Morfološki opis. Crveni vlasuljak je višegodišnja, zeljasta, polikarpna biljka. Ima značajan polimorfizam. U poplavnim cenozama moskovske regije odrasla sjemenska biljka ima životni oblik s dugim rizomom i busenom. Životni oblik biljaka vegetativnog podrijetla ne ostaje stalan i mijenja se od dugo-rizomatozno-busenastog do dugo-rizomatoznog, ovisno o stupnju vitalnog stanja biljaka (Egorova, 1980.). D.P.Syreyshchikov (1906) i N.DO.Kovalenko (1978) ukazuju da crvena vlasulja ima travnati životni oblik, dok drugi istraživači imaju rizomatozno rastresiti grm. Odrasla biljka vlasulja sastoji se od mnogih istovremeno vegetirajućih polurozetnih, policikličkih intravaginalnih i ekstravaginalnih izbojaka različite dobi. Ekstravaginalni izbojci su ortotropni i plagiotropni s različitim duljinama plagiotropnog dijela.
Sadnica crvenog vijuka ima 2-3 klica korijena koji prodiru u livadske cenoze do dubine od 5-10 cm, granaju se do II-III reda, ne traju dugo (oko vegetacije). U prirodnim cenozama, prvim adventivnim, korijenje se formira kada se pojavi prva zelena lutnja, intenzivno se granaju. Dakle, mladu biljku crvenog vijuka iz početnih faza razvoja predstavlja sustav glavnog i dopunskog korijena.
Odrasla biljka vlasulja sjemenskog i vegetativnog podrijetla ima intenzivno razvijeno adventivno korijenje različite starosti. U biljnom sustavu izbojci koji su se razvili iz bočnih pupova praktički se ukorijenjuju. Starost adventivnih korijena kreće se od nekoliko dana do 5-7 godina. Mladi korijeni su svijetli, gusto prekriveni korijenskim dlačicama; stariji su tamnosmeđi, s jednom (ili nekoliko) korijenskih dlačica; a najstariji imaju urušeno (ili potpuno uništeno) pokrovno tkivo. Omjer korijena različite starosti biljaka vlasulja značajno varira ovisno o stupnju njihova ontogenetskog razvoja.
Crveni vlasulj spada u žitarice sitnog korijena (Rabotnov, 1974.). U prirodnim cenozama glavnina korijena nalazi se u sloju 6 (10) - 15 cm. U kulturi i na otvorenim staništima korijenje vlasulja prodire do 1,5 m (Omelov, 1966; Popova, 1966).
U zračnom dijelu biljke vlasulja ima mnogo izdanaka. Među njima uvijek prevladavaju vegetativne rozete. Broj generativnih izdanaka varira ovisno o starosti biljaka. Plodni izbojci od 25 do 75 (95) dugi, ravni ili uzdižući pri dnu, glatki, ponekad hrapavi ispod cvasti, odozdo crvenkastosmeđi, pubescentni. U prirodnim uvjetima, glavni izdanak je češće razvijen slabiji od izbojaka sljedećih redova i često umire u stanju rozete.
Listovi stabljičnog dijela izdanka su ravni, linearni, široki do 2,5-4 mm, listovi izdanaka rozete su uz dodatak, kratki, široki do 0,6-1 mm, rombičnog presjeka, s rebrastim gornjim dijelom. strana. Ispod donje epiderme i uz rubove lisne ploške nalaze se odvojeni mali niti mehaničkog tkiva. Ponekad su ti pramenovi također ispod gornje epiderme na vrhovima rebara. Struktura listova je kseromorfna. Jezik u obliku uskog ruba.
Mjetica duga do 6-15 cm, raširena tijekom cvatnje, s donjim granama, obično sjede po dvije. Klasići kopljasti, smećkasti, ljubičaste boje, rjeđe neobojeni, goli ili mogu biti dlakavi, dugi 7-12 cm, sa 4-7 (10) cvjetova, čekinjaste osi, ljuske nejednake, oštre, kopljaste, hrapave uz kobilicu - gornje ljuske duge 4,5 mm s tri žile; donje ljuske duge do 3-3,5 mm, klinasto kopljaste. Donja lema usko lancetasta, 5-6 mm duga, konveksna, s nejasnih pet žilica, gola ili manje ili više hrapava ili rijetko fino dlakava na vrhu prema rubovima, s šiljkom gotovo jednakom polovici ljuske, rijetko kraći. Prašnici duguljasti, dugi 2-2,5 mm. Jajnik iznad gola. Caryopses dugi 3-4 mm. Težina 1000 sjemenki 1,2-1,5 g.
Ontogeneza. U prirodnim cenozama sjeme klija ubrzo nakon što sazrije. nadzemno klijanje sjemena. Prema B.E.Kardashevskaya (1983) tijekom klijanja caryopsis, perikarp colvoriz prvo probija. Rastu točno duž osi embrija. Zatim se pojavljuju zpiblast i koleoptil, a zatim guste dlačice na koleorhizi i epiblastu, koje funkcioniraju kao korijenske dlake. Zametni korijen izlazi nakon konačne diferencijacije koleorhize, probijajući njeno tkivo sa strane u donjem dijelu i raste okomito na os embrija. Kasnije se pojavljuju prvi list i dopunski korijen.
Presadnice predstavljaju glavni izdanak razvijen iz sjemenskog zametka s 1-3 zelena lista i 1-2 mrtva lista s embrionalnim i adventivnim korijenom. Poklopci žita su očuvani. Povećava duljinu i širinu listova u odnosu na sadnice. zametni korijeni umiru. Raste broj adventivnih korijena i intenzitet njihovog grananja.
