz pazuha skladišnih ljuski.
U donjem dijelu stolona internodije su dugačke, 2-3 čvora udaljena jedan od drugog nose vrlo male tanke ljuskice s pazušnim pupoljkom. Često se stoloni granaju u tim čvorovima, ali ponekad se ljuske zadebljaju i bubreg u svom sinusu postaje početak lateralnog izbojka obnove. Na vrhu stolona, do kraja sezone, formira se nekoliko usko raspoređenih čvorova s velikim ljuskama - ovdje se formira rizom i pupoljak za obnovu - nadzemni izdanak sljedeće godine. Nakon završetka vegetacije stoloni brzo odumiru i uništavaju se.
Dakle, podzemni dio biljke tvori monopodijalna os, koja tvori skraćene (rizomi) i izdužene (stolone) presjeke. Grananje ove osi osigurava vegetativno razmnožavanje.
U nadzemnom dijelu odrasla osoba ima od jednog do tri asimilirajuća lista, pričvršćena za os iznad skladišnih ljuski, često u podnožju stolon ima listove s nerazvijenom pločom - prijelaznim u stolonske ljuske. Asimilirani listovi imaju duge, ponekad uvijene peteljke pri dnu i vodoravno uklonjene dvostruko-trostruke lopatice. Oblik listova listova uvelike varira ovisno o dobi i životnom stanju pojedinaca. U dobro razvijenih odraslih jedinki lisne su ploške duge do 7-8 cm - režnjevi prvog reda na peteljkama do 2 cm duljine, trostruko odvojeni režnjevi drugog reda trostruko su urezani s nejednakim ovalnim režnjevima koji nose kratke šiljate krajevi - svi dijelovi lista su goli, gore tupi, odozdo blago sjajni od rijetko smještenih vezikularnih izraslina stanica, epiderme.
Cvjetni izbojci razvijaju se iz pazuha zelenih listova i okomito se uzdižu do 10-15 cm. U gornjem dijelu peteljke nalaze se dva zelena lista smještena nasuprot, na kratkim peteljkama. Ploče ovih listova stabljike su trolistne, listići su im sjedeći urezani (gornji na tri, a bočni na dva nejednaka režnja). U razdoblju pupanja listovi stabljike su blizu cvata, tijekom cvatnje i nakon nje, peteljka se proteže iznad listova, a kod plodova se oštro savija prema dolje, ponekad spiralno uvija tako da se plodovi skrivaju ispod listova.
Cvat je malen (do 6-8 mm u promjeru), glavičast, gotovo sferičan s 1 vršnim i 3-7 bočnih cvjetova, cvjetovi su sitni, žućkastozeleni.
Vrhunski cvijet cvata je 4-dimenzionalni, bočni su 5-dimenzionalni, interpetalni. Prašnici se izmjenjuju s njima prema broju cvjetnih listova; prašnici rastu s bazom prema perijantu i cijepaju se od baze, tako da je u cvijetu vidljiv dvostruko veći broj prašnikovih niti, od kojih svaka nosi jedan prašnik. Sinkarpni ginecej od 3-5 plodova, poludonji jajnik, stigme prema broju jajnika, na kratkim stupovima koji ostaju plodu. Cvijet luči malu količinu nektara, žlijezde nektara nalaze se u podnožju perijanta.
Plodovi su sinkarpne poluniže koštice sa 3-5 sjemenki (Kaden, 1965.), težina pojedinog ploda je 70-80 mg (Rysina, 1973.). Pericarp ima malo zelenkasto sočne pulpe, ispušta blagi miris jagode, kiselkastog okusa. Sjemenke su ravne, široko ovalne, bikonveksne, zašiljene na krajevima (Rysina, 1973.), sadrže endosperm. U vrijeme sazrijevanja sjemena, embrij je potpuno razvijen, ali je male veličine i zauzima samo polovicu sjemena u duljini.
Ontogeneza. Sjeme adoxe mošusnog klija u prirodnim uvjetima u proljeće - istovremeno s početkom vegetacije - odrasle biljke. Klijanje je nadzemno. Sadnica ima tanak, zakrivljen, gotovo proziran hipokotil, koji također prelazi u tanak, slabo razgranat korijen. Ubrzo nakon nicanja hipokotil legne na površinu tla, nježnozeleni kotiledoni, prvo sklopljeni, a kasnije odstupni, s postupno izdužujućim peteljkama, izdižu se. Os (ekotil) se ubrzo proteže u mali stolon nalik na uže.
