Morfološki opis. Krijes bez osi - trajnica, dugog rizoma (rizom-grm, prema T. I. Serebryakova, 1971), polikarpska zeljasta biljka. Odrasla biljka predstavlja zasebni sustav vegetativnog i nevegetativnog djelomičnog grmlja i primarnog grma (biljke sjemenskog porijekla) ili sustav djelomičnih grmova (biljke vegetativnog podrijetla), unutar kojih se održava kontinuitet i morfofiziološka cjelovitost (Serebryakova 1971 - Egorova, 1976.).
Mlada biljka na početku razvoja ima embrionalni korijen i 1-2 adventivna zametna korijena. Zametni korijeni prodiru 20-30 cm u uvjetima kulture, a 10-15 cm u prirodnim cenozama (Ovesnov, 1961; Egorova, 1976). U fazi razvoja drugog zelenog lista u podnožju glavnog izbojka počinje se stvarati adventivni korijenski sustav.
Intenzivno grananje adventivnog korijena počinje kada se pojavi 4-6 zelenih listova. U prirodnim cenozama, klice korijena relativno brzo umiru.
Korijenje odraslih biljaka krijesa prodire do 2-2,25 m. Autor C. P. Smelov (1947), produbljivanje korijena u proljeće počinje u fazi bokovanja i nastavlja se tijekom vegetacije. Glavnina korijena (75-94% ukupnog) kod odraslih biljaka formirana je do vremena plodonošenja i nalazi se u gornjem sloju tla (0-10 cm).
Stabljika plodnog izdanka je ravna, glatka ili dlakava, dobro lisna. Pubescencija se ponekad opaža samo u blizini čvorova. Visina se kreće od 30 do 100-134 cm. Glavni izdanak formira 20-25 listova (Chibrik, 1968.).
Listovi su ravni, rijetko malo uvijeni. Širina listova se kreće od 0,1 do 1,4 cm, ovisno o starosti biljaka i uvjetima staništa. Listovi goli ili dlakavi s gornje strane, hrapavi uz rubove i žile; ovojnice gole. Uvula duga 1-2 mm, raščlanjena. Dužina lisnih ploča u prirodnim cenozama kreće se od 4-6 do 40 cm.
Cvat - metlica duga 10-15 cm, duguljasta, ravna s granama koso prema gore, protežu se 3-7 zajedno; klasovi duguljasto-linearni, 1,5-3 cm dugi i 3-5 mm široki, s 5-12 cvjetova s grubom ili pubescentnom stabljikom , blijedozelene ili sivkasto-ljubičaste. Klasične ljuske gole, hrapave duž žila.
Caryopsis duguljasta, široko lancetasta, 9-12 mm duga, 2,5-3 mm široka i 0,75-1 mm visoka. Gusto je okružena cvjetnim ljuskama. Embrij je ovalan, bazalni, blago zakrivljen, doseže 0,5 mm u promjeru i 1,93 mm u duljini. U odnosu na endosperm leži koso, uz njega s jedne strane.
Ontogeneza. Sjeme krijesa može klijati u roku od 5 dana nakon završetka cvatnje. Ipak, najveći postotak klijavosti ima svježe ubrano sjeme, 17 dana nakon završetka cvatnje, kada ima najveću težinu. Klijavost svježe ubranog sjemena sakupljenog u prirodnim cenozama kreće se od 5-6 do 80-95%. Trajanje sazrijevanja sjemena nakon žetve sa lomača kreće se od 1 do 3 mjeseca.
Sjeme krijesa ima najmanju održivost među ostalim žitaricama, nakon 3-5 godina njihova klijavost pada na 40%. U poplavnim cenozama (poplavne ravnice Volge i Kame) imaju nižu klijavost i produženi period klijanja u odnosu na sjeme prikupljeno u biljnim zajednicama slivova (Markova, 1955. - Ovesnov, 1961.).Sjemenke južnih i stepskih oblika vatre, naprotiv, imaju plitko mirovanje, klijaju zajedno" i brzo u širokom temperaturnom rasponu.
Bolje klijati (a posebno svježe ubrano i nezrelo) sjeme krijesa na promjenjivoj temperaturi i s dubine od 1-2 cm. Svjetlost malo inhibira njihovo klijanje. Dobro podnose dugotrajno izlaganje vodi (do 24 dana). Imaju visoku biološku stabilnost tijekom klijanja - osušene na temperaturi od 14-16° u fazi koleorize i klica do zračno suhog stanja tijekom sekundarnog klijanja nakon 30 dana, imale su 100% održivost (Ovesnov, 1961; Filimonov, 1961).
Optimalna vlažnost tla za klijanje vatrenog sjemena je 40-60% ukupnog kapaciteta vlage. Klijanje počinje na 3-5°C (optimalna temperatura 18-30°C). Oticanje zrna nastavlja se tijekom dana.
Klijanje sjemena počinje koleorhizom, koja probija kožu sjemena i ploda. Coleorhiza se proteže za 1-2 mm, formira brojne dlačice, čvrsto je pričvršćujući za podlogu.
Trajanje razdoblja od početka klijanja zrna do nicanja koleoptila na površini tla je 4-5 dana. Otprilike isto vrijeme treba da se otvori prvi zeleni list. Do trenutka postavljanja drugog, zelenog lista, tempirano je formiranje prvih sekundarnih korijena u podnožju stabljike glavnog izdanka.
U početnom razdoblju razvoja glavnog izbojka vatre A. M. Ovesnov (1961) razlikuje faze koleorhize, glavnog klica, prvog zelenog lista. P. V. Lebedev (1968) u istom razdoblju razvoja glavnog izdanka razlikuje 3 faze morfogeneze: formiranje embrionalnog pupa, presadnica - od početka klijanja zrna do potpunog pokretanja prvog zelenog lista, presadnica - mlada biljka s prvim nerasklopljenim listom.
