Morfološki opis. Višegodišnja zeljasta polikarpna biljka dugog rizoma. Odrasla biljka sastoji se od mnoštva rozeta, policikličkih intravaginalnih i ekstravaginalnih izbojaka različite dobi. Mljevena trska ima di- i policikličke izbojke s dobro izraženom višečvorastom rozetom i nisko-čvorastim stabljikom s izraženom akrotonijom. Nema izduženih vegetativnih izdanaka (Serebryakova, 1971.). Izbojci - diciklični, četvrte godine cvatnje, prve i druge godine postoje u obliku bubrega, treće godine - u obliku rozete, a četvrte godine - u obliku cvjetnog izdanka. Postoji varijabilnost u ciklusima razvoja monokarpnih izdanaka unutar jedne biljke.
Rizom je dugačak, snažan, ne grana se, bijele boje, boje slame, na površini nema pupoljaka i ljuski, debljine 1-2 mm. Mladi rizomi su sočni i većeg promjera (2,0-2,5 mm). Novi grmovi nastaju samo od završnih pupova, koji se savijaju na kraju rizoma. Na zavoju nastaje novi čvor za bokanje, dok se dio novih pupova razvija u nadzemne izbojke, a dio u nove rizome. Rizomi rastu u vodoravnom smjeru, obično na dubini od 10-20 cm.
Adventivno korijenje nalazi se isključivo u zonama bokovanja. Dubina prodiranja korijenskog sustava ovisi o tlu i režimu vlage. Dakle, na podzolskim tlima ne prodire dublje od 15-40 cm (Pechnikova, 1931; Tolsky, 1922). Na lošim pjeskovitim tlima razvija se snažan vertikalni korijenski sustav koji prodire do dubine od 2,5 m, često dosežući razinu podzemne vode.
Cijela biljka je plavkasta ili sivo-zelena. Generativni izbojci imaju visinu od 80-150 cm, ravni, jaki, s dva do pet čvorova. Stabljika ispod cvata je hrapava jer ga gusto prekriva malim čekinjama. U grmu najčešće 2-4 vegetativne rozete, rijetko njihov broj doseže 10. Ako u grmu ima generativnih izdanaka, ima ih 1-3 i nekoliko vegetativnih rozeta.
Listovi su sivozeleni, široki 2-12 mm, ravni ili presavijeni, hrapavi odozgo, tvrdi, s izrazitim rebrastim. Ovojnice listova su dugačke, oštro hrapave. Obično 3-5 dugih omotača listova na vegetativnim rozetama tvore, takoreći, lažnu stabljiku visine do 50 cm. Listna ploča se sužava od sredine prema bazi. Lingula duga do 12 mm, tupa, često potrgana. Stanice pokožice listova sa zadebljalim vanjskim stijenkama, nose debele stijenke, tupe bodlje natečene u osnovi.
Mjetke duge do 20 (30) cm, široke 1,5-6 cm, prilično guste, stisnute, s debelim granama koje strše prema gore, zašiljene na vrhu. Donje grane mogu biti dugačke, do 10 cm. Grane metlice prekrivene malim bodljama.
Klasići linearno kopljasti, skupljeni u guste grozdove (često jednostrane), dugi 4,5-7 mm, sastoje se od 1 cvijeta, zelene, ponekad s: ljubičastom ili ljubičastom bojom. Na osvijetljenim mjestima klasovi su zemljaniji. Rudiment drugog cvijeta izgleda kao tuberkul ili slabo izraženi nastavak, nije prekriven dlačicama, a duljinom ne prelazi bazu razvijenog cvijeta.
Klasične ljuske su stiloidno lancetaste, zašiljene poput kratke osi, gornje ljuske nisu više od 1 mm kraće od donjih, na leđima oštro hrapave. Na kalusu se nalazi vjenčić dugih bijelih jednostavnih svilenkastih dlačica, dužih ili jednakih ljusci. Cvjetovi - dvospolni u svim klasovima. Cvijet ima 3 prašnika, 1 tučak s dvije peraste stigme.
Caryopsis - duguljasta, svijetlosmeđa, često prozirna, blago konveksna ili gotovo ravnomjerna odozdo duž vene. Otpada zajedno s lemama. Rebra s gornje strane su zaobljena ili sa zadebljanim vrhom.
Ontogeneza. Zrna trske zahtijevaju prilično visoke temperature za klijanje. U laboratorijskim uvjetima optimalna temperatura klijanja je 17-30°C. Vrijeme klijanja na 5-7° je 39 dana, na 7-15° - 24 dana, a na 17-30° - 8 dana (Belkov, 1957.). Klijavost sjemena trske trave za 8 dana je 20-50% (Pečnikova, 1931.). Klijavost sjemena u laboratorijskim uvjetima je 73% (Belkov, 1957.). Čuvanje sjemena tijekom 3 godine nije značajno utjecalo na njihovu klijavost (Pečnikova, 1931.).
Razvoj presadnica na filter papiru na t=18-22°, prema našim podacima, je vrlo brz. Drugi dan sadnice su već formirale primarni korijen i vaginalni list koji buši leme. Treći dan - primjetan je okomito stojeći linearni prvi list. 5-7. dana razvoja (nakon sadnje u zemlju) počinje formiranje vodoravnih adventivnih korijena i čvora bokanja, koji se nalazi neposredno iznad zrna. Prva 1-2 bočna izdanka formiraju se ekstravaginalno unutar 1 mjeseca.