Nezrele biljke imaju mali travnjak - 0,5-1,0 cm u promjeru, ima 3-4 reda izdanaka, 1-3 izbojka istog reda. Oporavak je pretežno intravaginalni. Prvi ekstravaginalni izbojci nastaju s kratkim plagiotropnim dijelom (do 1 cm). Mogu postojati mladi rizomi (1-2). Pupoljci počinju rasti ubrzo nakon što sazriju.
Odrasle djevičanske biljke tvore kompaktan, cjelovit, relativno zaobljen travnjak veličine 2-4 cm. Nastavak je mješovit, prevladava intravaginalno. U travnjaku se izdvaja nekoliko gustih područja intravaginalnih izdanaka u zoni bokovanja ekstravaginalnih izdanaka s kratkim plagiotropnim dijelom. Broj izdanaka istog reda povećava se na 2-4, pupoljci počinju rasti odmah nakon sazrijevanja. Biljka ima nekoliko izdanaka dugih rizoma, mladih rizoma. Mogu postojati mrtvi izbojci rozeta.
Mlade generativne biljke tvore cjelovit, kompaktan, zaobljen travnjak. Biljka ima djelomično formirane grmove u različitim stupnjevima, duge rizomatske izbojke, mlade rizome. Nastavak je mješovit, prevladava intravaginalno. Formira se 3-5 izdanaka istog reda, pupoljci počinju rasti odmah nakon sazrijevanja, ima mrtvih izdanaka. Vegetativni izbojci su 2-4 puta generativniji. Počinje se formirati klon.
Generativne biljke srednje dobi prilično su kompaktan zaobljeni travnjak. Postoje kontinuirane površine mrtve trave (0,3-0,5 ukupne površine).
Nastavak je mješovit, bliže perifernom dijelu. Pupoljci za obnovu počinju rasti ubrzo nakon što sazriju. Postoje znakovi povrede tjelesnog integriteta. Generativnih izdanaka ima mnogo, ali ih je 3-5 puta manje od vegetativnih. Biljka ima djelomične grmlje, izbojke dugog rizoma. Formiranje klonova se nastavlja.
Stare generativne biljke - ovaj travnjak prilično jasno zadržava svoju kompaktnost zbog podzemnog dijela biljke. Njegov mrtvi dio čini više od polovice površine travnjaka. Pojedinačni generativni izbojci. Dosta česte pauze u cvatnji. Obnova u perifernom dijelu. Biljka ima izbojke dugih rizoma, mogu biti mladi rizomi i djelomični grmovi. Pupovi za obnavljanje otvaraju se u 2.-3. vegetacijskoj sezoni nakon sazrijevanja, slabog intenziteta bokovanja (1-3 izdanka istog reda). Formiranje klonova se nastavlja.
Subsenilne biljke - ovaj travnjak ostaje kompaktan i sastoji se od pojedinačnih čestica. Izumrlo je do 0,8 njegove površine. Nastavak u najperifernijem dijelu. Biljka može imati duge izbojke rizoma. Slab intenzitet kuvanja (1-2 izdanka istog reda). Pupoljci se otvaraju nakon dugog razdoblja mirovanja (2-4 vegetacijske sezone). Moguće je formiranje klona odvajanjem pojedinačnih izdanaka dugog rizoma.
Stare biljke predstavljene su česticama koje ostaju zbijene s pojedinačnim vegetativnim izbojcima rozete. Rijetko se zapaža bokanje izdanaka u zračnoj sferi.
Sezonski ritam razvoja. U prirodnim cenozama sadnice se pojavljuju tijekom svibnja. Do kraja svibnja njihov broj postaje maksimalan. Tijekom lipnja opaža se njihovo masovno izumiranje, a do kraja lipnja - početka srpnja njihov broj se smanjuje na minimum. U drugoj polovici srpnja (nakon prve košnje za vrijeme košenja sijena, dvokosnog korištenja livadskih cenoza) njihov broj ponovno raste, posebno u onim cenozama gdje se košnja vršila u fazi zrenja sjemena.
Razdoblje primarnog mirovanja sjemena crvene sovice je kratko (7-10 dana). Svježe izliveno sjeme dobro klija s površine tla u istoj vegetacijskoj sezoni. U prirodnim cenozama mnoge sadnice umiru u prvim tjednima života.
Glavna strukturna i morfološka jedinica odraslih biljaka vlasulja sjemenskog i vegetativnog podrijetla su polurozeta, policiklički intra- i ekstravaginalni izbojci.
Odrasla biljka vlasulja razmjenjivog podrijetla nastaje glavnim izdanakom koji je nastao iz zametnog pupa kao rezultat simpodijalnog grananja, a vegetativnog podrijetla - kao rezultat simpodijalnog grananja majčinog izdanka dugog rizoma. Godišnja obnova nastaje kao rezultat stvaranja izdanaka iz bočnih pupova za obnovu. Mješovita obnova (Hackel, 1882., 1887.).
Glavni izdanak razvija se iz pupa embrija koji ima dva ili tri zametna sloja. U prirodnim uvjetima, u prvoj vegetacijskoj sezoni na glavnom izboju formira se 3-5 zelenih listova, a u uvjetima kulture 12-15. Nakon nicanja sadnica, plastochrone je 8-10 dana, ljeti se smanjuje na 3-4 dana, do jeseni se povećava na 10-20 dana (Rytova, 1969; Serebryakova, 1971).