U prirodnim cenozama sadnice se pojavljuju tijekom vegetacije. Sadnice koje su iznikle u proljeće i jesen i sakupljene usred ljeta u uvjetima srednjeg pojasa u poplavnom području
Mlade biljke su također glavni izdanak, ali s mrtvim embrionalnim korijenskim sustavom i intenzivno formiranjem adventivnih korijena u dijelu stabljike glavnog izdanka, koji do tog vremena prodiru duboko u 10-15 cm. Grananje korijena povećava se do 2-3 reda, duljina glavnog izdanka povećava se na 15-17 cm.
Nezrele biljke u početku predstavljaju primarni grm u nastajanju. Na kraju nezrelog dobnog stanja, pojedinačna lomača čini sustav koji se sastoji od primarnog i parcijalnog grmlja (do tri reda). Plagiotropni dio prvih rizomatoznih izdanaka je malen (2-4 cm), pa su nezrele biljke lomače prilično zbijene.
Odrasle vegetativne biljke kombiniraju jedinke vegetativnog i sjemenskog podrijetla. Jedinke sjemenskog porijekla sastoje se od primarnog grma i djelomičnih grmova, jedinke vegetativnog podrijetla - iz sustava djelomičnih grmova koji su nastali kao rezultat vegetativnog razmnožavanja.
U prirodnim cenozama to se opaža u trećoj ili četvrtoj godini života sjemenske biljke. U prosjeku, sjemenska odrasla vegetativna jedinka sastoji se od 6-7 grmova, od kojih su 2-3 nevegetativna. Među vegetirajućim djelomičnim grmljem od 3-5 reda. Odrasle vegetativne biljke vegetativnog podrijetla sastoje se od 4-5 djelomičnih grmova, od kojih su 1-3 nevegetativne. U prirodnim cenozama razvoj krijesova pregenerativnog razdoblja provodi se za 3-5 godina, au uvjetima kulture - u jednoj vegetacijskoj sezoni tijekom proljetne sjetve.
Mlade generativne biljke mogu biti i sjemenskog i vegetativnog podrijetla. Jedinke sjemena sastoje se od 7-9 grmova, od kojih su 2-3 nevegetativne. Među vegetirajućim, djelomični grmovi 1.-2. (rijetko 3.) godine života. U općem sustavu izdanaka biljke može se pratiti 4-5 redova djelomičnih grmova. U mladoj generativnoj biljci novonastali djelomični grmovi brzo se udaljavaju od matičnog grma u različitim smjerovima zbog prilično oštrog povećanja plagiotropnog dijela izdanaka u odnosu na prijašnja dobna stanja biljaka u pregenerativnom razdoblju. Mlade generativne jedinke vegetativnog podrijetla sastoje se od 4-5 djelomičnih grmova, među njima prevladavaju vegetativni.
Srednjovječne generativne biljke dostižu maksimalan razvoj. Oni su, u pravilu, vegetativnog podrijetla, sastoje se od 5-7 djelomičnih grmova 1-3 godine života. Ovo dobno stanje karakterizira visok intenzitet stvaranja izbojaka. U djelomičnim grmovima 1. godine života može se pratiti do tri reda izdanaka.
Stare generativne jedinke imaju 3-4 nevegetativna i 1-3 vegetativna parcijalna grma. Djelomične grmove starih generativnih biljaka karakterizira smanjena sposobnost stvaranja izdanaka, trajanje stvaranja izdanaka u njima je smanjeno na 2 godine. Tijekom tog vremena u djelomičnim grmovima ne formira se više od 3-4 reda izdanaka. Među starim generativnim biljkama često se nalaze jedinke kojima nedostaju djelomični grmovi 1. godine života. Promjene u prirodi formiranja izdanaka u djelomičnim grmovima.
Subsenilne jedinke najčešće imaju jedan vegetativni djelomični grm.
Senilne biljke dvije kategorije. Prvi uključuje biljke. nerazvijen, ali izdužen vegetativni izdanak - do drugog - s jednim izbojkom u stanju rozete. Vegetira 1 djelomični grm 2. godine života. Broj djelomičnih grmova koji ne vegetiraju može se kretati od 3 do 7. Duljina plagiotropnog dijela izdanaka naglo se smanjuje, pa su djelomični grmovi blizu jedan drugom (Egorova, 1976.).
sezonski razvoj. Razvoj lomača iz sjemena u prirodnim cenozama moguć je tijekom cijele vegetacijske sezone. Međutim, veći broj sadnica u cenozi pojavljuje se u proljeće (u svibnju - u srednjoj traci), a manji broj u ljetno-jesenskom vegetacijskom razdoblju. Jesenske sadnice nakon prezimljavanja u prirodnim cenozama do kraja svibnja ili u prvoj polovici srpnja formiraju 5-7 zelenih listova, od kojih 2-3 mrtve. U podzemnoj sferi karakterizira ih mješoviti korijenski sustav. U drugoj polovici vegetacijske sezone dostižu sljedeće starosno stanje. Proljetne sadnice u uvjetima srednjeg pojasa također prelaze u juvenilno stanje tijekom tekuće vegetacije. Međutim, u prirodnim cenozama ugine do 94% sadnica.
Odrasle sjemenke krijesa formiraju glavni izdanak, koji je nastao iz zametnog pupa, u procesu simpodijalnog grananja. Odrasle biljke vegetativnog podrijetla predstavljene su sustavom djelomičnih grmova koji nastaju stvaranjem klona.