Nadzemni izdanak ima nekoliko donjih listova i 2-3 srednja vaginalna lista. Listovi su dosta kruti i pokrivaju, poput kućišta, dublje rastuće dijelove izdanke i služe kao zaštita mladom izdanu od isušivanja i pregrijavanja (Patrabolova, 1953.). U drugom mjesecu razvoja takvi grmovi kćeri prve generacije u donjem dijelu zone bokovanja već su formirali nove otvorene pupove, koji počinju plagiotropski rasti, tvoreći rizome. Tijekom prve vegetacijske sezone može se formirati jedinka koja se sastoji od 1 matičnog grma (1-3 izdanka), 5-10 grmova prve generacije (1-4 izdanka) i 5-10 grmova druge generacije. Druga generacija grma je jedan izdanak s nekoliko otvorenih pupova u zoni bokovanja ili rizoma koji su već počeli rasti. Dakle, do jeseni prve godine postojanja pojedinac može zauzeti površinu do 1 m2.
Svi pupoljci su unutarnje građe identični i nije moguće unaprijed odrediti iz kojeg će se pupa u budućnosti razviti rizom, a iz kojeg nadzemni izdanak, nije moguće (Patrabolova, 1953.). Bubrezi zadržavaju sposobnost razvoja u izbojak do potpune smrti majčinog izbojka (3-5 godina). Međutim, obično postoje 2 godine, postupno se razvijajući u otvoreni bubreg (Serebryakova, 1971.). Bubrezi mogu početi rasti bez primjetnog razdoblja mirovanja (Patrabolova, 1953 - Serebryakova, 1971).
Veliki životni ciklus prizemne trave trske nastavlja se povećanjem izdanaka uzastopnih redova (Serebryakova, 1971.) - razvijaju se glavna os i izbojci, ali ne prolaze kroz puni razvojni ciklus. Manji su i slabiji od izbojaka sljedećeg reda. Samo izbojci u grmovima trećeg reda mogu proći kroz puni razvojni ciklus. Pod povoljnim uvjetima, mljevena trska, prema našim podacima, može procvjetati u drugoj godini, iako se cvjetanje obično bilježi u trećoj godini života pojedinca (sustavi djelomičnih grmova), a cvjetaju grmovi 3-4 generacije.
Nakon cvatnje u blizini trske odumiru sve duge internodije cvjetonosne stabljike, a od kratkih samo one više. Donje internodije ostaju žive i, nastavljajući postojati kao dio grma, rezerva su pupova za obnovu. Obično grm postoji 3-4 godine. U prosjeku, broj izdanaka u jednom grmu je 2-3, ali može doseći i do 20. Broj rizoma koji se protežu od grma je u prosjeku 2, ali može varirati od 1 do 10. U raznim vrstama borovih šuma Tatarije prosječan broj izdanaka u grmu je od 1,2 do 3,0, a broj živih grmova jedinke je 2-9.
U šumama breze, smreke i borovine na mjestu krčenja, populacije mljevene trske ostaju u depresivnom stanju. Broj virginalnih, subsenilnih i senilnih grmova je velik s blagim sudjelovanjem generativnih.
Ukupni životni vijek klona je vjerojatno najmanje 450 godina za populacije koje su narasle nakon požara u borovim šumama južne Finske (Oinonen, 1969.), dok prosječna veličina kolonije doseže promjer od 50 metara.
sezonski razvoj. Sadnice mljevene trske pojavljuju se u svibnju-lipnju, iako se mogu pojaviti i u rujnu odmah nakon pada sjemena. Najintenzivniji pad sadnica opaža se tijekom prvog ljetnog mjeseca njihovog života, u budućnosti se broj sadnica malo mijenja (Belkov, 1957.).
Novi grmovi vegetativnog porijekla mogu se pojaviti u blizini prizemne trske tijekom cijele vegetacije, ali u šumsko-stepskoj zoni južnog Urala ovaj je proces najintenzivniji u srpnju-kolovozu (Patrabolova, 1953.). Istovremeno, u godini formiranja mladice najčešće ne izlaze na površinu tla, već u njemu prezimljuju, ponekad u leglu, a u lipnju se pojavljuju iznad tla i počinju se razvijati (Belkov, 1957.). ).
Rast otvorenih pupova u čvorovima bokanja (pod zemljom) počinje početkom lipnja nakon što se snijeg potpuno otopi i tlo odmrzne. Izbojci se pojavljuju pod zemljom u drugoj dekadi svibnja. U svibnju, lipnju višečvorna rozeta na vegetativnim izbojcima. Istodobno dolazi do stvaranja generativnih izbojaka i rudimenata cvatova. Početkom srpnja već je formirana cvjetna stabljika.
Početak cvatnje uvelike ovisi o vremenskim uvjetima. U šumi cvatnja počinje jedan do dva tjedna kasnije i opaža se samo u najtoplijim danima. U kolovozu, rujnu formiraju se plodovi. Sjetva se promatra tijekom listopada-studenog.