Izbojak crvenog vlasulja prvo prolazi kroz fazu rozete. Tijekom cijele ove faze, kapacitet otvorenog apikalnog pupa ostaje konstantan, što je povezano sa sinkronizmom pokretanja novih fitomera i raspoređivanja već uspostavljenih fitomera. U uzgoju zatvorenih pupova i otvorenih pupova na vrhovima zimskih rozeta nije položen sav vegetativni dio budućeg izdanka. Bočni izbojci razvijaju se iz pupova smještenih u pazušcima listova u zoni skraćenih internodija. Kapacitet otvorenog apikalnog pupa rastućeg izdanka je 2-3 ili 3-4 primordija. Kapacitet pupova jednog reda, sukcesivno lociranih, kao i drugih redova u ontogenezi biljaka vlasulja prve godine života u uvjetima kulture povećava se s 4 na 8 primordija (Rytova, 1967, 1969; Kardashevskaya.1983).
U prirodnim cenozama izdanci vlasulja cvjetaju u četvrtoj ili petoj godini, nakon što su prošli kroz sljedeće faze razvoja: pupoljak - pupoljak - rozeta - rozeta ili cvjetni izdanak - cvjetni izdanak (Serebryakova, 1971.).
Trajanje formiranja zone bokanja ovisi o ukupnom životnom vijeku izbojka i završava prijelazom izbojka na stvaranje generativnih organa. U prosjeku, zona bokanja formira se mala (1,0-1,5 cm). Karakterizira ga diskontinuirana varijacija u broju čvorova. Odvojeno "kvanti", odgovarajući kapaciteti bubrega redovito se raspoređuju u godišnjem ritmu razvoja policikličkih izdanaka. Kod vlasulja "mali kvantni " izbojci, budući da pupoljci ove vrste imaju mali kapacitet (Serebryakova, 1971.).
U prirodnim livadskim fitocenozama potencijalna spremnost pupa za klijanje različito se ostvaruje kod biljaka crvenog vlasulja u različitim fazama ontogenetskog razvoja. U prvoj polovici ontogeneze kod biljaka vlasulja bočni pupoljci počinju rasti, u pravilu, odmah nakon sazrijevanja. Kod biljaka koje su u srednjovječnom generativnom stanju, bočni pupoljci često počinju rasti nakon određenog razdoblja mirovanja (jedna, ponekad dvije vegetacijske sezone). U starom generativnom, a posebno subsenilnom dobnom stanju, razdoblje mirovanja bubrega je najizraženije. U senilnoj dobi pupoljci obnove počinju češće rasti nakon smrti majčinog izdanka u zračnoj sferi.
Uz višekratnu košnju ili korištenje pašnjaka prirodnim cenozama, izbojci iz bočnih pupova crvenog vijuka prilično se intenzivno formiraju gotovo tijekom cijele vegetacije.
Podzemni rast ekstravaginalnih izdanaka s dugim plagiotropnim dijelom počinje kasnije, kada se u nadzemnoj sferi biljke formira veći broj izdanaka iz bočnih pupova (druga polovica, kraj svibnja). Otvaranje bočnih pupova, koji naknadno formiraju ekstravaginalne izbojke s dugim plagiotropnim dijelom, opaža se tijekom cijele vegetacije. Rast rizoma, koji je započeo u svibnju - prvoj polovici lipnja, često završava do kraja vegetacijske sezone pojavom vršnog pupa iznad površine tla i prijelazom plagiotropnog rasta izdanaka u ortotropni. Rast rizoma, koji je započeo u drugoj polovici vegetacije, završava nakon jesensko-zimskog razdoblja. Nadzemni, ortotropni rast ovih izdanaka često počinje u prvoj polovici svibnja. Ekstravaginalni izdanci s dužim plagiotropnim dijelom formiraju se od pupova za obnovu koji su počeli rasti u prvoj polovici vegetacije, s kraćim - ako se pupoljci obnavljanja otvore i počnu rasti u drugoj polovici vegetacije. Crvena vlasulja tvori listove dvije generacije: proljeće-ljeto i jesen-zima.
Metode reprodukcije. U prirodnim cenozama razmnožavanje crvenog vijuka vrši se razmjenom i vegetativnim putem. Prema našim podacima, u poplavnim cenozama stvarna produktivnost sjemena kretala se od 49,0 do 63 komada po generativnom izboju, ovisno o uvjetima staništa i gospodarskoj namjeni. U prirodnim cenozama vijuk se razmnožava intenzivno i vegetativno. U poplavnoj ravnici Oke, prema našim podacima, cenopopulacije vlasulja zastupljene su u većem broju jedinkama vegetativnog podrijetla u odnosu na jedinke sjemenskog podrijetla.
Formiranje klonova najčešće počinje u mladom generativnom stanju (moguće u odrasloj vegetativnoj dobi). Jedinke koje su nastale vegetativno također imaju potencijal za vegetativnu reprodukciju i tu mogućnost ostvaruju u ovom ili onom stupnju, ovisno o razini vitalnosti i uvjetima staništa. Posljedično, svaka jedinka koja je izvorno iznikla iz sjemena više puta i dugo vremena formira vegetativno potomstvo (Egorova, 1980.). Klonovi crvenog vijuka mogu živjeti i do 400 godina (Harberd, 1961.).