Godišnja obnova nadzemne sfere odraslih jedinki krijesa provodi se kao rezultat stvaranja izbojaka iz pazušnih pupova obnove. Duge rizome (hipogeogene, dijageotropne, plagiotropne), kratkorizomne i ortotropne (intravaginalne) vrste funkcioniraju unutar sustava izdanaka lomača. apogeotropni) monociklički izdanci i izdanci zimskog tipa.
Kratkorizomni i ortotropni izdanci su "unutarklastera" i osigurati vitalnu aktivnost djelomičnog i primarnog grma - izbojaka dugog rizoma - "izvan grma". Uklanjajući znatnu udaljenost od majčinske osi zbog produljenog plagiotropnog rasta i ostavljajući vrh u nadzemnoj sferi, daju nove djelomične grmlje.
Formiranje glavnog izdanka dolazi iz bubrega embrija. Kapacitet zametnog pupa je jedan klobuk list ispod koleoptila (Knobloch, 1944; Serebryakova, 1959) - kapacitet klijnog pupa se povećava na tri do pet metamera (Lebedev, 1968). Točka rasta ima oblik izbočine, sastoji se od jednoslojne tunike i nekoliko redova tjelesnih stanica. Prilikom postavljanja drugog asimilacijskog lista, točka rasta glavnog izdanka povećava se za više od 2 puta. Svoju maksimalnu veličinu doseže s 2-4 nerasklopljena zelena lista. Kada se na glavnom izbojku formiraju izdužene internodije, veličina točke rasta postupno se smanjuje (Lebedev i sur., 1972),
U procesu formiranja glavnog izbojka prati se promjena morfološke strukture apikalnog meristema, što se očituje u promjeni oblika i veličine. Od nicanja sadnica do jesenskog kultiviranja, visina konusa rasta povećava se za 11-22 puta, širina (promjer) - za 9,5-23 puta; visina točke rasta - za 4-9 puta, širina - za 2-28 puta.
Glavni izbojak vatre je ortotropan, izdužen vegetativan. U kulturnim uvjetima zona bokanja glavnog izdanka tijekom proljetne sjetve ima 4-5 čvorova i internodija duljine 2-3 mm, a ljetni 6-8 čvorova i duljine 5-6 mm.
Pupovi u zoni bokanja glavnog izdanka razlikuju se po kapacitetu i obliku: 1-2 donja pupa su zaobljena, tupa, usmjerena okomito na os izbojka, t. e. vodoravno na površinu tla.Formiranje zone bokanja glavnog izdanka traje 20-25 dana. Izduženi dio glavnog izdanka formira se za 60-80 dana. Prvi bočni pupoljak glavnog izbojka počinje rasti kada se razvije peti zeleni list (Chibrik, 1968.).
Stopa lišćarske aktivnosti konusa rasta glavnog izdanka dramatično se mijenja tijekom vegetacije: na početku razvoja, trajanje plastokrona je 7-9 dana, na kraju vegetacije - 14. Prosječno trajanje plastokrone je 6 dana (Lebedev, 1968.).
Bočni izbojci nastaju iz pupova smještenih u pazušcima listova u zoni skraćenih internodija. Pazušni pupoljak ima više lisnih formacija od zametnog pupa.
Kapacitet zrelog bočnog zatvorenog pupa je 7-10 grebena, a otvorenog apikalnog pupa rastućeg izdanka od 5-6 do 8-9 grebena (Lamp., 1952. - Lebedev, 1968. - Serebrjakova, 1971.). U vršnom pupu izdanka rizoma, koji ostaje pod zemljom za zimu, u jesen ima 8-10 grebena. Bočni pupoljci, smješteni po dužini plagiotropnog dijela izbojka, imaju u prosjeku 3 rudimenta donjeg lista (Borisova, 1960.).
Bočni pupoljci polažu se u pazušci koleoptila i dalje u pazušce prekrivenih pravih zelenih listova u zoni skraćenih internodija. Položeni su i u pazušce zelenog lišća u zoni izduženih internodija izdanaka, ali ovdje bočni pupoljci nisu potpuno formirani i postupno degeneriraju. Po dužini plagiotropnog dijela izbojaka formiraju se i bočni pupoljci. Nalaze se na gornjoj i donjoj strani rizoma. Bubrezi s donje strane su veći nego na gornjoj.
Pupoljci zone bokanja razvijaju se u bočne izbojke. Pupoljci koji se nalaze u zoni izduženih internodija ne razvijaju se u izbojke.
Prvi plagiotropni izdanci u zoni bokanja glavnog izdanka počinju se formirati kada se na njemu rasporedi 4-6 zelenih listova. Plagiotropni dio prvih rizomatoznih izdanaka je kratak (2-4 cm), a ubrzo postaju ortotropni. položaj. Počevši od 3.-4. reda izbojaka, duljina plagiotropnog dijela izbojaka naglo raste.
U prirodnim cenozama u lomačama sjemenskog podrijetla, prvi generativni izbojci u pravilu su izbojci III i sljedećih redova.
Produženje i segmentacija češera rasta budućih generativnih izbojaka počinje u jesen. Cvat se formira nakon prezimljavanja. U proljeće, nakon postavljanja 2-3 zelena lista i polaganja 1-3 lista primordija na konus rasta, počinje se formirati cvat u budućim generativnim izbojcima (Serebryakov, 1952; Borisova, 1960).
Za lomaču bez šiljaka tipično je dosta intenzivno kuckanje, iako priroda i intenzitet bockanja u "značajno mijenjati tijekom ontogenije. U prirodnim cenozama tijekom razdoblja maksimalnog razvoja jedinki tijekom vegetacije formiraju se 2-3 reda izdanaka i općenito ima do 15 izdanaka u djelomičnom grmu.