Odumiranje generativnih izbojaka i zračnog dijela vegetativnih rozeta bilježi se u listopadu, studenom. Podzemne internodije stabljika, ukorijenjene na čvorovima, ostaju žive i opstaju do sljedeće godine.
Načini razmnožavanja i distribucije. Mljevena trska trava - biljka koja se oprašuje strogo vjetrom. Interspecifična i međugenerička hibridizacija je široko rasprostranjena (Tsvelev, 1965., 1976.).
U grmu se obično nalazi 1 generativni izdanak, često - 2, rijetko - 3-4. Broj cvjetnih izdanaka na čistinama je 236 na 100 m2 (Pechnikova, 1931.). Tako nisko "generativnost" karakteristično za vrste koje se intenzivno razmnožavaju vegetativno (Lyubarsky, 1967.). "generativnost" dramatično mijenja tijekom godina. U metlici, u prosjeku 1,5 tisuća. sjemena (Belkov, 1956) pa čak 1-6 tisuća. (Bykov, 1962.). Na 1 hektar sječe pada i do 50 milijuna kuna. sjemena, što je 50 puta više nego što im daje npr. bor, ali sjeme ne smije ispasti iz cvasti (Belkov, 1956.). Padobran od dlaka na kalusu povećava propusnost sjemena i omogućuje im letenje na velike udaljenosti.
U svim prirodnim zajednicama broj presadnica i mladih juvenilnih biljaka je nizak.
Vegetativna pokretljivost osigurava se rastom plagiotropnih izdanaka koji djeluju kao organi vegetativne obnove. Ukupna duljina živih rizoma koji povezuju nadzemne izbojke grmlja može doseći 20 m u povoljnim uvjetima (Lyubarsky, 1967.).
Senilno razdvajanje kolonije ne dolazi, t.Do. rizomi ne trunu s godinama, a veza svih grmova u koloniji se održava. Zanimljivo je primijetiti da se na rizomima često nalazi mnogo osušenih grmova, međutim, rizom nastavlja funkcionirati kao provodni sustav. Iskopani rizomi brzo odumiru, jer su slabo zaštićeni od isušivanja.
Ekologija. Mljevena trska raste u raznim ekotopima i zonama, od tundre do pustinje. G. Ellenberg (1974) smatra da je vrsta indiferentna na vlagu. Iako brojni autori ovu vrstu smatraju mezokserofitom (Tsyganov, 1983; Karaziya, 1977), pa čak i keerofitom (Kamenetskaya, Mikhailenko, 1963), u stvari, mljevena trska je vrlo zahtjevna za vlagu, a njezino obilje je uvijek ukazuje na dobru opskrbu vodom (Smirnov, 1958.). Prema našim podacima, mljevena trska uspješno raste na čistinama na mjestu zaravnjene šume sfagnuma. Međutim, poplave na vrhuncu vegetacije, posebno pri visokim temperaturama (čak i ako je sloj vode vrlo mali) dovode do odumiranja trske (Kurkin, 1976.).
Dugotrajno isušivanje tla sprječava vegetativno razmnožavanje vrste, što uzrokuje nagli pad broja mladih i odumiranje rizoma u nastajanju (Kurkin, 1976.). Prestanak stvaranja korijena posljedica je činjenice da je za stvaranje rizoma potrebno više plastičnih tvari nego za razvoj ortotropnih izdanaka (Patrabolova, 1953.). Kada se pješčano tlo osuši u borovim šumama u šumskoj stepi, umiru ne samo rizomi, već i djelomični grmovi. Na dubini čvorova bokanja manjoj od 5 cm grmovi su se osušili, a na dubini od 8 cm ili više nisu.
Mljevena trska raste uglavnom na otvorenim mjestima: na livadama, čistinama, ugarima, na cestama, na proplancima, u pročišćenim šumama. G. Ellenberg (Ellenberg, 1974) ga svrstava u skupinu polusvjetlih biljaka (točka 7). Svako sjenčanje dramatično potiskuje "generativnost" trska trava, jer ne samo da slabi vitalnu aktivnost, već je usmjerava i prema vegetativnom rastu i razmnožavanju (Rysin, Rysina, 1966; Lyubarsky, 1967).
Mljevena trska raste na raznim tlima: pjeskovitim, ilovastim, vapnenačkim, černozemskim, solonetskim, aluvijalnim. Dakle, unatoč reputaciji psamofita, u šumama breze u regiji Yaroslavl, mljevena trska trava je češća na ilovastim tlima nego na pjeskovitim, pa čak i pjeskovitim tlima (Zvorykina, 1983.). Na pjeskovitim ilovačama i pijescima javlja se samo pod uvjetom bliske pojave ilovastih slojeva ili gromaste morene. U rezervatu Prioksko-Terrasny, mljevena trska raste na pjeskovitim i ilovastim, pa čak i na tresetnim tlima (Smirnov, 1958.).
fitocenologija. Mljevena trska je široko rasprostranjena po livadama, šumama, čistinama i opožarenim područjima, uz prometnice, uz poremećene pijeske. Često dominira na livadama.
