Vijugava livada ili vijugava štuka (deschampsia flexuosa)

Geografska distribucija. vijugava livada i srodne vrste nalaze se u mnogim područjima izvantropske Euroazije, Sjeverne Amerike, Sjeverne Afrike, na jugu Južne Amerike, u visoravnima tropske Afrike i Azije. U Europi je nadaleko poznat u svim područjima - od Skandinavije do Gibraltara, s izuzetkom jugoistočnog stepskog i šumsko-stepskog dijela.

U SSSR-u, vijugava livadna trava uobičajena je u arktičkim regijama Europe i Sibira, na sjeverozapadu europskog dijela - u Karpatima, na Kavkazu, rjeđe u zapadnom i istočnom Sibiru, na Dalekom istoku. U moskovskoj regiji. rasprostranjena u sjevernoj, klinsko-dmitrovskoj, zapadnoj i istočnoj botanički i zemljopisnoj regiji, vrlo rijetko u regiji Prioksky (Vorošilov i sur., 1966.).

Vjerojatno je mogao nastati u pred-glacijalnoj eri, a živio je u ranim post-glacijalnim šumama crnogorice i breze (Sciirfield, 1954.).

Morfološki opis. Višegodišnja zeljasta biljka, čiji se životni oblik tijekom ontogeneze mijenja iz gustog u rastresiti travnjak s nadzemnim stolonima, obično nastaje u odrasloj dobi. Korijenov sustav je površan, njegov radijus ponekad doseže 50 cm, formiran od adventivnih korijena koji se nalaze uglavnom u horizontu humusa. Dubina prodiranja uvelike varira.

Nadzemni izbojci su intravaginalni, monokarpni, policiklični, ortotropni, ponekad isprva apogeotropni.U prve dvije ili tri godine života izbojci koji su u stanju rozete formiraju 5-10 asimilirajućih listova godišnje. Lišće prve godine života odlikuje se kratkim listovima i kratkim omotačima. U drugoj godini listovi su maksimalni (Artamonova, 1968.). Listne ploče odraslog lista duge su od 3 do 28 cm, vrlo uske (0,3-0,8 mm), s gornje strane bez uočljivih rebara, s donje strane glatke, s gornje često prekrivene papilama. Listne ovojnice hrapave, izbrazdane, često ružičaste u donjim listovima. Uvula do 1 mm, s odsječenim vrhom, membranasta, šiljasto zašiljena.

Anatomska struktura lista prilično je konstantna: u prvim listovima formiraju se 3 vaskularno-vlaknasta snopa, u listovima odraslih biljaka - 5-7.Ukupan broj čvorova izdanaka je 20-25, donje internodije se mogu rastegnuti već na kraju prve godine života. Odvojene internodije su duge 2-3 cm i čine stolon dužine do 10 cm sa simpodijalnim tipom rasta. Kukanje kod odraslih nastaje zbog stvaranja izbojaka za obnovu u pazušcima listova druge i narednih godina života osi (Artamonova, 1968.). Od 3.-4. godine izbojci rozete mogu se pretvoriti u izdužene generativne, s 4-5 čvorova tijekom formiranja cvata s dobro razvijenim listovima stabljike. Njihove snažno natečene ovojnice dulje su od oštro skraćenih listova. Visina generativnog izbojka je 35-50, ponekad 80 cm.

Cvat - rijetka, trostruko razgranata, široko raširena metlica duga 4-12 cm, s raširenim granama, stisnuta nakon cvatnje. Klasići mali (3,5-6 mm), brojni, ljubičasti, sjajni, 2-cvjetni, s vrlo kratkim segmentima osi. Klasične ljuske su gotovo jednake klasiću (3-4 mm), duguljasto lancetaste, staklasto-prozirne, opnaste, s 1-3 žile, šiljaste, hrapave. Donje leme su duguljaste, 3,5-5,5 mm duge, kožasto-membranaste, slabo nazubljene, s bifidnim vrhom, bez kobilice, s 5 žilica, od kojih srednja prelazi u koljenastu uvrnutu os, 2-3,5 mm dužu od vršne ljuske. Gornje leme su kopljaste, žute, oštre, nazubljene uz rub. Ponekad je hrpa bijelih dlačica vidljiva na dnu jajnika (Scurfield, 1954; Tsvelev, 1974, 1976). Donji cvijet se otvara prije gornjeg.