Kako biljke stare, vegetacijsko razdoblje djelomičnog grma se smanjuje na 1-2 godine. U djelomičnom grmu ne može se pratiti više od 3 reda izdanaka. Novi djelomični grmovi (plagiotropni izdanci) ne nastaju godišnje. Rast plagiotropnih izdanaka počinje u pravilu nakon odumiranja matičnog izbojka u nadzemnom dijelu.
U toku ontogeneze mogu se formirati rizomatozni (rizomsko-grmovi) i grmovi životni oblici.
Izbojci vatre cvjetaju u moskovskoj regiji. krajem lipnja - početkom srpnja. Cvatnja se može nastaviti do rujna. Intenzivna cvatnja se opaža unutar dva tjedna od trenutka cvatnje. Za kišnog vremena cvatnja se javlja kasnije i proteže se na duži period. U sušnim godinama bilježi se rano cvjetanje, koje traje ne više od tjedan dana. Panicle cvate 6-10 dana. Cvatnja počinje na vrhu i ide u bazipetalnom smjeru. Unutar klasića najprije cvjetaju donji cvjetovi i proces cvatnje se širi u akropetalnom smjeru.
Dnevno se otvara 1-2, ponekad 3-5 cvjetova u klasovima. Cvjetovi se otvaraju za 1,5-3 minute. Brzina rasta filamenata je -1--1,5 mm/min. Nemoguće je dobiti vlastiti pelud na žig istog cvijeta, budući da se prašnici otvaraju nakon što se prevrnu i objese na prašne niti ispod stigme. Cvjeta poslijepodne: između 15 i 20 sati. Masovno otvaranje cvijeća od 16 do 17 sati.
Cvatnja je eksplozivna i porcionirana.
Načini razmnožavanja i distribucije. Razmnožavanje vatre provodi se sjemenom i vegetativnim putem. Najveći potencijal za vegetativnu reprodukciju imaju jedinke generativnog razdoblja, kada postižu maksimalno grananje i odlikuju se najvećom vitalnošću. U prirodnim cenozama, ako jedinke lomače imaju relativno visoku vitalnost, mogu se neograničeno, dugo vremena, obnavljati i održavati prilično visok broj uglavnom na vegetativni način.
U kulturi se populacije jednovrstnih krijesova značajno prorijede u dobi od 2-5 godina. Broj opada, sposobnost stvaranja izdanaka naglo je smanjena, a time i potencijal vegetativnog razmnožavanja. Relativno brz gubitak požara u kulturi prvenstveno je posljedica nakupljanja u gornjim slojevima tla velikog broja podzemnih biljnih organa koji se u tim uvjetima polako razgrađuju.
U prirodnim cenozama reprodukcija sjemenom je manje važna za samoodržavanje i obnavljanje koenopopulacija krijesova, iako za to postoji potencijalna mogućnost. Prema našim zapažanjima u poplavnoj ravnici Oke, produktivnost sjemena požara kreće se od 23,8 do 144,5-. broj sjemena po 1 m2 - od 114 do 18.000, ovisno o obilju vatre u cenozi i vitalnosti pojedinih biljaka. Od toga je broj klijavih sjemenki po 1 m2 105-16.700, ali broj sadnica u cenozi je mali: samo nekoliko primjeraka dostiže odraslo stanje.
Ekologija. Krijes bez osi javlja se u uvjetima od livadsko-stepske do sirovo-livadske vlage - 62-80 koraka ljestvice Ramenskog. Prema G. Ellenberg (Ellenberg, 1974), požar je na 4. koraku ljestvice vlažnosti, t. e. raste na suhim i svježim tlima. Posebno otporan na poplave (do 40-53 dana). Požar stvara maksimalnu biomasu pri optimalnom trajanju plavljenja šupljim vodama (Khitrovo, 1967.). Tolerira preklapanje s dovoljno snažnim muljem zbog sposobnosti pomicanja pupova za obnovu u površinske slojeve tla, na primjer, preklapanje s pješčanim i pješčanim muljem debljine 5-10 cm. Negativno reagira na blizinu podzemne vode, iako odnos prema razini podzemne vode može varirati ovisno o mehaničkom sastavu tla i režimu gnojiva. Najbolje raste na blago kiselim ili neutralnim tlima, ne može rasti u anaerobnim uvjetima (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
Krijes je zahtjevan za osvjetljenje, pa bolje uspijeva na otvorenim i blago zasjenjenim mjestima. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) ga smješta između vrsta koje vole polu-svjetlo i svjetlo koje vole (3 stupnja ljestvice, najmanje 50% punog osvjetljenja).
Spada u skupinu biljaka vrlo otpornih na mraz, ne smrzava se ni u snježnim i teškim zimama. Pupoljci u zoni bokanja čuvaju se na minus 46°, a tijekom proljetnih mrazeva - na minus 18°. Malo otporan na ledenu koru (Kolosova, 1947. - Rabotnov, 1974.).
Krijes je zahtjevan prema bogatstvu tla, u najvećem je obilju na bogatim tlima - 11-20 koraka ljestvice bogatstva tla (Ramensky i sur., 1956). srednje otporan na sol.
Reagiraju na gnojidbu, posebno dušik. Kalij-fosforna gnojiva također imaju pozitivan učinak na produktivnost vatre. Učinak kalijevih gnojiva se manje jasno očituje (Savitskaya, 1966. - Rabotnov, 1974.).