U livadskim stepama livade prizemne trske gravitiraju prema obroncima jaruga, prema nižim dijelovima poplavnih ravnica rječica. U stepskoj zoni česte su livade trske trave na razbijenim i slabo obraslim pijescima, povišenim i zaravnjenim područjima poplavnih ravnica velikih i srednjih rijeka, u nižim dijelovima poplavnih ravnica malih rijeka, u plitkim depresijama slivova. U zoni polupustinje trska raste uz ušća i mahune.
U uvjetima čistine, mljevena trska trava je tipičan eksplerent. Tijekom prve godine vrsta brzo zauzima površine koje su se oslobodile nakon sječe šume. Intenzivna vegetativna reprodukcija, pojava sjemenskih primjeraka, omogućavaju prevladavanje mljevene trske već na 3-godišnjim čistinama nakon smrekovih šuma u regijama Tver i Moskve.
Listovi i stabljike trske trave su žilavi, siromašni hranjivim tvarima, životinje ih slabo jedu. Umirući u jesen, tvore sloj filca. Ostaci listova se zbog velike mehaničke čvrstoće polako raspadaju (Smirnov, 1958.). Akumulirajući se svake godine, filc stvara podlogu debljine do 2-3 cm (Sautin, 1957.). Ova stelja gustim slojem prekriva mineralni dio tla i sprječava nicanje bilo koje druge biljke. No, stelja i filc ne ometaju normalan razvoj same trave trske, u kojoj proljetni nadzemni izbojci imaju oštre, tvrde vrhove koji slobodno prolaze kroz sloj tla od 12-15 cm i kroz stelju.
U podzemnom dijelu trska tvori vrlo gustu mrežu rizoma na dubini od 2 do 40 cm, ovisno o uvjetima tla. Zasićenost tla rizomima je do 100-110 m na 1 m2, štoviše, ograničeni su na donji dio horizonta humusa (Lyubarsky, 1964.).
U uvjetima čistog trava trske, proizvodi stelje i izlučivanja trščane trave, prema E.L. Lyubarsky (1964), stvara u tlu za sebe nepovoljno, otrovno okruženje, što dovodi do općeg samougnjetavanja.
Prema našim podacima, zajednice trske trave opstaju na čistinama sve dok travu trske ne zamijeni breza, vrba i smreka. Pomak maline kao jačeg konkurenta uočava se u četvrtoj godini sječe. Najčešće se u 5-7. godini formiraju travnate skupine breze, u kojima trska samo vegetira, a trske trave na razjašnjenim područjima uz nasade smreke. Posljednje skupine nalaze se i na čistinama starim 12-15 godina, na rubovima brezovih šuma.
U šumama je mljevena trska rasprostranjena u pročišćenim šumama bora i breze, mnogo je rjeđe u pročišćenim šumama smreke.
Konzortativne veze. Mljevena trska trava - mikosimbiotrof. Na korijenu se stvara mikoriza. Stupanj mikotrofije varira. Vrsta spada u srednje mikotrofne. Endofitska gljiva koncentrirana je uglavnom u endodermisu, a i hife gljive i proizvodi njezine probave nalaze se u stanicama korteksa, a ne u međustaničnim prostorima.
Mljenu trsku zahvaćaju gljive hrđe (Rostovtsev, 1908; Ulyanishchev, 1978), kao srednji domaćin za drugu i treću fazu razvoja gljiva.
Insekti ne jedu grubo lišće trske. Međutim, na livadama barabinske šumske stepe skakavci jedu mlade izdanke koji počinju rasti (Kurkin, 1976.). Kao rezultat stalnog jedenja mladih izbojaka, zaliha pupova u zoni bokovanja postupno se iscrpljuje, što dovodi do odumiranja trava trske.
Prizemni mravi na ovim livadama imaju posebnu ulogu Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Kurkin, 1976.). Svojim zemljanim emisijama uspavljuju grudice mljevene trske, što dovodi do stalnog kretanja čvorova bokanja prema gore. To, pak, potiče vegetativnu reprodukciju.
Ekonomska važnost. Mljevena trska daje grubo, tvrdo sijeno, koje slabo jedu sve vrste životinja. Takvo se sijeno slabo probavlja.
Ovisno o uvjetima uzgoja, mljevena trska je na različite načine povezana s ispašom. Na ilovastim tlima vrsta može biti otporna na ispašu i košenje sijena. Međutim, može se kositi najkasnije do faze hvatanja (iako to rezultira malom sakupljanjem sijena), budući da se u vrijeme cvatnje sijeno zgrudi.
Mljevena trska trava je od velike važnosti u šumarstvu. Veinik - antagonist mladih naraštaja šume u početnim fazama razvoja. Inhibira sadnice bora i usjeve u rasadnicima i usjevima. Na najplodnijim tlima u borovoj šumi oksalis-borovnice i travnato-lipoj šumi smreke, usjevi bora jednostavno su osuđeni na smrt.
Literatura: H.G. Ulanova. Biološka flora moskovske regije. problem. 10. Moskva, 1995
Mljevena trska trava, ili niska (calamagrostis epigeios)
Kategorija Miscelanea
Geografska distribucija. Trska trava niska ili mljevena rasprostranjen gotovo po cijeloj ekstratropskoj Euroaziji, osim Arktika i sjeveroistočnog Sibira. Pogled - euroazijski boreal. Kao strana biljka zabilježena je u mnogim drugim zemljama (Flora SSSR-a, 1934.).