Ontogeneza. Klijanje sjemena na 18-20° događa se 4.-6. dana (Stalskaya, 1959.). U stakleničkim uvjetima do 85% sjemena proklijalo je na pijesku s filter papirom. Odmah nakon berbe sjeme bolje klija na svjetlu nego u mraku. Nakon 14-15 mjeseci mirovanja, klijanje je potpunije (Scurfield, 1954.). Klijanje traje dugo (Stalskaya, 1959.).

Pericarp caryopsisa probija se rastućom kolorijom, koja je, povećavajući se u dužinu, prekrivena korijenskim dlačicama, uz njihovu pomoć embrij se opskrbljuje vodom, a sama kariopsa je fiksirana u tlu. Zatim se pojavljuje koleoptil, a 3-4. dana embrionalni korijen probija koleorhizu sa strane. U vrijeme kada se u sadnici pojavi prvi zeleni list, duljina zametnog korijena doseže 1,3-1,5 cm. Prvi zeleni list je svijetlozelen, šiljast s tri vaskularna snopa, dug do 1,8-2 cm, gotovo trokutastog presjeka.

Daljnji razvoj presadnice karakterizira stvaranje još 2-5 adventivnih korijena koji se probijaju kroz koleoptil, početak njihovog grananja i stvaranje 2-3 asimilirajuća lista. U ovom trenutku visina sadnice je 2,2-3 cm, duljina korijenskog sustava je 2,5-6 cm, prosječna duljina lisne ploče je 3,9, ovojnica je 1,25 cm, širina lisne ploče je 0,02 cm.

Juvenilno stanje karakterizira gubitak veze s caryopsisom i potpuni prijelaz na autotrofnu prehranu, povećanje broja listova, od kojih neki (obično 2-3) odumiru. Dimenzije lišća se nešto povećavaju: duljina listova je od 2,7 do 6-7 cm, širina je 0,3 mm. Dužina rodnice od 1,5 do 1,8 cm. Visina jedinki je 4-8 cm. Dubina prodiranja u korijenski sustav do 10 cm.

Važan kvalitativni znak nezrelog stanja je početak kuvanja. Bazitonskog je karaktera, što je određeno ravnomjernim razvojem pupova za obnovu u pazušcima prvih listova i sinkrono s njim. Raspoređivanje intravaginalnih izbojaka kćeri počinje već u pazušcima vegetativnih juvenilnih listova, kada pupoljci dosegnu svoj maksimalni kapacitet u primordijama od 3-4 lista (Artamonova, 1968.).

Sve jedinke koje su se počele bokati, a formiraju samo lišće juvenilnog tipa, odnosimo se na nezrele biljke 1. podskupine. U šumskim nasadima, na opožarenim površinama i čistinama, energija bokovanja nezrelih jedinki je vrlo visoka i do kraja prve vegetacije može doseći 20 izdanaka II i III reda.

U šumskim zajednicama i na sjevernim pustinjskim ili planinskim livadama broj izbojaka je znatno manji (5-7). Korijenov sustav nezrelih biljaka 1. podskupine također se povećava i u dužini i razgranat (formira se do 12 korijena), međutim, zametni korijen ne umire i nastavlja funkcionirati.

Nezrele jedinke 2. podskupine formiraju male guste čuperke promjera 1,5-2 cm. Visina biljke se neznatno povećava (do 6 cm) i duljina korijenskog sustava, koji je o2-2,5 puta duži od zračnog dijela i formira se od 12-18 korijena. Broj izdanaka II, III i IV reda raste na 30.