Do kraja prve vegetacije, na kraju stolona, formira se skladišna ljuska, adventivni korijen i obnavljajući pup, nakon čega stolon s hipokotilom, kotiledonima i glavnim korijenom odumire. Tako od prve godine života mošusni adoks postaje vegetativni jednogodišnji. Određivanje opće dobi kod osoba starijih od godinu dana gotovo je nemoguće.
U juvenilnom dobnom stanju jedinke imaju mali rizom, obično s jednim skladišnim ljuskavim listom (postoji i donji list iznad skladišne ljestvice). Jedan zeleni list s vrlo dugom tankom peteljkom i trodijelnom ili trodijelnom (ponekad gotovo cijelom) pločom - režnjevi nisu podijeljeni na režnjeve. Stolon je također jedan, apikalni, ali već ima jedan ili dva čvora na izduženom dijelu i može se granati. Korijen je malo zadebljan.
Jedinke u nezrelom dobnom stanju imaju veće rizome s tijesno raspoređenim (gotovo nasuprot) dvije skladišne ljuske; adventivni korijen je nešto zadebljan u podnožju, intenzivno se grana ispod zadebljanja. Zeleni list jedan, trolisnat s listovima na malim peteljkama, urezan u režnjeve, ali bez šiljastih.
Virginilne (mlade vegetativne) jedinke odlikuju se još većim rizomom s dvije ili tri skladišne ljuske. Jedan ili dva zelena lista, dvostruko trostruka s potpuno razvijenim listićima i njihovim režnjevima. Osim apikalnog stolona, pojedinac obično ima i bočne stolone koji izlaze iz sinusa koji pohranjuju ljuske - stolone, dostižu veliku duljinu, granaju se.
Generativne osobe razvijaju dva ili tri asimilirajuća lista s pločama odraslog oblika, nose jednu ili dvije (rijetko tri) pazušne peteljke. Nije bilo moguće utvrditi jasne morfološke razlike između mladih i sredovječnih generativnih jedinki. Generativne jedinke koje se razlikuju od drugih po većim veličinama, velikom broju asimilirajućih listova i peteljki, cvjetovima u cvatovima itd. (T. e. što odgovara znakovima sredovječnog generativnog stanja), u proučavanim populacijama u pravilu nije pronađena mošusna adoxa.
Starenje jedinki jasno je izraženo u sljedećim znakovima: smanjenje ukupne duljine stolona, formiranje rizoma s izduženom osi, tako da skladišne ljuske rjeđe sjede (ne izgledaju suprotno i čak ne pokrivaju). međusobno) - manje izraženo zadebljanje bazalnog dijela adventivnog korijena i njegovo slabije grananje (slabljenje i usisne i kontraktilne aktivnosti) - smanjenje površine lista (smanjenje veličine režnjeva lista tijekom njegove tipične disekcije ).
Subsenilne i senilne jedinke mogu se prepoznati po kraćoj peteljci jednog lista; disekcija ploče može doseći različite stupnjeve složenosti, ali su joj listovi uvijek sjedeći, režnjevi drugog reda često su asimetrični. Često listovi imaju oblike koji se približavaju mladom. Rizomi senilnih jedinki su slabi, tanki, skladišne ljuske su male, korijen je tanak, slabo se grana. Rizomi mogu ležati u tlu ili ispod stelje na različitim položajima (ne ukorijenjeni).
sezonski razvoj. Prema sezonskom ritmu adoksa, mošus se može klasificirati kao hemiefemeroid. Kao i kod svih efemeroida, karakterizira ga rano postavljanje stabljika, tako da se cvjetanje događa prije nego što se u potpunosti formira asimilacijska površina. Cvjetanje se događa, očito, zbog korištenja rezervi podzemnih organa, listovi dosegnu svoje
pune veličine do kraja cvatnje. Međutim, voće sazrijeva i završava "uzdignuta" vegetacija se javlja kasnije u adoxa mošusu nego u ranim proljetnim efemeroidima - opće razdoblje "uzdignuta" vegetacijsko razdoblje je od 2,5 do 5 mjeseci.
U svom velikom rasponu, mošusna adoxa počinje i završava sezonu rasta u različito vrijeme. U srednjoj Europi adoxa vegetira od veljače do travnja, cvate u veljači-ožujku (Ellenberg, 1939.). Prilikom kretanja na sjever i istok, ukupno trajanje "uzdignuta" čini se da se vegetacija ove biljke povećava. Za moskovsku regiju. G. Serebryakov (1954) daje grafikon sezonskog razvoja prema kojem adoxa ima zelenu površinu od sredine travnja do kraja srpnja, a opadanje plodova nastavlja se u kolovozu. Prema našim zapažanjima, u moskovskoj regiji cvjetanje mošusne adoxe gotovo uvijek počinje istodobno s cvatnjom drugih ranih proljetnih biljaka (anemone, corydalis, guščiji luk), t. e. krajem travnja, a kraj vegetacije uvelike varira ovisno o vremenskim uvjetima. Dakle, 1976. god. u kasno proljeće i prohladno ljeto, vegetacija adoxe nastavila se do sredine kolovoza; vrući početak svibnja 1977. doveo je do toga da joj lišće požuti i odumre do kraja ovog mjeseca.