Na području bivšeg SSSR-a raspon vrste pokriva gotovo cijelu šumsku, šumsko-stepsku, polupustinjsku i pustinjsku zonu. Odvojena mjesta relikvija otkrivena u Bolshezemelskaya tundri. U planinama Kavkaza i srednje Azije, trska se ne uzdiže iznad srednjeg planinskog pojasa (Tsvelev, 1965, 1976).
Mljevena trska trava, ili niska (Calamagrostis epigeios)
Morfološki opis. Višegodišnja zeljasta polikarpna biljka dugog rizoma. Odrasla biljka sastoji se od mnoštva rozeta, policikličkih intravaginalnih i ekstravaginalnih izbojaka različite dobi. Mljevena trska ima di- i policikličke izbojke s dobro izraženom višečvorastom rozetom i nisko-čvorastim stabljikom s izraženom akrotonijom. Nema izduženih vegetativnih izdanaka (Serebryakova, 1971.). Izbojci - diciklični, četvrte godine cvatnje, prve i druge godine postoje u obliku bubrega, treće godine - u obliku rozete, a četvrte godine - u obliku cvjetnog izdanka. Postoji varijabilnost u ciklusima razvoja monokarpnih izdanaka unutar jedne biljke.
Rizom je dugačak, snažan, ne grana se, bijele boje, boje slame, na površini nema pupoljaka i ljuski, debljine 1-2 mm. Mladi rizomi su sočni i većeg promjera (2,0-2,5 mm). Novi grmovi nastaju samo od završnih pupova, koji se savijaju na kraju rizoma. Na zavoju nastaje novi čvor za bokanje, dok se dio novih pupova razvija u nadzemne izbojke, a dio u nove rizome. Rizomi rastu u vodoravnom smjeru, obično na dubini od 10-20 cm.
Adventivno korijenje nalazi se isključivo u zonama bokovanja. Dubina prodiranja korijenskog sustava ovisi o tlu i režimu vlage. Dakle, na podzolskim tlima ne prodire dublje od 15-40 cm (Pechnikova, 1931; Tolsky, 1922). Na lošim pjeskovitim tlima razvija se snažan vertikalni korijenski sustav koji prodire do dubine od 2,5 m, često dosežući razinu podzemne vode.
Cijela biljka je plavkasta ili sivo-zelena. Generativni izbojci imaju visinu od 80-150 cm, ravni, jaki, s dva do pet čvorova. Stabljika ispod cvata je hrapava jer ga gusto prekriva malim čekinjama. U grmu najčešće 2-4 vegetativne rozete, rijetko njihov broj doseže 10. Ako u grmu ima generativnih izdanaka, ima ih 1-3 i nekoliko vegetativnih rozeta.
Listovi su sivozeleni, široki 2-12 mm, ravni ili presavijeni, hrapavi odozgo, tvrdi, s izrazitim rebrastim. Ovojnice listova su dugačke, oštro hrapave. Obično 3-5 dugih omotača listova na vegetativnim rozetama tvore, takoreći, lažnu stabljiku visine do 50 cm. Listna ploča se sužava od sredine prema bazi. Lingula duga do 12 mm, tupa, često potrgana. Stanice pokožice listova sa zadebljalim vanjskim stijenkama, nose debele stijenke, tupe bodlje natečene u osnovi.
Mjetke duge do 20 (30) cm, široke 1,5-6 cm, prilično guste, stisnute, s debelim granama koje strše prema gore, zašiljene na vrhu. Donje grane mogu biti dugačke, do 10 cm. Grane metlice prekrivene malim bodljama.
Klasići linearno kopljasti, skupljeni u guste grozdove (često jednostrane), dugi 4,5-7 mm, sastoje se od 1 cvijeta, zelene, ponekad s: ljubičastom ili ljubičastom bojom. Na osvijetljenim mjestima klasovi su zemljaniji. Rudiment drugog cvijeta izgleda kao tuberkul ili slabo izraženi nastavak, nije prekriven dlačicama, a duljinom ne prelazi bazu razvijenog cvijeta.
Klasične ljuske su stiloidno lancetaste, zašiljene poput kratke osi, gornje ljuske nisu više od 1 mm kraće od donjih, na leđima oštro hrapave. Na kalusu se nalazi vjenčić dugih bijelih jednostavnih svilenkastih dlačica, dužih ili jednakih ljusci. Cvjetovi - dvospolni u svim klasovima. Cvijet ima 3 prašnika, 1 tučak s dvije peraste stigme.
Caryopsis - duguljasta, svijetlosmeđa, često prozirna, blago konveksna ili gotovo ravnomjerna odozdo duž vene. Otpada zajedno s lemama. Rebra s gornje strane su zaobljena ili sa zadebljanim vrhom.
Ontogeneza. Zrna trske zahtijevaju prilično visoke temperature za klijanje. U laboratorijskim uvjetima optimalna temperatura klijanja je 17-30°C. Vrijeme klijanja na 5-7° je 39 dana, na 7-15° - 24 dana, a na 17-30° - 8 dana (Belkov, 1957.). Klijavost sjemena trske trave za 8 dana je 20-50% (Pečnikova, 1931.). Klijavost sjemena u laboratorijskim uvjetima je 73% (Belkov, 1957.). Čuvanje sjemena tijekom 3 godine nije značajno utjecalo na njihovu klijavost (Pečnikova, 1931.).