Virginilne (odrasle vegetativne) biljke dosežu visinu od 11,5-13,5 cm, promjer travnjaka 2,5-5 cm. Intravaginalni izbojci rozete još nemaju izdužene internodije, pa travnjak ostaje gust i kompaktan, bez mrtvih područja. Ukupan broj izdanaka II i III reda do 40. Listne ploče do 13 cm. dugi, do 1 mm široki listovi juvenilnog tipa nisu sačuvani.

Na proplancima vijugava livada cvate u 2-5. godini. Generativno razdoblje je prilično dugo: od 7-8 do 12-15 godina ili više. Mlade generativne biljke visine 40-50 cm, promjer travnjaka 8 cm, broj izdanaka do 100, generativni izbojci su pojedinačni (oko 4%). Inače su slični djevičanskim osobama.

Srednjovječne generativne biljke visine 50-70 cm, promjer travnjaka do 15 cm, broj izdanaka 120-200, od kojih je oko 20% generativno, maksimalni intenzitet bokanja. Listovi su veliki: ploče do 20 cm duge i 1,1 mm široke, duljina ovoja 3,7 cm. U središtu travnjaka formiraju se male (do 2-3 cm) mrtve površine. Trava poprima labaviji karakter, jer izbojci razvijaju duge plagiotropne dijelove, koji se uglavnom sastoje od dva donja internodija, čija ukupna duljina doseže 3-5 cm. To dovodi do stvaranja 2-3 zone bokanja na svakom izbojku, naglog povećanja broja mrtvih listova, uništenih u različitim stupnjevima i doprinose izolaciji čestica.

Stareće generativne biljke karakterizira povećanje ukupne veličine travnjaka (promjer do 18 cm) i mrtvih površina (promjer do 9 cm). Primarna jedinka se raspada u zasebne čestice (prosjek 4-5). U središtu travnjaka starije su i slabo razgranate, a bliže periferiji su mlađe s velikim brojem izdanaka. Ukupno ima u travnjaku do 120 izdanaka II-IV reda, t. e. brzina bokanja donekle se usporava, a smanjuje se i broj generativnih izdanaka (do 5-10%). U ostarjelom, generativnom stanju, vijugava livadska trava poprima obilježja rastresite, vegetativno pokretne biljke.

Postgenerativno razdoblje kod ove vrste može trajati dosta dugo, ponekad i 10 godina ili više, budući da su čestice odvojene u generativnom razdoblju prilično održive, češće rase ne doživljavaju naglo pomlađivanje, ostajući, u pravilu, u istoj dobnoj državi kao i roditelj. Subsenilne (stare vegetativne) jedinke u promjeru mogu doseći velike veličine (0,3-0,5 m), dok su mrtva područja koja čine većinu travnjaka dobro očuvana. Promjer svake čestice je u prosjeku 3-4 cm, prosječan broj njih je 3-4, ukupan broj izdanaka je značajno smanjen (do 60). Plagiotropni dio izdanaka naraste do 8 cm. Nema generativnih izdanaka, ali su često sačuvani ostaci kulmova. Ukupan broj izdanaka u klonu je 15-25, često se pojavljuju uži listovi juvenilnog tipa s kratkim listovima (do 6 cm).

Razdoblje sekundarnog mirovanja nije bilo moguće pronaći. Ukupno trajanje velikog životnog ciklusa, prema preliminarnim procjenama, iznosi 15-25 godina.

sezonski razvoj. Kod livadske trave vijugave, faza I rudimentarnog izdanka u početku je predstavljena grupom meristematskih stanica koje se u proljeće polažu iznad primordija lista (Artamonova, 1968.). U svibnju-lipnju, u fazi II, zreli nadzemni pupoljak sadrži 3 rudimenta lista, ne računajući predlist, i može početi rasti, t. e. prijeći na fazu III izdanke rozete koja se ne grana (Serebryakova, 1971.). Do kraja vegetacije na obnavljajućem izdanu razvija se 5-6 zelenih listova, a prva 2-3 obično se osuše i 3 zelena lista i 2-3 primordija ostaju za zimu, IV faza pregenerativnog bokovanja za izbojci odraslih generativnih jedinki javljaju se početkom ljeta, druge vegetacijske sezone, kada pupoljci izdanaka sljedećih redova položenih u isto proljeće počinju rasti. Obično izdanak prvog reda daje 3-4 izbojka za obnavljanje i istovremeno razvija 5-8 listova, od kojih 3 ostaju zelena za zimu.