Sezona rasta adoxe je nešto drugačija u različitim cenozama. Tako u listopadnim šumama (šume vapna, šume johe), gdje ova biljka ponekad stvara gotovo čiste šikare na rastresitim, jako tumificiranim tlima, vegetacija završava ranije, a u borovim širokolisnim nasadima sa siromašnijim tlima traje dulje.
Priprema za cvatnju (formiranje cvjetnog izdanka) .ide uz adoxu mošus tijekom cijele prethodne sezone. Nastanak cvijeća nalazi se u pupoljcima obnove već u kolovozu (Serebryakov, 1954.). Sporogeneza i gametogeneza u cvjetovima vjerojatno se odvijaju u kasnu jesen.
Načini razmnožavanja i distribucije. Ekologija cvjetanja adoxe malo je proučavana. Njegovi cvjetovi imaju nektar i miris, posjećuju ih razni kukci - muhe, tripsi, međutim, izravna promatranja njihove oprašivačke aktivnosti, očito, nisu provedena. Cvjetovi Adoxe, koji se otvaraju na početku cvatnje, zatim se ne zatvaraju, prašnici i latice u njima samo postupno blijede, "kupa" a jajnik počinje postupno rasti - teško je vizualnim opažanjima ustanoviti trenutak završetka cvatnje. Vjeruje se da plodovi nastaju kao rezultat i unakrsnog oprašivanja i samooprašivanja. Postoje naznake prilagodbi koje ograničavaju samooprašivanje. Na početku cvatnje prašnici su savijeni u strane i otvoreni s pukotinama prema laticama (Leuw, 1897.) - kasnije se savijaju do žičaka tučka. No, prema drugim podacima, cvjetovi su proteogini (Tutin, 1952.). Neki, ponekad značajan dio cvjetova ostaje neoprašen i ne daje plodove, pa je produktivnost sjemena niska. Kako ističe G. P. Rysina (1973), jedan generativni izdanak adoxe daje do 12-15 sjemenki, a češće i manje; broj generativnih jedinki u populacijama je mali, češće imaju jednu peteljku.
Kad sjemenke sazriju, koštice u njima ne padaju s cvjetnih stapki, već se zbog savijanja spuštaju i na kraju leže na tlu, ptice ih jedva vide i nose. Pretpostavlja se da njihovu pulpu koriste neki beskralješnjaci, poput puževa, koji šire sjemenke (Hegi, 1927. - Urania Pflanzenreich, 1973.). Sjemenke plutaju u vodi tako da ih mogu nositi izvorske i otopljene vode.
Sjeme Adoxe bolje klija na niskim temperaturama i na svjetlu (Kinzel, 1913.). Prema G. P. Rysina (1973), sadnice također zahtijevaju visoku vlažnost zraka i lako uginu kada se leglo osuši zbog isušivanja kotiledona. Presadnice ugibaju i u slučajevima kada sjeme proklija ispod debelog sloja stelje i nježni kotiledoni ne mogu se probiti kroz njega. Razmnožavanje sjemenom može samo u maloj mjeri pružiti .stalno obnavljanje i održavanje broja jedinki u populacijama adoxa mošusa.
Vegetativna reprodukcija u populacijama mošusnih adoxa uvijek traje, počinje već u ranim razdobljima - u juvenilnih ili nezrelih jedinki, a nalazi se iu kasnim razdobljima ontogeneze - zastarjelih jedinki.Intenzitet vegetativne reprodukcije ovisi o broju stolona koje su jedinke formirale i njihovom grananju. Jedna pojedinačna adoksa (virginilna ili generativna) može dati 5-6, a ponekad i 10 izdanaka obnove, postajući. sljedeće sezone nezavisni pojedinci. Biljke vegetativnog podrijetla su tako u različitim dobnim stanjima - od juvenilnog do generativnog.
Vegetativna pokretljivost pojedinaca u populacijama mošusne adoxe također je prilično visoka: ukupna duljina stolona formiranih od rizoma jedne odrasle biljke može doseći 1 m ili više.