Razvoj presadnica na filter papiru na t=18-22°, prema našim podacima, je vrlo brz. Drugi dan sadnice su već formirale primarni korijen i vaginalni list koji buši leme. Treći dan - primjetan je okomito stojeći linearni prvi list. 5-7. dana razvoja (nakon sadnje u zemlju) počinje formiranje vodoravnih adventivnih korijena i čvora bokanja, koji se nalazi neposredno iznad zrna. Prva 1-2 bočna izdanka formiraju se ekstravaginalno unutar 1 mjeseca.
Nadzemni izdanak ima nekoliko donjih listova i 2-3 srednja vaginalna lista. Listovi su dosta kruti i pokrivaju, poput kućišta, dublje rastuće dijelove izdanke i služe kao zaštita mladom izdanu od isušivanja i pregrijavanja (Patrabolova, 1953.). U drugom mjesecu razvoja takvi grmovi kćeri prve generacije u donjem dijelu zone bokovanja već su formirali nove otvorene pupove, koji počinju plagiotropski rasti, tvoreći rizome. Tijekom prve vegetacijske sezone može se formirati jedinka koja se sastoji od 1 matičnog grma (1-3 izdanka), 5-10 grmova prve generacije (1-4 izdanka) i 5-10 grmova druge generacije. Druga generacija grma je jedan izdanak s nekoliko otvorenih pupova u zoni bokovanja ili rizoma koji su već počeli rasti. Dakle, do jeseni prve godine postojanja pojedinac može zauzeti površinu do 1 m2.
Svi pupoljci su unutarnje građe identični i nije moguće unaprijed odrediti iz kojeg će se pupa u budućnosti razviti rizom, a iz kojeg nadzemni izdanak, nije moguće (Patrabolova, 1953.). Bubrezi zadržavaju sposobnost razvoja u izbojak do potpune smrti majčinog izbojka (3-5 godina). Međutim, obično postoje 2 godine, postupno se razvijajući u otvoreni bubreg (Serebryakova, 1971.). Bubrezi mogu početi rasti bez primjetnog razdoblja mirovanja (Patrabolova, 1953 - Serebryakova, 1971).
Veliki životni ciklus prizemne trave trske nastavlja se povećanjem izdanaka uzastopnih redova (Serebryakova, 1971.) - razvijaju se glavna os i izbojci, ali ne prolaze kroz puni razvojni ciklus. Manji su i slabiji od izbojaka sljedećeg reda. Samo izbojci u grmovima trećeg reda mogu proći kroz puni razvojni ciklus. Pod povoljnim uvjetima, mljevena trska, prema našim podacima, može procvjetati u drugoj godini, iako se cvjetanje obično bilježi u trećoj godini života pojedinca (sustavi djelomičnih grmova), a cvjetaju grmovi 3-4 generacije.
Nakon cvatnje u blizini trske odumiru sve duge internodije cvjetonosne stabljike, a od kratkih samo one više. Donje internodije ostaju žive i, nastavljajući postojati kao dio grma, rezerva su pupova za obnovu. Obično grm postoji 3-4 godine. U prosjeku, broj izdanaka u jednom grmu je 2-3, ali može doseći i do 20. Broj rizoma koji se protežu od grma je u prosjeku 2, ali može varirati od 1 do 10. U raznim vrstama borovih šuma Tatarije prosječan broj izdanaka u grmu je od 1,2 do 3,0, a broj živih grmova jedinke je 2-9.
U šumama breze, smreke i borovine na mjestu krčenja, populacije mljevene trske ostaju u depresivnom stanju. Broj virginalnih, subsenilnih i senilnih grmova je velik s blagim sudjelovanjem generativnih.
Ukupni životni vijek klona je vjerojatno najmanje 450 godina za populacije koje su narasle nakon požara u borovim šumama južne Finske (Oinonen, 1969.), dok prosječna veličina kolonije doseže promjer od 50 metara.
sezonski razvoj. Sadnice mljevene trske pojavljuju se u svibnju-lipnju, iako se mogu pojaviti i u rujnu odmah nakon pada sjemena. Najintenzivniji pad sadnica opaža se tijekom prvog ljetnog mjeseca njihovog života, u budućnosti se broj sadnica malo mijenja (Belkov, 1957.).
Novi grmovi vegetativnog porijekla mogu se pojaviti u blizini prizemne trske tijekom cijele vegetacije, ali u šumsko-stepskoj zoni južnog Urala ovaj je proces najintenzivniji u srpnju-kolovozu (Patrabolova, 1953.). Istovremeno, u godini formiranja mladice najčešće ne izlaze na površinu tla, već u njemu prezimljuju, ponekad u leglu, a u lipnju se pojavljuju iznad tla i počinju se razvijati (Belkov, 1957.). ).
Rast otvorenih pupova u čvorovima bokanja (pod zemljom) počinje početkom lipnja nakon što se snijeg potpuno otopi i tlo odmrzne. Izbojci se pojavljuju pod zemljom u drugoj dekadi svibnja. U svibnju, lipnju višečvorna rozeta na vegetativnim izbojcima. Istodobno dolazi do stvaranja generativnih izbojaka i rudimenata cvatova. Početkom srpnja već je formirana cvjetna stabljika.