Krijes bez osi u planinama je raspoređen na srednju zonu (2000-2800 m). U subalpskom pojasu, u pravilu se nalazi na otvorenim padinama (Larin i sur., 1950. - Bikovi, 1960.).
fitocenologija.Unutar područja, vatra često djeluje kao sudominantna i dominantna u mnogim prirodnim cenozama livada i stepa. Stalno raste na ugarima, u grmlju, svijetlim šumama, uz grede, posebno tamo gdje su sedimenti dobro izraženi. (Lyubarsky, 1968.). Na poplavnim cenozama vatra je često dominantna i može formirati monodominantne biljne zajednice (Likhachev, 1959.). Najčešće se to opaža u područjima s unošenjem visokih doza dušičnih gnojiva i korištenjem sijena biljnih zajednica.
Broj populacija lomača uvelike varira ovisno o staništima i antropogenom utjecaju na biljne zajednice. Prema našim podacima, u proučavanim cenozama broj koenopopulacija lomača kretao se od 4-5 do 105 jedinki na 1 m2. S obzirom na položaj vrste u cenozi, mijenja se i struktura dobnih spektra, vitalnost jedinki pojedinih dobnih skupina i koenopopulacija u cjelini.
U biljnim zajednicama u kojima vatra zauzima dominantan položaj, cenopopulacije karakterizira cjelokupan dobni spektar. U strukturi dobnog spektra prevladavaju biljke generativnog i postgenerativnog razdoblja, a jedinke predgenerativnog razdoblja također su prilično puno zastupljene s maksimumom u skupini mladih vegetativnih biljaka, što je posljedica intenzivnog vegetativnog razmnožavanja ovdje. .Smanjenjem broja dobnih spektra nastavljaju zadržavati punoću, ali u njihovoj strukturi počinju prevladavati subsenilne i senilne biljke. Smanjuje se sudjelovanje biljaka generativnog, a posebno djevičanskog razdoblja.zbog smanjenja učinkovitosti vegetativnog razmnožavanja.
Prilično snažan negativan učinak na vatru imaju livadska vlasulja, livadski lisičji rep, žuta lucerna, mišji grašak, lopatica.
Ekonomska važnost. Krijes bez osi je vrijedna krmna biljka, koja se široko koristi u uzgoju livada i sadnji poljskih trava, kao iu borbi protiv erozije tla u predjelima gudura europskog dijela SSSR-a, u planinskim predjelima.
U uvjetima kulture, maksimalni prinos lomače je u drugoj godini života, visoka biomasa se ovdje održava 2-5 godina, ovisno o plodnosti tla.
Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. 5. Moscow University Press, 1980
Krijes bez šilja (bromus inermis)
Kategorija Miscelanea
Krijes bezosy. Raspon je vrlo širok - nalazi se u raznim zemljama Europe, Azije, Amerike. Na teritoriju SSSR-a, lomača bez šiljaka rasprostranjena je u cijelom europskom dijelu, kao i na Kavkazu, Kazahstanu, Srednjoj Aziji, Sibiru. Na Dalekom istoku se nalazi kao adventivna biljka. U moskovskoj regiji. nalaze na svim područjima.
Krijes (Bromus inermis)
Morfološki opis. Krijes bez osi - trajnica, dugog rizoma (rizom-grm, prema T. I. Serebryakova, 1971), polikarpska zeljasta biljka. Odrasla biljka predstavlja zasebni sustav vegetativnog i nevegetativnog djelomičnog grmlja i primarnog grma (biljke sjemenskog porijekla) ili sustav djelomičnih grmova (biljke vegetativnog podrijetla), unutar kojih se održava kontinuitet i morfofiziološka cjelovitost (Serebryakova 1971 - Egorova, 1976.).
Mlada biljka na početku razvoja ima embrionalni korijen i 1-2 adventivna zametna korijena. Zametni korijeni prodiru 20-30 cm u uvjetima kulture, a 10-15 cm u prirodnim cenozama (Ovesnov, 1961; Egorova, 1976). U fazi razvoja drugog zelenog lista u podnožju glavnog izbojka počinje se stvarati adventivni korijenski sustav.
Intenzivno grananje adventivnog korijena počinje kada se pojavi 4-6 zelenih listova. U prirodnim cenozama, klice korijena relativno brzo umiru.
Korijenje odraslih biljaka krijesa prodire do 2-2,25 m. Autor C. P. Smelov (1947), produbljivanje korijena u proljeće počinje u fazi bokovanja i nastavlja se tijekom vegetacije. Glavnina korijena (75-94% ukupnog) kod odraslih biljaka formirana je do vremena plodonošenja i nalazi se u gornjem sloju tla (0-10 cm).
Stabljika plodnog izdanka je ravna, glatka ili dlakava, dobro lisna. Pubescencija se ponekad opaža samo u blizini čvorova. Visina se kreće od 30 do 100-134 cm. Glavni izdanak formira 20-25 listova (Chibrik, 1968.).
Listovi su ravni, rijetko malo uvijeni. Širina listova se kreće od 0,1 do 1,4 cm, ovisno o starosti biljaka i uvjetima staništa. Listovi goli ili dlakavi s gornje strane, hrapavi uz rubove i žile; ovojnice gole. Uvula duga 1-2 mm, raščlanjena. Dužina lisnih ploča u prirodnim cenozama kreće se od 4-6 do 40 cm.
Cvat - metlica duga 10-15 cm, duguljasta, ravna s granama koso prema gore, protežu se 3-7 zajedno; klasovi duguljasto-linearni, 1,5-3 cm dugi i 3-5 mm široki, s 5-12 cvjetova s grubom ili pubescentnom stabljikom , blijedozelene ili sivkasto-ljubičaste. Klasične ljuske gole, hrapave duž žila.