Ekologija. Mošus adoxa - šumski mezohigrofit. Zahtjevna je prema vlažnosti tla, raste u uvjetima od vlažne livade do sirove livade: 75-81 korak L skale. G. Ramensky (Ramensky i drugi., 1956). Prema Ellenbergu (Ellenberg, 1974.), ograničeno na svježa i vlažna tla koja se ne suši. Svi podzemni dijelovi biljke adox postavljeni su vrlo površno - na dubini od najviše 5 cm, često točno ispod stelje, pa biljka pati od ljetne suše povezane s isparavanjem ili potrošnjom vode korijenjem drugih biljaka. Masa korijena, svaki pojedinac je mala, budući da su stoloni potpuno lišeni i funkcionira samo jedan korijen po rizomu. To određuje zatvorenost adoxe na mjesta povećane proljetne vlage, zasjenjenja i nakupljanja humusa.Adoxa je zahtjevna za mineralno bogatstvo tla, uvijek je ograničena na mjesta nakupljanja mekog, "slatko" humus - izbjegava kisela tla s gustom višegodišnjom steljom ili s mahovinom i krupnim humusom. Prema Ellenbergu (Ellenberg, 1974), adoxa je pokazatelj sadržaja dušika u tlu.
Kao i svi ephemeroidi, mošus adoxa počinje svoju vegetaciju na gotovo punoj sunčevoj svjetlosti i ima sposobnost brzog nakupljanja rezervi i rasta na svjetlu. Njegovo sjeme klija na svjetlu.
fitocenologija. Značajke životnog oblika adoxa, vegetativno razmnožavanje, sezonski ritam razvoja i mnoga druga ekološka svojstva približavaju ovu vrstu nemoralnoj flori. Može se smatrati vjerojatnim da je nastala kao vrsta u. uvjeti mezofitnih širokolisnih šuma. Suvremena rasprostranjenost i fitocenologija vrste nosi tragove mnogih složenih procesa koji su se odvijali u šumama Euroazije u vezi s klimatskim promjenama u kvartarnom razdoblju i utjecajem čovjeka.
U zapadnoj i srednjoj Europi mošusna adoxa se obično smatra karakterističnim florističkim elementom širokolisnih šuma (bukva, grab, bukva-grab, hrast-grab) i njihovih derivata, a kada se diže u planine, prelazi u mješovite šume (Ellenberg, 1974), koje se javljaju do visine 1300 m (Garcke, 1972). Isto se očito događa i pri selidbi na istok: istočnoeuropske širokolisne (hrast-lipe i hrastove) šume postaju previše kserofitne za ovu vrstu, nastaju fitocenotske veze s njihovim higrofitnijim derivatima - čiste šume lipe, šume johe, crnogorično-široke šume. lisne šume. U Sibiru je ova vrsta očito povezana s šumama sitnog lišća, a na sjeveru - s grmljem, tundrom. U moskovskoj regiji, adoxa se nalazi u šumama vapna, borovih širokolisnih, johovo-širokolisnih šuma, čistih šuma johe, vrba, u poplavnim ravnicama itd. d.
Rasprostranjenost mošusne adoxe na sjeveru i istoku Euroazije ima tragove šumskih migracija u razdoblju nakon glacijala. Da, B. A. Tihomirov (1941) ga navodi među relikvijama sačuvanim u cenozama tundre iz razdoblja postglacijalnog termalnog maksimuma, kada su se šume pomjerile na sjever.
Literatura: M. M. Starostenkova. Biološka flora moskovske regije. problem. 5. Moscow University Press, 1980
Mošus adoxa (adoxa moschatellina)
Kategorija Miscelanea
Adoxa mošusni. područje vrste - cirkumborealne. Pokriva cijelu šumsku zonu umjerene klime Euroazije i značajan dio ove zone (zapadne) u Sjevernoj Americi (Meusel, 1943.). Na sjeveru Euroazije biljka se nalazi i izvan šuma, dosežući granicu Arktika; na jugu se širi na Mediteran, planinske sustave sjeverne Afrike i Himalaje. Dakle, biljka je rasprostranjena po cijeloj Europi, u zapadnom i istočnom Sibiru i na Dalekom istoku do Japana; nije pronađena na Kamčatki, rijetko se nalazi na Kavkazu (Flora SSSR-a, 1958.).