Početak cvatnje uvelike ovisi o vremenskim uvjetima. U šumi cvatnja počinje jedan do dva tjedna kasnije i opaža se samo u najtoplijim danima. U kolovozu, rujnu formiraju se plodovi. Sjetva se promatra tijekom listopada-studenog.
Odumiranje generativnih izbojaka i zračnog dijela vegetativnih rozeta bilježi se u listopadu, studenom. Podzemne internodije stabljika, ukorijenjene na čvorovima, ostaju žive i opstaju do sljedeće godine.
Načini razmnožavanja i distribucije. Mljevena trska trava - biljka koja se oprašuje strogo vjetrom. Interspecifična i međugenerička hibridizacija je široko rasprostranjena (Tsvelev, 1965., 1976.).
U grmu se obično nalazi 1 generativni izdanak, često - 2, rijetko - 3-4. Broj cvjetnih izdanaka na čistinama je 236 na 100 m2 (Pechnikova, 1931.). Tako nisko "generativnost" karakteristično za vrste koje se intenzivno razmnožavaju vegetativno (Lyubarsky, 1967.). "generativnost" dramatično mijenja tijekom godina. U metlici, u prosjeku 1,5 tisuća. sjemena (Belkov, 1956) pa čak 1-6 tisuća. (Bykov, 1962.). Na 1 hektar sječe pada i do 50 milijuna kuna. sjemena, što je 50 puta više nego što im daje npr. bor, ali sjeme ne smije ispasti iz cvasti (Belkov, 1956.). Padobran od dlaka na kalusu povećava propusnost sjemena i omogućuje im letenje na velike udaljenosti.
U svim prirodnim zajednicama broj presadnica i mladih juvenilnih biljaka je nizak.
Vegetativna pokretljivost osigurava se rastom plagiotropnih izdanaka koji djeluju kao organi vegetativne obnove. Ukupna duljina živih rizoma koji povezuju nadzemne izbojke grmlja može doseći 20 m u povoljnim uvjetima (Lyubarsky, 1967.).
Senilno razdvajanje kolonije ne dolazi, t.Do. rizomi ne trunu s godinama, a veza svih grmova u koloniji se održava. Zanimljivo je primijetiti da se na rizomima često nalazi mnogo osušenih grmova, međutim, rizom nastavlja funkcionirati kao provodni sustav. Iskopani rizomi brzo odumiru, jer su slabo zaštićeni od isušivanja.
Ekologija. Mljevena trska raste u raznim ekotopima i zonama, od tundre do pustinje. G. Ellenberg (1974) smatra da je vrsta indiferentna na vlagu. Iako brojni autori ovu vrstu smatraju mezokserofitom (Tsyganov, 1983; Karaziya, 1977), pa čak i keerofitom (Kamenetskaya, Mikhailenko, 1963), u stvari, mljevena trska je vrlo zahtjevna za vlagu, a njezino obilje je uvijek ukazuje na dobru opskrbu vodom (Smirnov, 1958.). Prema našim podacima, mljevena trska uspješno raste na čistinama na mjestu zaravnjene šume sfagnuma. Međutim, poplave na vrhuncu vegetacije, posebno pri visokim temperaturama (čak i ako je sloj vode vrlo mali) dovode do odumiranja trske (Kurkin, 1976.).
Dugotrajno isušivanje tla sprječava vegetativno razmnožavanje vrste, što uzrokuje nagli pad broja mladih i odumiranje rizoma u nastajanju (Kurkin, 1976.). Prestanak stvaranja korijena posljedica je činjenice da je za stvaranje rizoma potrebno više plastičnih tvari nego za razvoj ortotropnih izdanaka (Patrabolova, 1953.). Kada se pješčano tlo osuši u borovim šumama u šumskoj stepi, umiru ne samo rizomi, već i djelomični grmovi. Na dubini čvorova bokanja manjoj od 5 cm grmovi su se osušili, a na dubini od 8 cm ili više nisu.
Mljevena trska raste uglavnom na otvorenim mjestima: na livadama, čistinama, ugarima, na cestama, na proplancima, u pročišćenim šumama. G. Ellenberg (Ellenberg, 1974) ga svrstava u skupinu polusvjetlih biljaka (točka 7). Svako sjenčanje dramatično potiskuje "generativnost" trska trava, jer ne samo da slabi vitalnu aktivnost, već je usmjerava i prema vegetativnom rastu i razmnožavanju (Rysin, Rysina, 1966; Lyubarsky, 1967).
Mljevena trska raste na raznim tlima: pjeskovitim, ilovastim, vapnenačkim, černozemskim, solonetskim, aluvijalnim. Dakle, unatoč reputaciji psamofita, u šumama breze u regiji Yaroslavl, mljevena trska trava je češća na ilovastim tlima nego na pjeskovitim, pa čak i pjeskovitim tlima (Zvorykina, 1983.). Na pjeskovitim ilovačama i pijescima javlja se samo pod uvjetom bliske pojave ilovastih slojeva ili gromaste morene. U rezervatu Prioksko-Terrasny, mljevena trska raste na pjeskovitim i ilovastim, pa čak i na tresetnim tlima (Smirnov, 1958.).
fitocenologija. Mljevena trska je široko rasprostranjena po livadama, šumama, čistinama i opožarenim područjima, uz prometnice, uz poremećene pijeske. Često dominira na livadama.