Caryopsis duguljasta, široko lancetasta, 9-12 mm duga, 2,5-3 mm široka i 0,75-1 mm visoka. Gusto je okružena cvjetnim ljuskama. Embrij je ovalan, bazalni, blago zakrivljen, doseže 0,5 mm u promjeru i 1,93 mm u duljini. U odnosu na endosperm leži koso, uz njega s jedne strane.
Ontogeneza. Sjeme krijesa može klijati u roku od 5 dana nakon završetka cvatnje. Ipak, najveći postotak klijavosti ima svježe ubrano sjeme, 17 dana nakon završetka cvatnje, kada ima najveću težinu. Klijavost svježe ubranog sjemena sakupljenog u prirodnim cenozama kreće se od 5-6 do 80-95%. Trajanje sazrijevanja sjemena nakon žetve sa lomača kreće se od 1 do 3 mjeseca.
Sjeme krijesa ima najmanju održivost među ostalim žitaricama, nakon 3-5 godina njihova klijavost pada na 40%. U poplavnim cenozama (poplavne ravnice Volge i Kame) imaju nižu klijavost i produženi period klijanja u odnosu na sjeme prikupljeno u biljnim zajednicama slivova (Markova, 1955. - Ovesnov, 1961.).Sjemenke južnih i stepskih oblika vatre, naprotiv, imaju plitko mirovanje, klijaju zajedno" i brzo u širokom temperaturnom rasponu.
Bolje klijati (a posebno svježe ubrano i nezrelo) sjeme krijesa na promjenjivoj temperaturi i s dubine od 1-2 cm. Svjetlost malo inhibira njihovo klijanje. Dobro podnose dugotrajno izlaganje vodi (do 24 dana). Imaju visoku biološku stabilnost tijekom klijanja - osušene na temperaturi od 14-16° u fazi koleorize i klica do zračno suhog stanja tijekom sekundarnog klijanja nakon 30 dana, imale su 100% održivost (Ovesnov, 1961; Filimonov, 1961).
Optimalna vlažnost tla za klijanje vatrenog sjemena je 40-60% ukupnog kapaciteta vlage. Klijanje počinje na 3-5°C (optimalna temperatura 18-30°C). Oticanje zrna nastavlja se tijekom dana.
Klijanje sjemena počinje koleorhizom, koja probija kožu sjemena i ploda. Coleorhiza se proteže za 1-2 mm, formira brojne dlačice, čvrsto je pričvršćujući za podlogu.
Trajanje razdoblja od početka klijanja zrna do nicanja koleoptila na površini tla je 4-5 dana. Otprilike isto vrijeme treba da se otvori prvi zeleni list. Do trenutka postavljanja drugog, zelenog lista, tempirano je formiranje prvih sekundarnih korijena u podnožju stabljike glavnog izdanka.
U početnom razdoblju razvoja glavnog izbojka vatre A. M. Ovesnov (1961) razlikuje faze koleorhize, glavnog klica, prvog zelenog lista. P. V. Lebedev (1968) u istom razdoblju razvoja glavnog izdanka razlikuje 3 faze morfogeneze: formiranje embrionalnog pupa, presadnica - od početka klijanja zrna do potpunog pokretanja prvog zelenog lista, presadnica - mlada biljka s prvim nerasklopljenim listom.
U prirodnim cenozama sadnice se pojavljuju tijekom vegetacije. Sadnice koje su iznikle u proljeće i jesen i sakupljene usred ljeta u uvjetima srednjeg pojasa u poplavnom području
Mlade biljke su također glavni izdanak, ali s mrtvim embrionalnim korijenskim sustavom i intenzivno formiranjem adventivnih korijena u dijelu stabljike glavnog izdanka, koji do tog vremena prodiru duboko u 10-15 cm. Grananje korijena povećava se do 2-3 reda, duljina glavnog izdanka povećava se na 15-17 cm.
Nezrele biljke u početku predstavljaju primarni grm u nastajanju. Na kraju nezrelog dobnog stanja, pojedinačna lomača čini sustav koji se sastoji od primarnog i parcijalnog grmlja (do tri reda). Plagiotropni dio prvih rizomatoznih izdanaka je malen (2-4 cm), pa su nezrele biljke lomače prilično zbijene.
Odrasle vegetativne biljke kombiniraju jedinke vegetativnog i sjemenskog podrijetla. Jedinke sjemenskog porijekla sastoje se od primarnog grma i djelomičnih grmova, jedinke vegetativnog podrijetla - iz sustava djelomičnih grmova koji su nastali kao rezultat vegetativnog razmnožavanja.
U prirodnim cenozama to se opaža u trećoj ili četvrtoj godini života sjemenske biljke. U prosjeku, sjemenska odrasla vegetativna jedinka sastoji se od 6-7 grmova, od kojih su 2-3 nevegetativna. Među vegetirajućim djelomičnim grmljem od 3-5 reda. Odrasle vegetativne biljke vegetativnog podrijetla sastoje se od 4-5 djelomičnih grmova, od kojih su 1-3 nevegetativne. U prirodnim cenozama razvoj krijesova pregenerativnog razdoblja provodi se za 3-5 godina, au uvjetima kulture - u jednoj vegetacijskoj sezoni tijekom proljetne sjetve.
Mlade generativne biljke mogu biti i sjemenskog i vegetativnog podrijetla. Jedinke sjemena sastoje se od 7-9 grmova, od kojih su 2-3 nevegetativne. Među vegetirajućim, djelomični grmovi 1.-2. (rijetko 3.) godine života. U općem sustavu izdanaka biljke može se pratiti 4-5 redova djelomičnih grmova. U mladoj generativnoj biljci novonastali djelomični grmovi brzo se udaljavaju od matičnog grma u različitim smjerovima zbog prilično oštrog povećanja plagiotropnog dijela izdanaka u odnosu na prijašnja dobna stanja biljaka u pregenerativnom razdoblju. Mlade generativne jedinke vegetativnog podrijetla sastoje se od 4-5 djelomičnih grmova, među njima prevladavaju vegetativni.