Ekologija. Vlasuljak živi u poplavnim, nizinskim, planinskim livadama, isušenim močvarama, krečnim obroncima, u planinama. Često se nalazi u šumskim i šumsko-stepskim zonama. Rasprostranjen u staništima s bliskim položajem podzemnih voda, jer pripada vrstama s malim korijenjem, kao i na zbijenim podlogama različite teksture. Raste na aluvijalnom, buseno-podzolskom, sivo podzoliziranom, pjeskovitom ilovastom, blago solonetskom i drugim vrstama tla. Najbolja tla za nju su rahla, dobro drenirana, bogata humusom, prilično vlažna, pjeskovita i lagano ilovasta. Međutim, crvena vlasulja može doseći veliku brojnost na tlima s relativno niskom razinom plodnosti i nestabilnim režimom vlage. Prema K.A.Kurkina (1954), vlasulj dobro raste na mravinjacima, jer su ovdje stvoreni uvjeti koje karakterizira velika suhoća, bolja aeracija i povoljni toplinski uvjeti, bolja opskrba dostupnim oblicima dušika.
Prema L.G.Ramensky i drugi. (1956.), masovna pojava crvenog vlasulja u prirodnim uvjetima uočava se sa suhim, svježim i vlažnim vlaženjem livada, uglavnom na niskim položajima, raspon ljestvice aktivnog bogatstva i saliniteta tla je 9-18, pH raspon je 6,0-8,3 (prema Golovachu - 4,5-7,5). Optimum je zabilježen pri pH 6,0-6,5. Crveni vlasulj preferira tla s neutralnom reakcijom, podnosi slabo kisela i blago alkalna tla.
Prema nekim autorima (Bykov, 1962-Rabotnov, 1974), crvena vlasulja je mezofit. Raunkier (Raunklaer, I934) smatraju ovu vrstu "suholjubiv" s kseromorfnom strukturom lista. I.V.Larin (1956) crvenu vlasulju smatra umjereno otpornom na poplave (do 10-15 dana), a B.V.Ljuščinski, F.B.Prizhukov (1969) ukazuju na to da vlasulj može izdržati dugotrajne poplave. Dobro podnosi stvaranje kore leda (do 60 dana). Otporan na mraz, relativno otporan na sjenu. Spada u skupinu biljaka srednje otpornosti na sol, otpornih na kisela tla. Dobro zadržava obilje nakon višestruke košnje, podnosi zbijanje tla, uspješno raste uz korištenje pašnjaka prirodnim cenozama.
E.Klapp (1965) crvenu vlasulju svrstava u vrstu koja zauzima srednji položaj (točka 3) u odnosu na bogatstvo tla dostupnim oblicima dušika. Reagiraju na uvođenje elemenata u tragovima, posebno bora (Zaikova, 1972.). Uvođenjem RK, posebno u većim dozama, naglo smanjuje brojnost u prirodnim cenozama. Dobro raste na tlima siromašnim kalijem (Rabotnov, 1973, 1974, 1978). Koeficijent transpiracije varira između 379-381 (uzimajući u obzir nadzemne organe) i - 261-271 (uzimajući u obzir ukupni prinos). Crveni vlasulj utječe na uvjete mikrookoliša, ublažavajući zagrijavanje površine tla za 5-7° i površinskog sloja zraka za 7°, značajno smanjuje deficit vlage (Kovalenko, 1978.).
fitocenologija. U sklopu rasprostranjenja, u mnogim biljnim zajednicama, vlasuljak je uvršten u skupinu dominanta i sudominanata. U nekim slučajevima može formirati i čiste šikare (Vegetacijski pokrivač SSSR-a, 1956.; Bykov, 1962.). Prema našim podacima, u poplavnim cenozama. Oki (Moskovska regija.) je stabilna dominanta u cenozama bez primjene mineralnih gnojiva. U cenozama, gdje se godišnje primjenjuju povećane i visoke doze mineralnih gnojiva, vlasuljak je uvršten u skupinu pridruženih vrsta.
Konzortativne veze. Crvena vlasulja - mikosimbiotrof. Na korijenu se stvara mikoriza. Vrsta mikorize - endotrofna, arbuskularna-vezikularna. Stupanj mikorize kreće se od 1,5 do 3,8 bayala, ovisno o uvjetima okoliša. Jedan od najvažnijih čimbenika okoliša koji utječu na proces nastanka mikorize je vodno-zračni režim ekotopa (Selivanov, Utemova, 1970.). Strukturu konsorta generativne sfere crvenog vijuka predstavljaju različite vrste kukaca, među kojima je najbrojnija skupina vrsta iz obitelji žuči, što pokazuju naša istraživanja u poplavnim cenozama (Egorova i sur., 1982).
Ekonomska važnost. Crveni vlasulj smatra se jednom od najboljih žitarica u smislu probavljivosti i nutritivne vrijednosti. Bogata je proteinima, ima dobar sastav minerala. Dobro podnosi ispašu, rano izrasta nakon zime, brzo se razvija, dobro stvara posljedice i ima visoke dekorativne osobine. Sve to dovodi do njegove široke primjene u kulturi u organizaciji dugotrajnih kulturnih pašnjaka i travnjaka.