Morfološki opis. Adoxa mošus - mala, zeljasta polikarpna biljka, geofit rizoma. Podzemni dio biljke sastoji se od skraćenog rizoma i jednog ili više stolona nalik na vrpcu. Kao i stoloni, rizomi su jednogodišnje tvorevine - rezerve se talože u njihovim vaginalnim ljuskama, pa su rizomi funkcionalno slični jednogodišnjim lukovicama.Biljka se razvija kao vegetativna jednogodišnja biljka. Skraćeni rizom je duljine 0,5-1,5 cm, leži vrlo plitko u tlu ili neposredno ispod šumskog tla. Ima 2-4 tijesno raspoređene mesnate ljuskice, obično izrazito odstupljene od osi. Iznad ljuski su baze nadzemnih listova. Adventivni korijen na rizomu obično je jedan, izlazi blizu baze skladišnih ljuski i zamjetno je zadebljan, što je povezano s njegovom kontraktilnom funkcijom.Ispod zadebljanja korijen se obilno grana. Vrh rizoma nastavlja se u stolon koji se proteže do 20-30, a ponekad i do 50 cm. Lateralni stoloni izlaze iz pazuha skladišnih ljuski.
U donjem dijelu stolona internodije su dugačke, 2-3 čvora udaljena jedan od drugog nose vrlo male tanke ljuskice s pazušnim pupoljkom. Često se stoloni granaju u tim čvorovima, ali ponekad se ljuske zadebljaju i bubreg u svom sinusu postaje početak lateralnog izbojka obnove. Na vrhu stolona, do kraja sezone, formira se nekoliko usko raspoređenih čvorova s velikim ljuskama - ovdje se formira rizom i pupoljak za obnovu - nadzemni izdanak sljedeće godine. Nakon završetka vegetacije stoloni brzo odumiru i uništavaju se.
Dakle, podzemni dio biljke tvori monopodijalna os, koja tvori skraćene (rizomi) i izdužene (stolone) presjeke. Grananje ove osi osigurava vegetativno razmnožavanje.
U nadzemnom dijelu odrasla osoba ima od jednog do tri asimilirajuća lista, pričvršćena za os iznad skladišnih ljuski, često u podnožju stolon ima listove s nerazvijenom pločom - prijelaznim u stolonske ljuske. Asimilirani listovi imaju duge, ponekad uvijene peteljke pri dnu i vodoravno uklonjene dvostruko-trostruke lopatice. Oblik listova listova uvelike varira ovisno o dobi i životnom stanju pojedinaca. U dobro razvijenih odraslih jedinki lisne su ploške duge do 7-8 cm - režnjevi prvog reda na peteljkama do 2 cm duljine, trostruko odvojeni režnjevi drugog reda trostruko su urezani s nejednakim ovalnim režnjevima koji nose kratke šiljate krajevi - svi dijelovi lista su goli, gore tupi, odozdo blago sjajni od rijetko smještenih vezikularnih izraslina stanica, epiderme.
Cvjetni izbojci razvijaju se iz pazuha zelenih listova i okomito se uzdižu do 10-15 cm. U gornjem dijelu peteljke nalaze se dva zelena lista smještena nasuprot, na kratkim peteljkama. Ploče ovih listova stabljike su trolistne, listići su im sjedeći urezani (gornji na tri, a bočni na dva nejednaka režnja). U razdoblju pupanja listovi stabljike su blizu cvata, tijekom cvatnje i nakon nje, peteljka se proteže iznad listova, a kod plodova se oštro savija prema dolje, ponekad spiralno uvija tako da se plodovi skrivaju ispod listova.
Cvat je malen (do 6-8 mm u promjeru), glavičast, gotovo sferičan s 1 vršnim i 3-7 bočnih cvjetova, cvjetovi su sitni, žućkastozeleni.
Vrhunski cvijet cvata je 4-dimenzionalni, bočni su 5-dimenzionalni, interpetalni. Prašnici se izmjenjuju s njima prema broju cvjetnih listova; prašnici rastu s bazom prema perijantu i cijepaju se od baze, tako da je u cvijetu vidljiv dvostruko veći broj prašnikovih niti, od kojih svaka nosi jedan prašnik. Sinkarpni ginecej od 3-5 plodova, poludonji jajnik, stigme prema broju jajnika, na kratkim stupovima koji ostaju plodu. Cvijet luči malu količinu nektara, žlijezde nektara nalaze se u podnožju perijanta.
Plodovi su sinkarpne poluniže koštice sa 3-5 sjemenki (Kaden, 1965.), težina pojedinog ploda je 70-80 mg (Rysina, 1973.). Pericarp ima malo zelenkasto sočne pulpe, ispušta blagi miris jagode, kiselkastog okusa. Sjemenke su ravne, široko ovalne, bikonveksne, zašiljene na krajevima (Rysina, 1973.), sadrže endosperm. U vrijeme sazrijevanja sjemena, embrij je potpuno razvijen, ali je male veličine i zauzima samo polovicu sjemena u duljini.