Srednjovječne generativne biljke dostižu maksimalan razvoj. Oni su, u pravilu, vegetativnog podrijetla, sastoje se od 5-7 djelomičnih grmova 1-3 godine života. Ovo dobno stanje karakterizira visok intenzitet stvaranja izbojaka. U djelomičnim grmovima 1. godine života može se pratiti do tri reda izdanaka.
Stare generativne jedinke imaju 3-4 nevegetativna i 1-3 vegetativna parcijalna grma. Djelomične grmove starih generativnih biljaka karakterizira smanjena sposobnost stvaranja izdanaka, trajanje stvaranja izdanaka u njima je smanjeno na 2 godine. Tijekom tog vremena u djelomičnim grmovima ne formira se više od 3-4 reda izdanaka. Među starim generativnim biljkama često se nalaze jedinke kojima nedostaju djelomični grmovi 1. godine života. Promjene u prirodi formiranja izdanaka u djelomičnim grmovima.
Subsenilne jedinke najčešće imaju jedan vegetativni djelomični grm.
Senilne biljke dvije kategorije. Prvi uključuje biljke. nerazvijen, ali izdužen vegetativni izdanak - do drugog - s jednim izbojkom u stanju rozete. Vegetira 1 djelomični grm 2. godine života. Broj djelomičnih grmova koji ne vegetiraju može se kretati od 3 do 7. Duljina plagiotropnog dijela izdanaka naglo se smanjuje, pa su djelomični grmovi blizu jedan drugom (Egorova, 1976.).
sezonski razvoj. Razvoj lomača iz sjemena u prirodnim cenozama moguć je tijekom cijele vegetacijske sezone. Međutim, veći broj sadnica u cenozi pojavljuje se u proljeće (u svibnju - u srednjoj traci), a manji broj u ljetno-jesenskom vegetacijskom razdoblju. Jesenske sadnice nakon prezimljavanja u prirodnim cenozama do kraja svibnja ili u prvoj polovici srpnja formiraju 5-7 zelenih listova, od kojih 2-3 mrtve. U podzemnoj sferi karakterizira ih mješoviti korijenski sustav. U drugoj polovici vegetacijske sezone dostižu sljedeće starosno stanje. Proljetne sadnice u uvjetima srednjeg pojasa također prelaze u juvenilno stanje tijekom tekuće vegetacije. Međutim, u prirodnim cenozama ugine do 94% sadnica.
Odrasle sjemenke krijesa formiraju glavni izdanak, koji je nastao iz zametnog pupa, u procesu simpodijalnog grananja. Odrasle biljke vegetativnog podrijetla predstavljene su sustavom djelomičnih grmova koji nastaju stvaranjem klona.
Godišnja obnova nadzemne sfere odraslih jedinki krijesa provodi se kao rezultat stvaranja izbojaka iz pazušnih pupova obnove. Duge rizome (hipogeogene, dijageotropne, plagiotropne), kratkorizomne i ortotropne (intravaginalne) vrste funkcioniraju unutar sustava izdanaka lomača. apogeotropni) monociklički izdanci i izdanci zimskog tipa.
Kratkorizomni i ortotropni izdanci su "unutarklastera" i osigurati vitalnu aktivnost djelomičnog i primarnog grma - izbojaka dugog rizoma - "izvan grma". Uklanjajući znatnu udaljenost od majčinske osi zbog produljenog plagiotropnog rasta i ostavljajući vrh u nadzemnoj sferi, daju nove djelomične grmlje.
Formiranje glavnog izdanka dolazi iz bubrega embrija. Kapacitet zametnog pupa je jedan klobuk list ispod koleoptila (Knobloch, 1944; Serebryakova, 1959) - kapacitet klijnog pupa se povećava na tri do pet metamera (Lebedev, 1968). Točka rasta ima oblik izbočine, sastoji se od jednoslojne tunike i nekoliko redova tjelesnih stanica. Prilikom postavljanja drugog asimilacijskog lista, točka rasta glavnog izdanka povećava se za više od 2 puta. Svoju maksimalnu veličinu doseže s 2-4 nerasklopljena zelena lista. Kada se na glavnom izbojku formiraju izdužene internodije, veličina točke rasta postupno se smanjuje (Lebedev i sur., 1972),
U procesu formiranja glavnog izbojka prati se promjena morfološke strukture apikalnog meristema, što se očituje u promjeni oblika i veličine. Od nicanja sadnica do jesenskog kultiviranja, visina konusa rasta povećava se za 11-22 puta, širina (promjer) - za 9,5-23 puta; visina točke rasta - za 4-9 puta, širina - za 2-28 puta.
Glavni izbojak vatre je ortotropan, izdužen vegetativan. U kulturnim uvjetima zona bokanja glavnog izdanka tijekom proljetne sjetve ima 4-5 čvorova i internodija duljine 2-3 mm, a ljetni 6-8 čvorova i duljine 5-6 mm.
Pupovi u zoni bokanja glavnog izdanka razlikuju se po kapacitetu i obliku: 1-2 donja pupa su zaobljena, tupa, usmjerena okomito na os izbojka, t. e. vodoravno na površinu tla.Formiranje zone bokanja glavnog izdanka traje 20-25 dana. Izduženi dio glavnog izdanka formira se za 60-80 dana. Prvi bočni pupoljak glavnog izbojka počinje rasti kada se razvije peti zeleni list (Chibrik, 1968.).