Literatura: V.H.Egorova. Biološka flora moskovske regije. Moscow University Press, 1990
Crvena vlasulja (festuca rubra)
Kategorija Miscelanea
Geografska distribucija. crvena vlasulja široko rasprostranjen u gotovo cijeloj Europi, Kavkazu, Sibiru, Dalekom istoku, ekstratropskoj Aziji, Sjevernoj Americi. Rasprostranjen u moskovskoj regiji. Po definiciji H.H.Tsveleva (1966) ima bipolarni ekstratropski raspon.
crvena vlasulja (Festuca rubra)
Morfološki opis. Crveni vlasuljak je višegodišnja, zeljasta, polikarpna biljka. Ima značajan polimorfizam. U poplavnim cenozama moskovske regije odrasla sjemenska biljka ima životni oblik s dugim rizomom i busenom. Životni oblik biljaka vegetativnog podrijetla ne ostaje stalan i mijenja se od dugo-rizomatozno-busenastog do dugo-rizomatoznog, ovisno o stupnju vitalnog stanja biljaka (Egorova, 1980.). D.P.Syreyshchikov (1906) i N.DO.Kovalenko (1978) ukazuju da crvena vlasulja ima travnati životni oblik, dok drugi istraživači imaju rizomatozno rastresiti grm. Odrasla biljka vlasulja sastoji se od mnogih istovremeno vegetirajućih polurozetnih, policikličkih intravaginalnih i ekstravaginalnih izbojaka različite dobi. Ekstravaginalni izbojci su ortotropni i plagiotropni s različitim duljinama plagiotropnog dijela.
Sadnica crvenog vijuka ima 2-3 klica korijena koji prodiru u livadske cenoze do dubine od 5-10 cm, granaju se do II-III reda, ne traju dugo (oko vegetacije). U prirodnim cenozama, prvim adventivnim, korijenje se formira kada se pojavi prva zelena lutnja, intenzivno se granaju. Dakle, mladu biljku crvenog vijuka iz početnih faza razvoja predstavlja sustav glavnog i dopunskog korijena.
Odrasla biljka vlasulja sjemenskog i vegetativnog podrijetla ima intenzivno razvijeno adventivno korijenje različite starosti. U biljnom sustavu izbojci koji su se razvili iz bočnih pupova praktički se ukorijenjuju. Starost adventivnih korijena kreće se od nekoliko dana do 5-7 godina. Mladi korijeni su svijetli, gusto prekriveni korijenskim dlačicama; stariji su tamnosmeđi, s jednom (ili nekoliko) korijenskih dlačica; a najstariji imaju urušeno (ili potpuno uništeno) pokrovno tkivo. Omjer korijena različite starosti biljaka vlasulja značajno varira ovisno o stupnju njihova ontogenetskog razvoja.
Crveni vlasulj spada u žitarice sitnog korijena (Rabotnov, 1974.). U prirodnim cenozama glavnina korijena nalazi se u sloju 6 (10) - 15 cm. U kulturi i na otvorenim staništima korijenje vlasulja prodire do 1,5 m (Omelov, 1966; Popova, 1966).
U zračnom dijelu biljke vlasulja ima mnogo izdanaka. Među njima uvijek prevladavaju vegetativne rozete. Broj generativnih izdanaka varira ovisno o starosti biljaka. Plodni izbojci od 25 do 75 (95) dugi, ravni ili uzdižući pri dnu, glatki, ponekad hrapavi ispod cvasti, odozdo crvenkastosmeđi, pubescentni. U prirodnim uvjetima, glavni izdanak je češće razvijen slabiji od izbojaka sljedećih redova i često umire u stanju rozete.
Listovi stabljičnog dijela izdanka su ravni, linearni, široki do 2,5-4 mm, listovi izdanaka rozete su uz dodatak, kratki, široki do 0,6-1 mm, rombičnog presjeka, s rebrastim gornjim dijelom. strana. Ispod donje epiderme i uz rubove lisne ploške nalaze se odvojeni mali niti mehaničkog tkiva. Ponekad su ti pramenovi također ispod gornje epiderme na vrhovima rebara. Struktura listova je kseromorfna. Jezik u obliku uskog ruba.
Mjetica duga do 6-15 cm, raširena tijekom cvatnje, s donjim granama, obično sjede po dvije. Klasići kopljasti, smećkasti, ljubičaste boje, rjeđe neobojeni, goli ili mogu biti dlakavi, dugi 7-12 cm, sa 4-7 (10) cvjetova, čekinjaste osi, ljuske nejednake, oštre, kopljaste, hrapave uz kobilicu - gornje ljuske duge 4,5 mm s tri žile; donje ljuske duge do 3-3,5 mm, klinasto kopljaste. Donja lema usko lancetasta, 5-6 mm duga, konveksna, s nejasnih pet žilica, gola ili manje ili više hrapava ili rijetko fino dlakava na vrhu prema rubovima, s šiljkom gotovo jednakom polovici ljuske, rijetko kraći. Prašnici duguljasti, dugi 2-2,5 mm. Jajnik iznad gola. Caryopses dugi 3-4 mm. Težina 1000 sjemenki 1,2-1,5 g.
Ontogeneza. U prirodnim cenozama sjeme klija ubrzo nakon što sazrije. nadzemno klijanje sjemena. Prema B.E.Kardashevskaya (1983) tijekom klijanja caryopsis, perikarp colvoriz prvo probija. Rastu točno duž osi embrija. Zatim se pojavljuju zpiblast i koleoptil, a zatim guste dlačice na koleorhizi i epiblastu, koje funkcioniraju kao korijenske dlake. Zametni korijen izlazi nakon konačne diferencijacije koleorhize, probijajući njeno tkivo sa strane u donjem dijelu i raste okomito na os embrija. Kasnije se pojavljuju prvi list i dopunski korijen.