Ontogeneza. Sjeme adoxe mošusnog klija u prirodnim uvjetima u proljeće - istovremeno s početkom vegetacije - odrasle biljke. Klijanje je nadzemno. Sadnica ima tanak, zakrivljen, gotovo proziran hipokotil, koji također prelazi u tanak, slabo razgranat korijen. Ubrzo nakon nicanja hipokotil legne na površinu tla, nježnozeleni kotiledoni, prvo sklopljeni, a kasnije odstupni, s postupno izdužujućim peteljkama, izdižu se. Os (ekotil) se ubrzo proteže u mali stolon nalik na uže.
Do kraja prve vegetacije, na kraju stolona, formira se skladišna ljuska, adventivni korijen i obnavljajući pup, nakon čega stolon s hipokotilom, kotiledonima i glavnim korijenom odumire. Tako od prve godine života mošusni adoks postaje vegetativni jednogodišnji. Određivanje opće dobi kod osoba starijih od godinu dana gotovo je nemoguće.
U juvenilnom dobnom stanju jedinke imaju mali rizom, obično s jednim skladišnim ljuskavim listom (postoji i donji list iznad skladišne ljestvice). Jedan zeleni list s vrlo dugom tankom peteljkom i trodijelnom ili trodijelnom (ponekad gotovo cijelom) pločom - režnjevi nisu podijeljeni na režnjeve. Stolon je također jedan, apikalni, ali već ima jedan ili dva čvora na izduženom dijelu i može se granati. Korijen je malo zadebljan.
Adox mošus (Adoxa moschatellina)
Jedinke u nezrelom dobnom stanju imaju veće rizome s tijesno raspoređenim (gotovo nasuprot) dvije skladišne ljuske; adventivni korijen je nešto zadebljan u podnožju, intenzivno se grana ispod zadebljanja. Zeleni list jedan, trolisnat s listovima na malim peteljkama, urezan u režnjeve, ali bez šiljastih.
Virginilne (mlade vegetativne) jedinke odlikuju se još većim rizomom s dvije ili tri skladišne ljuske. Jedan ili dva zelena lista, dvostruko trostruka s potpuno razvijenim listićima i njihovim režnjevima. Osim apikalnog stolona, pojedinac obično ima i bočne stolone koji izlaze iz sinusa koji pohranjuju ljuske - stolone, dostižu veliku duljinu, granaju se.
Generativne osobe razvijaju dva ili tri asimilirajuća lista s pločama odraslog oblika, nose jednu ili dvije (rijetko tri) pazušne peteljke. Nije bilo moguće utvrditi jasne morfološke razlike između mladih i sredovječnih generativnih jedinki. Generativne jedinke koje se razlikuju od drugih po većim veličinama, velikom broju asimilirajućih listova i peteljki, cvjetovima u cvatovima itd. (T. e. što odgovara znakovima sredovječnog generativnog stanja), u proučavanim populacijama u pravilu nije pronađena mošusna adoxa.
Starenje jedinki jasno je izraženo u sljedećim znakovima: smanjenje ukupne duljine stolona, formiranje rizoma s izduženom osi, tako da skladišne ljuske rjeđe sjede (ne izgledaju suprotno i čak ne pokrivaju). međusobno) - manje izraženo zadebljanje bazalnog dijela adventivnog korijena i njegovo slabije grananje (slabljenje i usisne i kontraktilne aktivnosti) - smanjenje površine lista (smanjenje veličine režnjeva lista tijekom njegove tipične disekcije ).
Subsenilne i senilne jedinke mogu se prepoznati po kraćoj peteljci jednog lista; disekcija ploče može doseći različite stupnjeve složenosti, ali su joj listovi uvijek sjedeći, režnjevi drugog reda često su asimetrični. Često listovi imaju oblike koji se približavaju mladom. Rizomi senilnih jedinki su slabi, tanki, skladišne ljuske su male, korijen je tanak, slabo se grana. Rizomi mogu ležati u tlu ili ispod stelje na različitim položajima (ne ukorijenjeni).
sezonski razvoj. Prema sezonskom ritmu adoksa, mošus se može klasificirati kao hemiefemeroid. Kao i kod svih efemeroida, karakterizira ga rano postavljanje stabljika, tako da se cvjetanje događa prije nego što se u potpunosti formira asimilacijska površina. Cvjetanje se događa, očito, zbog korištenja rezervi podzemnih organa, listovi dosegnu svoje
pune veličine do kraja cvatnje. Međutim, voće sazrijeva i završava "uzdignuta" vegetacija se javlja kasnije u adoxa mošusu nego u ranim proljetnim efemeroidima - opće razdoblje "uzdignuta" vegetacijsko razdoblje je od 2,5 do 5 mjeseci.