Na kraju druge godine života osovine, pod povoljnim uvjetima, češer prelazi u generativno stanje (V faza formiranja cvasti). Tijekom jesenskih i zimskih mjeseci polaže se embrionalna metlica i 3-4 primordija stabljika. Dakle, ova vrsta pripada, prema I. G. Serebryakov (1952), u treću skupinu biljaka, čiji se pupoljci tek djelomično formiraju do zime. Faza VI (cvatnja i plodnost izdanka) javlja se u izbojcima generativnih jedinki u trećoj godini, ponekad izdanci mladih biljaka mogu procvjetati na čistinama, u drugoj godini. Pelud se najviše oslobađa nakon 17 sati.

Zrna dozrijevaju u kolovozu, u šumama nešto kasnije. Nakon plodovanja veći dio generativnog izdanka odumire, nekoliko godina ostaje samo donji dio osi - stolon, koji nosi izbojke obnavljanja i povezuje pojedine izbojke i čestice. Ovo je VII faza ontogeneze izbojaka (sekundarna aktivnost) dosta je jasno izražena kod ove vrste.

Vijuganje livade - hemikriptofit. Njegovi pupoljci za obnovu nalaze se na površini tla i zaštićeni su ovojnicama živog i odumrlog lišća, kao i cjelokupnom masom odumrlih izdanaka. Ovo je zimska zelena biljka, čiji izbojci u pravilu hiberniraju s tri zelena lista. Uspavanih pupova ima relativno malo, svi se pojavljuju u pazušcima asimilirajućih listova u bilo kojem dobnom stanju, ali češće u srednjovječnom i ostarjelom generativnom stanju.

Načini razmnožavanja i distribucije. Biljka se oprašuje vjetrom, samooprašivanje je moguće u 15% slučajeva (Scurfield, 1954.). Ovu vrstu karakterizira visoka produktivnost sjemena.

Raspodjela zrna događa se uz pomoć vjetra, ponekad uz pomoć otopljene vode. Broj sadnica koje nastaju u različitim cenozama dramatično varira: u mladim 3-godišnjim čistinama regije Arkhangelsk. našli smo do maksimalno 700 sadnica na 1 m² (u prosjeku 31), na sječi od 7 godina - u prosjeku 0,2, na 10-godišnjaku - praktički ih nema.

U prvoj godini sadnice mogu prijeći u juvenilno stanje, au nekim slučajevima njihova smrt je vrlo značajna. Dakle, kada se štuka posije na starim opožarenim površinama iu šumi breze, njezine sadnice i mlade biljke gotovo potpuno odumiru (Mashistova, 1973.). Broj jedinki dramatično se mijenja ovisno o uvjetima okoliša i starosti cenopopulacija.

Na starim čistinama, u šumama, pustinjskim livadama i visokim planinama vegetativno razmnožavanje može se dogoditi i odvajanjem čestica u generativnom i kasnijim dobnim stanjima starenja. Za razliku od busene livade, čije jedinke praktički nisu sposobne vegetativno zauzeti novi teritorij, vijugava livadna trava zbog prisutnosti stolona može osvojiti velike površine na čistinama (do 15-50% pokrivača) i spriječiti naseljavanje oba. drvenastih i niza zeljastih trajnica.

Ekologija. Livada vijugava je česta na siromašnim kiselim tlima koja su nastala na pijescima, krupnim pješčenicima, pjeskovitim škriljcima, šljunku, rjeđe na ilovastim i glinovitim tlima (Larin i sur., 1950). Odsutan ili izuzetno rijedak na tlima bogatim vapnom.