Presadnice predstavljaju glavni izdanak razvijen iz sjemenskog zametka s 1-3 zelena lista i 1-2 mrtva lista s embrionalnim i adventivnim korijenom. Poklopci žita su očuvani. Povećava duljinu i širinu listova u odnosu na sadnice. zametni korijeni umiru. Raste broj adventivnih korijena i intenzitet njihovog grananja.
Nezrele biljke imaju mali travnjak - 0,5-1,0 cm u promjeru, ima 3-4 reda izdanaka, 1-3 izbojka istog reda. Oporavak je pretežno intravaginalni. Prvi ekstravaginalni izbojci nastaju s kratkim plagiotropnim dijelom (do 1 cm). Mogu postojati mladi rizomi (1-2). Pupoljci počinju rasti ubrzo nakon što sazriju.
Odrasle djevičanske biljke tvore kompaktan, cjelovit, relativno zaobljen travnjak veličine 2-4 cm. Nastavak je mješovit, prevladava intravaginalno. U travnjaku se izdvaja nekoliko gustih područja intravaginalnih izdanaka u zoni bokovanja ekstravaginalnih izdanaka s kratkim plagiotropnim dijelom. Broj izdanaka istog reda povećava se na 2-4, pupoljci počinju rasti odmah nakon sazrijevanja. Biljka ima nekoliko izdanaka dugih rizoma, mladih rizoma. Mogu postojati mrtvi izbojci rozeta.
Mlade generativne biljke tvore cjelovit, kompaktan, zaobljen travnjak. Biljka ima djelomično formirane grmove u različitim stupnjevima, duge rizomatske izbojke, mlade rizome. Nastavak je mješovit, prevladava intravaginalno. Formira se 3-5 izdanaka istog reda, pupoljci počinju rasti odmah nakon sazrijevanja, ima mrtvih izdanaka. Vegetativni izbojci su 2-4 puta generativniji. Počinje se formirati klon.
Generativne biljke srednje dobi prilično su kompaktan zaobljeni travnjak. Postoje kontinuirane površine mrtve trave (0,3-0,5 ukupne površine).
Nastavak je mješovit, bliže perifernom dijelu. Pupoljci za obnovu počinju rasti ubrzo nakon što sazriju. Postoje znakovi povrede tjelesnog integriteta. Generativnih izdanaka ima mnogo, ali ih je 3-5 puta manje od vegetativnih. Biljka ima djelomične grmlje, izbojke dugog rizoma. Formiranje klonova se nastavlja.
Stare generativne biljke - ovaj travnjak prilično jasno zadržava svoju kompaktnost zbog podzemnog dijela biljke. Njegov mrtvi dio čini više od polovice površine travnjaka. Pojedinačni generativni izbojci. Dosta česte pauze u cvatnji. Obnova u perifernom dijelu. Biljka ima izbojke dugih rizoma, mogu biti mladi rizomi i djelomični grmovi. Pupovi za obnavljanje otvaraju se u 2.-3. vegetacijskoj sezoni nakon sazrijevanja, slabog intenziteta bokovanja (1-3 izdanka istog reda). Formiranje klonova se nastavlja.
Subsenilne biljke - ovaj travnjak ostaje kompaktan i sastoji se od pojedinačnih čestica. Izumrlo je do 0,8 njegove površine. Nastavak u najperifernijem dijelu. Biljka može imati duge izbojke rizoma. Slab intenzitet kuvanja (1-2 izdanka istog reda). Pupoljci se otvaraju nakon dugog razdoblja mirovanja (2-4 vegetacijske sezone). Moguće je formiranje klona odvajanjem pojedinačnih izdanaka dugog rizoma.
Stare biljke predstavljene su česticama koje ostaju zbijene s pojedinačnim vegetativnim izbojcima rozete. Rijetko se zapaža bokanje izdanaka u zračnoj sferi.
Sezonski ritam razvoja. U prirodnim cenozama sadnice se pojavljuju tijekom svibnja. Do kraja svibnja njihov broj postaje maksimalan. Tijekom lipnja opaža se njihovo masovno izumiranje, a do kraja lipnja - početka srpnja njihov broj se smanjuje na minimum. U drugoj polovici srpnja (nakon prve košnje za vrijeme košenja sijena, dvokosnog korištenja livadskih cenoza) njihov broj ponovno raste, posebno u onim cenozama gdje se košnja vršila u fazi zrenja sjemena.
Razdoblje primarnog mirovanja sjemena crvene sovice je kratko (7-10 dana). Svježe izliveno sjeme dobro klija s površine tla u istoj vegetacijskoj sezoni. U prirodnim cenozama mnoge sadnice umiru u prvim tjednima života.
Glavna strukturna i morfološka jedinica odraslih biljaka vlasulja sjemenskog i vegetativnog podrijetla su polurozeta, policiklički intra- i ekstravaginalni izbojci.
Odrasla biljka vlasulja razmjenjivog podrijetla nastaje glavnim izdanakom koji je nastao iz zametnog pupa kao rezultat simpodijalnog grananja, a vegetativnog podrijetla - kao rezultat simpodijalnog grananja majčinog izdanka dugog rizoma. Godišnja obnova nastaje kao rezultat stvaranja izdanaka iz bočnih pupova za obnovu. Mješovita obnova (Hackel, 1882., 1887.).