U svom velikom rasponu, mošusna adoxa počinje i završava sezonu rasta u različito vrijeme. U srednjoj Europi adoxa vegetira od veljače do travnja, cvate u veljači-ožujku (Ellenberg, 1939.). Prilikom kretanja na sjever i istok, ukupno trajanje "uzdignuta" čini se da se vegetacija ove biljke povećava. Za moskovsku regiju. G. Serebryakov (1954) daje grafikon sezonskog razvoja prema kojem adoxa ima zelenu površinu od sredine travnja do kraja srpnja, a opadanje plodova nastavlja se u kolovozu. Prema našim zapažanjima, u moskovskoj regiji cvjetanje mošusne adoxe gotovo uvijek počinje istodobno s cvatnjom drugih ranih proljetnih biljaka (anemone, corydalis, guščiji luk), t. e. krajem travnja, a kraj vegetacije uvelike varira ovisno o vremenskim uvjetima. Dakle, 1976. god. u kasno proljeće i prohladno ljeto, vegetacija adoxe nastavila se do sredine kolovoza; vrući početak svibnja 1977. doveo je do toga da joj lišće požuti i odumre do kraja ovog mjeseca.
Sezona rasta adoxe je nešto drugačija u različitim cenozama. Tako u listopadnim šumama (šume vapna, šume johe), gdje ova biljka ponekad stvara gotovo čiste šikare na rastresitim, jako tumificiranim tlima, vegetacija završava ranije, a u borovim širokolisnim nasadima sa siromašnijim tlima traje dulje.
Priprema za cvatnju (formiranje cvjetnog izdanka) .ide uz adoxu mošus tijekom cijele prethodne sezone. Nastanak cvijeća nalazi se u pupoljcima obnove već u kolovozu (Serebryakov, 1954.). Sporogeneza i gametogeneza u cvjetovima vjerojatno se odvijaju u kasnu jesen.
Načini razmnožavanja i distribucije. Ekologija cvjetanja adoxe malo je proučavana. Njegovi cvjetovi imaju nektar i miris, posjećuju ih razni kukci - muhe, tripsi, međutim, izravna promatranja njihove oprašivačke aktivnosti, očito, nisu provedena. Cvjetovi Adoxe, koji se otvaraju na početku cvatnje, zatim se ne zatvaraju, prašnici i latice u njima samo postupno blijede, "kupa" a jajnik počinje postupno rasti - teško je vizualnim opažanjima ustanoviti trenutak završetka cvatnje. Vjeruje se da plodovi nastaju kao rezultat i unakrsnog oprašivanja i samooprašivanja. Postoje naznake prilagodbi koje ograničavaju samooprašivanje. Na početku cvatnje prašnici su savijeni u strane i otvoreni s pukotinama prema laticama (Leuw, 1897.) - kasnije se savijaju do žičaka tučka. No, prema drugim podacima, cvjetovi su proteogini (Tutin, 1952.). Neki, ponekad značajan dio cvjetova ostaje neoprašen i ne daje plodove, pa je produktivnost sjemena niska. Kako ističe G. P. Rysina (1973), jedan generativni izdanak adoxe daje do 12-15 sjemenki, a češće i manje; broj generativnih jedinki u populacijama je mali, češće imaju jednu peteljku.
Adox mošus (Adoxa moschatellina)
Kad sjemenke sazriju, koštice u njima ne padaju s cvjetnih stapki, već se zbog savijanja spuštaju i na kraju leže na tlu, ptice ih jedva vide i nose. Pretpostavlja se da njihovu pulpu koriste neki beskralješnjaci, poput puževa, koji šire sjemenke (Hegi, 1927. - Urania Pflanzenreich, 1973.). Sjemenke plutaju u vodi tako da ih mogu nositi izvorske i otopljene vode.
Sjeme Adoxe bolje klija na niskim temperaturama i na svjetlu (Kinzel, 1913.). Prema G. P. Rysina (1973), sadnice također zahtijevaju visoku vlažnost zraka i lako uginu kada se leglo osuši zbog isušivanja kotiledona. Presadnice ugibaju i u slučajevima kada sjeme proklija ispod debelog sloja stelje i nježni kotiledoni ne mogu se probiti kroz njega. Razmnožavanje sjemenom može samo u maloj mjeri pružiti .stalno obnavljanje i održavanje broja jedinki u populacijama adoxa mošusa.