U livadskim stepama livade prizemne trske gravitiraju prema obroncima jaruga, prema nižim dijelovima poplavnih ravnica rječica. U stepskoj zoni česte su livade trske trave na razbijenim i slabo obraslim pijescima, povišenim i zaravnjenim područjima poplavnih ravnica velikih i srednjih rijeka, u nižim dijelovima poplavnih ravnica malih rijeka, u plitkim depresijama slivova. U zoni polupustinje trska raste uz ušća i mahune.
U uvjetima čistine, mljevena trska trava je tipičan eksplerent. Tijekom prve godine vrsta brzo zauzima površine koje su se oslobodile nakon sječe šume. Intenzivna vegetativna reprodukcija, pojava sjemenskih primjeraka, omogućavaju prevladavanje mljevene trske već na 3-godišnjim čistinama nakon smrekovih šuma u regijama Tver i Moskve.
Listovi i stabljike trske trave su žilavi, siromašni hranjivim tvarima, životinje ih slabo jedu. Umirući u jesen, tvore sloj filca. Ostaci listova se zbog velike mehaničke čvrstoće polako raspadaju (Smirnov, 1958.). Akumulirajući se svake godine, filc stvara podlogu debljine do 2-3 cm (Sautin, 1957.). Ova stelja gustim slojem prekriva mineralni dio tla i sprječava nicanje bilo koje druge biljke. No, stelja i filc ne ometaju normalan razvoj same trave trske, u kojoj proljetni nadzemni izbojci imaju oštre, tvrde vrhove koji slobodno prolaze kroz sloj tla od 12-15 cm i kroz stelju.
U podzemnom dijelu trska tvori vrlo gustu mrežu rizoma na dubini od 2 do 40 cm, ovisno o uvjetima tla. Zasićenost tla rizomima je do 100-110 m na 1 m2, štoviše, ograničeni su na donji dio horizonta humusa (Lyubarsky, 1964.).
U uvjetima čistog trava trske, proizvodi stelje i izlučivanja trščane trave, prema E.L. Lyubarsky (1964), stvara u tlu za sebe nepovoljno, otrovno okruženje, što dovodi do općeg samougnjetavanja.
Prema našim podacima, zajednice trske trave opstaju na čistinama sve dok travu trske ne zamijeni breza, vrba i smreka. Pomak maline kao jačeg konkurenta uočava se u četvrtoj godini sječe. Najčešće se u 5-7. godini formiraju travnate skupine breze, u kojima trska samo vegetira, a trske trave na razjašnjenim područjima uz nasade smreke. Posljednje skupine nalaze se i na čistinama starim 12-15 godina, na rubovima brezovih šuma.
U šumama je mljevena trska rasprostranjena u pročišćenim šumama bora i breze, mnogo je rjeđe u pročišćenim šumama smreke.
Konzortativne veze. Mljevena trska trava - mikosimbiotrof. Na korijenu se stvara mikoriza. Stupanj mikotrofije varira. Vrsta spada u srednje mikotrofne. Endofitska gljiva koncentrirana je uglavnom u endodermisu, a i hife gljive i proizvodi njezine probave nalaze se u stanicama korteksa, a ne u međustaničnim prostorima.
Mljenu trsku zahvaćaju gljive hrđe (Rostovtsev, 1908; Ulyanishchev, 1978), kao srednji domaćin za drugu i treću fazu razvoja gljiva.
Insekti ne jedu grubo lišće trske. Međutim, na livadama barabinske šumske stepe skakavci jedu mlade izdanke koji počinju rasti (Kurkin, 1976.). Kao rezultat stalnog jedenja mladih izbojaka, zaliha pupova u zoni bokovanja postupno se iscrpljuje, što dovodi do odumiranja trava trske.
Prizemni mravi na ovim livadama imaju posebnu ulogu Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Kurkin, 1976.). Svojim zemljanim emisijama uspavljuju grudice mljevene trske, što dovodi do stalnog kretanja čvorova bokanja prema gore. To, pak, potiče vegetativnu reprodukciju.
Ekonomska važnost. Mljevena trska daje grubo, tvrdo sijeno, koje slabo jedu sve vrste životinja. Takvo se sijeno slabo probavlja.
Ovisno o uvjetima uzgoja, mljevena trska je na različite načine povezana s ispašom. Na ilovastim tlima vrsta može biti otporna na ispašu i košenje sijena. Međutim, može se kositi najkasnije do faze hvatanja (iako to rezultira malom sakupljanjem sijena), budući da se u vrijeme cvatnje sijeno zgrudi.
Mljevena trska trava je od velike važnosti u šumarstvu. Veinik - antagonist mladih naraštaja šume u početnim fazama razvoja. Inhibira sadnice bora i usjeve u rasadnicima i usjevima. Na najplodnijim tlima u borovoj šumi oksalis-borovnice i travnato-lipoj šumi smreke, usjevi bora jednostavno su osuđeni na smrt.
Literatura: H.G. Ulanova. Biološka flora moskovske regije. problem. 10. Moskva, 1995
O autoru