Glavni izdanak razvija se iz pupa embrija koji ima dva ili tri zametna sloja. U prirodnim uvjetima, u prvoj vegetacijskoj sezoni na glavnom izboju formira se 3-5 zelenih listova, a u uvjetima kulture 12-15. Nakon nicanja sadnica, plastochrone je 8-10 dana, ljeti se smanjuje na 3-4 dana, do jeseni se povećava na 10-20 dana (Rytova, 1969; Serebryakova, 1971).
Izbojak crvenog vlasulja prvo prolazi kroz fazu rozete. Tijekom cijele ove faze, kapacitet otvorenog apikalnog pupa ostaje konstantan, što je povezano sa sinkronizmom pokretanja novih fitomera i raspoređivanja već uspostavljenih fitomera. U uzgoju zatvorenih pupova i otvorenih pupova na vrhovima zimskih rozeta nije položen sav vegetativni dio budućeg izdanka. Bočni izbojci razvijaju se iz pupova smještenih u pazušcima listova u zoni skraćenih internodija. Kapacitet otvorenog apikalnog pupa rastućeg izdanka je 2-3 ili 3-4 primordija. Kapacitet pupova jednog reda, sukcesivno lociranih, kao i drugih redova u ontogenezi biljaka vlasulja prve godine života u uvjetima kulture povećava se s 4 na 8 primordija (Rytova, 1967, 1969; Kardashevskaya.1983).
U prirodnim cenozama izdanci vlasulja cvjetaju u četvrtoj ili petoj godini, nakon što su prošli kroz sljedeće faze razvoja: pupoljak - pupoljak - rozeta - rozeta ili cvjetni izdanak - cvjetni izdanak (Serebryakova, 1971.).
Trajanje formiranja zone bokanja ovisi o ukupnom životnom vijeku izbojka i završava prijelazom izbojka na stvaranje generativnih organa. U prosjeku, zona bokanja formira se mala (1,0-1,5 cm). Karakterizira ga diskontinuirana varijacija u broju čvorova. Odvojeno "kvanti", odgovarajući kapaciteti bubrega redovito se raspoređuju u godišnjem ritmu razvoja policikličkih izdanaka. Kod vlasulja "mali kvantni " izbojci, budući da pupoljci ove vrste imaju mali kapacitet (Serebryakova, 1971.).
U prirodnim livadskim fitocenozama potencijalna spremnost pupa za klijanje različito se ostvaruje kod biljaka crvenog vlasulja u različitim fazama ontogenetskog razvoja. U prvoj polovici ontogeneze kod biljaka vlasulja bočni pupoljci počinju rasti, u pravilu, odmah nakon sazrijevanja. Kod biljaka koje su u srednjovječnom generativnom stanju, bočni pupoljci često počinju rasti nakon određenog razdoblja mirovanja (jedna, ponekad dvije vegetacijske sezone). U starom generativnom, a posebno subsenilnom dobnom stanju, razdoblje mirovanja bubrega je najizraženije. U senilnoj dobi pupoljci obnove počinju češće rasti nakon smrti majčinog izdanka u zračnoj sferi.
Uz višekratnu košnju ili korištenje pašnjaka prirodnim cenozama, izbojci iz bočnih pupova crvenog vijuka prilično se intenzivno formiraju gotovo tijekom cijele vegetacije.
Podzemni rast ekstravaginalnih izdanaka s dugim plagiotropnim dijelom počinje kasnije, kada se u nadzemnoj sferi biljke formira veći broj izdanaka iz bočnih pupova (druga polovica, kraj svibnja). Otvaranje bočnih pupova, koji naknadno formiraju ekstravaginalne izbojke s dugim plagiotropnim dijelom, opaža se tijekom cijele vegetacije. Rast rizoma, koji je započeo u svibnju - prvoj polovici lipnja, često završava do kraja vegetacijske sezone pojavom vršnog pupa iznad površine tla i prijelazom plagiotropnog rasta izdanaka u ortotropni. Rast rizoma, koji je započeo u drugoj polovici vegetacije, završava nakon jesensko-zimskog razdoblja. Nadzemni, ortotropni rast ovih izdanaka često počinje u prvoj polovici svibnja. Ekstravaginalni izdanci s dužim plagiotropnim dijelom formiraju se od pupova za obnovu koji su počeli rasti u prvoj polovici vegetacije, s kraćim - ako se pupoljci obnavljanja otvore i počnu rasti u drugoj polovici vegetacije. Crvena vlasulja tvori listove dvije generacije: proljeće-ljeto i jesen-zima.
Metode reprodukcije. U prirodnim cenozama razmnožavanje crvenog vijuka vrši se razmjenom i vegetativnim putem. Prema našim podacima, u poplavnim cenozama stvarna produktivnost sjemena kretala se od 49,0 do 63 komada po generativnom izboju, ovisno o uvjetima staništa i gospodarskoj namjeni. U prirodnim cenozama vijuk se razmnožava intenzivno i vegetativno. U poplavnoj ravnici Oke, prema našim podacima, cenopopulacije vlasulja zastupljene su u većem broju jedinkama vegetativnog podrijetla u odnosu na jedinke sjemenskog podrijetla.
Formiranje klonova najčešće počinje u mladom generativnom stanju (moguće u odrasloj vegetativnoj dobi). Jedinke koje su nastale vegetativno također imaju potencijal za vegetativnu reprodukciju i tu mogućnost ostvaruju u ovom ili onom stupnju, ovisno o razini vitalnosti i uvjetima staništa. Posljedično, svaka jedinka koja je izvorno iznikla iz sjemena više puta i dugo vremena formira vegetativno potomstvo (Egorova, 1980.). Klonovi crvenog vijuka mogu živjeti i do 400 godina (Harberd, 1961.).