Vegetativna reprodukcija u populacijama mošusnih adoxa uvijek traje, počinje već u ranim razdobljima - u juvenilnih ili nezrelih jedinki, a nalazi se iu kasnim razdobljima ontogeneze - zastarjelih jedinki.Intenzitet vegetativne reprodukcije ovisi o broju stolona koje su jedinke formirale i njihovom grananju. Jedna pojedinačna adoksa (virginilna ili generativna) može dati 5-6, a ponekad i 10 izdanaka obnove, postajući. sljedeće sezone nezavisni pojedinci. Biljke vegetativnog podrijetla su tako u različitim dobnim stanjima - od juvenilnog do generativnog.
Vegetativna pokretljivost pojedinaca u populacijama mošusne adoxe također je prilično visoka: ukupna duljina stolona formiranih od rizoma jedne odrasle biljke može doseći 1 m ili više.
Ekologija. Mošus adoxa - šumski mezohigrofit. Zahtjevna je prema vlažnosti tla, raste u uvjetima od vlažne livade do sirove livade: 75-81 korak L skale. G. Ramensky (Ramensky i drugi., 1956). Prema Ellenbergu (Ellenberg, 1974.), ograničeno na svježa i vlažna tla koja se ne suši. Svi podzemni dijelovi biljke adox postavljeni su vrlo površno - na dubini od najviše 5 cm, često točno ispod stelje, pa biljka pati od ljetne suše povezane s isparavanjem ili potrošnjom vode korijenjem drugih biljaka. Masa korijena, svaki pojedinac je mala, budući da su stoloni potpuno lišeni i funkcionira samo jedan korijen po rizomu. To određuje zatvorenost adoxe na mjesta povećane proljetne vlage, zasjenjenja i nakupljanja humusa.Adoxa je zahtjevna za mineralno bogatstvo tla, uvijek je ograničena na mjesta nakupljanja mekog, "slatko" humus - izbjegava kisela tla s gustom višegodišnjom steljom ili s mahovinom i krupnim humusom. Prema Ellenbergu (Ellenberg, 1974), adoxa je pokazatelj sadržaja dušika u tlu.
Kao i svi ephemeroidi, mošus adoxa počinje svoju vegetaciju na gotovo punoj sunčevoj svjetlosti i ima sposobnost brzog nakupljanja rezervi i rasta na svjetlu. Njegovo sjeme klija na svjetlu.
fitocenologija. Značajke životnog oblika adoxa, vegetativno razmnožavanje, sezonski ritam razvoja i mnoga druga ekološka svojstva približavaju ovu vrstu nemoralnoj flori. Može se smatrati vjerojatnim da je nastala kao vrsta u. uvjeti mezofitnih širokolisnih šuma. Suvremena rasprostranjenost i fitocenologija vrste nosi tragove mnogih složenih procesa koji su se odvijali u šumama Euroazije u vezi s klimatskim promjenama u kvartarnom razdoblju i utjecajem čovjeka.
U zapadnoj i srednjoj Europi mošusna adoxa se obično smatra karakterističnim florističkim elementom širokolisnih šuma (bukva, grab, bukva-grab, hrast-grab) i njihovih derivata, a kada se diže u planine, prelazi u mješovite šume (Ellenberg, 1974), koje se javljaju do visine 1300 m (Garcke, 1972). Isto se očito događa i pri selidbi na istok: istočnoeuropske širokolisne (hrast-lipe i hrastove) šume postaju previše kserofitne za ovu vrstu, nastaju fitocenotske veze s njihovim higrofitnijim derivatima - čiste šume lipe, šume johe, crnogorično-široke šume. lisne šume. U Sibiru je ova vrsta očito povezana s šumama sitnog lišća, a na sjeveru - s grmljem, tundrom. U moskovskoj regiji, adoxa se nalazi u šumama vapna, borovih širokolisnih, johovo-širokolisnih šuma, čistih šuma johe, vrba, u poplavnim ravnicama itd. d.
Rasprostranjenost mošusne adoxe na sjeveru i istoku Euroazije ima tragove šumskih migracija u razdoblju nakon glacijala. Da, B. A. Tihomirov (1941) ga navodi među relikvijama sačuvanim u cenozama tundre iz razdoblja postglacijalnog termalnog maksimuma, kada su se šume pomjerile na sjever.
Literatura: M. M. Starostenkova. Biološka flora moskovske regije. problem. 5. Moscow University Press, 1980
O autoru