Na staništima s vijugavom livadskom travom, bogatstvo tla na L ljestvici. G. Ramenskoye varira od 1 do 9, ali najveća je brojnost na posebno siromašnim i siromašnim, visoko alkalnim pjeskovitim i pjeskovitim ilovastim tlima kontinentalnih livada, borovih šuma, podborja, uzdignutih i prijelaznih močvara s niskim (2-6%) tresetom, a ponekad veći (6-9%) sadržaj pepela. Tla imaju nisku razinu kalcijevog karbonata, nitrati su gotovo odsutni ili se pojavljuju u tragovima.

Livada vijugava živi na suhim i svježim tlima livada i šuma (55-63 koraka na L skali). G. Ramensky), na vlažnim tlima livada, čistina i suhih močvara (64-76), na vlažnim livadama, u šumama i na visokim močvarama (76-86). Visoka vlažnost tla (više od 62% ukupnog kapaciteta vlage) je nepovoljna za njega. Vrsta je bogata s umjerenom opskrbom vodom u umjereno vlažnoj klimi šumskog pojasa, šumske tundre i visokih planina. Ponekad može podnijeti privremeni nedostatak vlage. Na osiromašenim tresetnim močvarama često zauzima padine, reagirajući pozitivno na nižu razinu podzemnih voda i vlažnost tla.

Rasprostranjeno na kopnenim livadama, čistinama, u pročišćenim šumama, na alpskim livadama. U uvjetima punog osvjetljenja uočava se najintenzivniji rast i cvjetanje. Pod krošnjama šume zauzima slobodne površine na prozorima, javlja se raštrkano u obliku klonova ili pojedinačnih izdanaka, obično ne cvjeta.

Može izdržati vjetar, pa zauzima padine, kamene gromade, panjeve, gdje se brže razvija zbog nedostatka travnjaka ili šumskog poda. Može izdržati dugotrajne niske temperature (do minus 50°).

fitocenologija. Livada vijugava kao privremeni edifikator ili dominantna, prostire se na čistinama, opožarenim područjima i vraštima, formira pionirske skupine na strmim liticama i nagnutim obalama, na odlagalištima drenažnih kanala, na rubovima cesta (Scurfield, 1954.). Sudjeluje u formiranju raznih tipova šumskih zajednica: šume bora, ariša, smreke, jele, bukve, kestena, hrasta i breze.

Formiranje livadske trave uobičajeno je u suhim tipovima tundre, na kontinentalnim i planinskim livadama. Flora mu je prilično siromašna, prevladavaju arkto-alpske i borealne vrste. Najkarakterističniji su mirisni klas i bjelobrada izbočena. Mahovine i lišajevi su česti u pokrivaču tla.

Konzortativne veze. Brojni insekti (Thomasiella calamagrostis (Ruwbsaamen), Aptinothrips stylifer Tryb., A. Rufus gmel.) za ishranu koriste livadsku livadu, dok tripsi izazivaju sivu mrljavost lišća.

U šumarstvu je poznat negativan utjecaj vijuganja livadne livade na obnavljanje vrsta drveća. Njegov snažno razvijen korijenski sustav ima snažan kompetitivni učinak na sadnice drveća (Stalskaya, 1959.).

Ekonomska važnost. Livadska vijugava procjenjuje se kao žitarica srednje pa čak i niske krmne vrijednosti, a istovremeno je dobro jedu ovce i zečevi (Scurfield, 1954.). Na sjevernim pašnjacima vrijedna je zimska hrana za jelene, bogatija bjelančevinama i šećerima od lišajeva (Larin i sur., 1950). Listovi ove biljke su glavna hrana, jedu se, ponekad skupljaju kao materijal za pakiranje i za punjenje madraca (Flora SSSR-a, 1934.).

Literatura: L. A. Žukov. Biološka flora moskovske regije. problem. 5. Moscow University Press, 1980