Ekologija. Vlasuljak živi u poplavnim, nizinskim, planinskim livadama, isušenim močvarama, krečnim obroncima, u planinama. Često se nalazi u šumskim i šumsko-stepskim zonama. Rasprostranjen u staništima s bliskim položajem podzemnih voda, jer pripada vrstama s malim korijenjem, kao i na zbijenim podlogama različite teksture. Raste na aluvijalnom, buseno-podzolskom, sivo podzoliziranom, pjeskovitom ilovastom, blago solonetskom i drugim vrstama tla. Najbolja tla za nju su rahla, dobro drenirana, bogata humusom, prilično vlažna, pjeskovita i lagano ilovasta. Međutim, crvena vlasulja može doseći veliku brojnost na tlima s relativno niskom razinom plodnosti i nestabilnim režimom vlage. Prema K.A.Kurkina (1954), vlasulj dobro raste na mravinjacima, jer su ovdje stvoreni uvjeti koje karakterizira velika suhoća, bolja aeracija i povoljni toplinski uvjeti, bolja opskrba dostupnim oblicima dušika.
Prema L.G.Ramensky i drugi. (1956.), masovna pojava crvenog vlasulja u prirodnim uvjetima uočava se sa suhim, svježim i vlažnim vlaženjem livada, uglavnom na niskim položajima, raspon ljestvice aktivnog bogatstva i saliniteta tla je 9-18, pH raspon je 6,0-8,3 (prema Golovachu - 4,5-7,5). Optimum je zabilježen pri pH 6,0-6,5. Crveni vlasulj preferira tla s neutralnom reakcijom, podnosi slabo kisela i blago alkalna tla.
Prema nekim autorima (Bykov, 1962-Rabotnov, 1974), crvena vlasulja je mezofit. Raunkier (Raunklaer, I934) smatraju ovu vrstu "suholjubiv" s kseromorfnom strukturom lista. I.V.Larin (1956) crvenu vlasulju smatra umjereno otpornom na poplave (do 10-15 dana), a B.V.Ljuščinski, F.B.Prizhukov (1969) ukazuju na to da vlasulj može izdržati dugotrajne poplave. Dobro podnosi stvaranje kore leda (do 60 dana). Otporan na mraz, relativno otporan na sjenu. Spada u skupinu biljaka srednje otpornosti na sol, otpornih na kisela tla. Dobro zadržava obilje nakon višestruke košnje, podnosi zbijanje tla, uspješno raste uz korištenje pašnjaka prirodnim cenozama.
E.Klapp (1965) crvenu vlasulju svrstava u vrstu koja zauzima srednji položaj (točka 3) u odnosu na bogatstvo tla dostupnim oblicima dušika. Reagiraju na uvođenje elemenata u tragovima, posebno bora (Zaikova, 1972.). Uvođenjem RK, posebno u većim dozama, naglo smanjuje brojnost u prirodnim cenozama. Dobro raste na tlima siromašnim kalijem (Rabotnov, 1973, 1974, 1978). Koeficijent transpiracije varira između 379-381 (uzimajući u obzir nadzemne organe) i - 261-271 (uzimajući u obzir ukupni prinos). Crveni vlasulj utječe na uvjete mikrookoliša, ublažavajući zagrijavanje površine tla za 5-7° i površinskog sloja zraka za 7°, značajno smanjuje deficit vlage (Kovalenko, 1978.).
fitocenologija. U sklopu rasprostranjenja, u mnogim biljnim zajednicama, vlasuljak je uvršten u skupinu dominanta i sudominanata. U nekim slučajevima može formirati i čiste šikare (Vegetacijski pokrivač SSSR-a, 1956.; Bykov, 1962.). Prema našim podacima, u poplavnim cenozama. Oki (Moskovska regija.) je stabilna dominanta u cenozama bez primjene mineralnih gnojiva. U cenozama, gdje se godišnje primjenjuju povećane i visoke doze mineralnih gnojiva, vlasuljak je uvršten u skupinu pridruženih vrsta.
Konzortativne veze. Crvena vlasulja - mikosimbiotrof. Na korijenu se stvara mikoriza. Vrsta mikorize - endotrofna, arbuskularna-vezikularna. Stupanj mikorize kreće se od 1,5 do 3,8 bayala, ovisno o uvjetima okoliša. Jedan od najvažnijih čimbenika okoliša koji utječu na proces nastanka mikorize je vodno-zračni režim ekotopa (Selivanov, Utemova, 1970.). Strukturu konsorta generativne sfere crvenog vijuka predstavljaju različite vrste kukaca, među kojima je najbrojnija skupina vrsta iz obitelji žuči, što pokazuju naša istraživanja u poplavnim cenozama (Egorova i sur., 1982).
Ekonomska važnost. Crveni vlasulj smatra se jednom od najboljih žitarica u smislu probavljivosti i nutritivne vrijednosti. Bogata je proteinima, ima dobar sastav minerala. Dobro podnosi ispašu, rano izrasta nakon zime, brzo se razvija, dobro stvara posljedice i ima visoke dekorativne osobine. Sve to dovodi do njegove široke primjene u kulturi u organizaciji dugotrajnih kulturnih pašnjaka i travnjaka.
Literatura: V.H.Egorova. Biološka flora moskovske regije. Moscow University Press, 1990
O autoru