Stopa lišćarske aktivnosti konusa rasta glavnog izdanka dramatično se mijenja tijekom vegetacije: na početku razvoja, trajanje plastokrona je 7-9 dana, na kraju vegetacije - 14. Prosječno trajanje plastokrone je 6 dana (Lebedev, 1968.).
Bočni izbojci nastaju iz pupova smještenih u pazušcima listova u zoni skraćenih internodija. Pazušni pupoljak ima više lisnih formacija od zametnog pupa.
Kapacitet zrelog bočnog zatvorenog pupa je 7-10 grebena, a otvorenog apikalnog pupa rastućeg izdanka od 5-6 do 8-9 grebena (Lamp., 1952. - Lebedev, 1968. - Serebrjakova, 1971.). U vršnom pupu izdanka rizoma, koji ostaje pod zemljom za zimu, u jesen ima 8-10 grebena. Bočni pupoljci, smješteni po dužini plagiotropnog dijela izbojka, imaju u prosjeku 3 rudimenta donjeg lista (Borisova, 1960.).
Bočni pupoljci polažu se u pazušci koleoptila i dalje u pazušce prekrivenih pravih zelenih listova u zoni skraćenih internodija. Položeni su i u pazušce zelenog lišća u zoni izduženih internodija izdanaka, ali ovdje bočni pupoljci nisu potpuno formirani i postupno degeneriraju. Po dužini plagiotropnog dijela izbojaka formiraju se i bočni pupoljci. Nalaze se na gornjoj i donjoj strani rizoma. Bubrezi s donje strane su veći nego na gornjoj.
Pupoljci zone bokanja razvijaju se u bočne izbojke. Pupoljci koji se nalaze u zoni izduženih internodija ne razvijaju se u izbojke.
Prvi plagiotropni izdanci u zoni bokanja glavnog izdanka počinju se formirati kada se na njemu rasporedi 4-6 zelenih listova. Plagiotropni dio prvih rizomatoznih izdanaka je kratak (2-4 cm), a ubrzo postaju ortotropni. položaj. Počevši od 3.-4. reda izbojaka, duljina plagiotropnog dijela izbojaka naglo raste.
U prirodnim cenozama u lomačama sjemenskog podrijetla, prvi generativni izbojci u pravilu su izbojci III i sljedećih redova.
Produženje i segmentacija češera rasta budućih generativnih izbojaka počinje u jesen. Cvat se formira nakon prezimljavanja. U proljeće, nakon postavljanja 2-3 zelena lista i polaganja 1-3 lista primordija na konus rasta, počinje se formirati cvat u budućim generativnim izbojcima (Serebryakov, 1952; Borisova, 1960).
Za lomaču bez šiljaka tipično je dosta intenzivno kuckanje, iako priroda i intenzitet bockanja u "značajno mijenjati tijekom ontogenije. U prirodnim cenozama tijekom razdoblja maksimalnog razvoja jedinki tijekom vegetacije formiraju se 2-3 reda izdanaka i općenito ima do 15 izdanaka u djelomičnom grmu.
Kako biljke stare, vegetacijsko razdoblje djelomičnog grma se smanjuje na 1-2 godine. U djelomičnom grmu ne može se pratiti više od 3 reda izdanaka. Novi djelomični grmovi (plagiotropni izdanci) ne nastaju godišnje. Rast plagiotropnih izdanaka počinje u pravilu nakon odumiranja matičnog izbojka u nadzemnom dijelu.
U toku ontogeneze mogu se formirati rizomatozni (rizomsko-grmovi) i grmovi životni oblici.
Izbojci vatre cvjetaju u moskovskoj regiji. krajem lipnja - početkom srpnja. Cvatnja se može nastaviti do rujna. Intenzivna cvatnja se opaža unutar dva tjedna od trenutka cvatnje. Za kišnog vremena cvatnja se javlja kasnije i proteže se na duži period. U sušnim godinama bilježi se rano cvjetanje, koje traje ne više od tjedan dana. Panicle cvate 6-10 dana. Cvatnja počinje na vrhu i ide u bazipetalnom smjeru. Unutar klasića najprije cvjetaju donji cvjetovi i proces cvatnje se širi u akropetalnom smjeru.
Dnevno se otvara 1-2, ponekad 3-5 cvjetova u klasovima. Cvjetovi se otvaraju za 1,5-3 minute. Brzina rasta filamenata je -1--1,5 mm/min. Nemoguće je dobiti vlastiti pelud na žig istog cvijeta, budući da se prašnici otvaraju nakon što se prevrnu i objese na prašne niti ispod stigme. Cvjeta poslijepodne: između 15 i 20 sati. Masovno otvaranje cvijeća od 16 do 17 sati.
Cvatnja je eksplozivna i porcionirana.
Načini razmnožavanja i distribucije. Razmnožavanje vatre provodi se sjemenom i vegetativnim putem. Najveći potencijal za vegetativnu reprodukciju imaju jedinke generativnog razdoblja, kada postižu maksimalno grananje i odlikuju se najvećom vitalnošću. U prirodnim cenozama, ako jedinke lomače imaju relativno visoku vitalnost, mogu se neograničeno, dugo vremena, obnavljati i održavati prilično visok broj uglavnom na vegetativni način.
U kulturi se populacije jednovrstnih krijesova značajno prorijede u dobi od 2-5 godina. Broj opada, sposobnost stvaranja izdanaka naglo je smanjena, a time i potencijal vegetativnog razmnožavanja. Relativno brz gubitak požara u kulturi prvenstveno je posljedica nakupljanja u gornjim slojevima tla velikog broja podzemnih biljnih organa koji se u tim uvjetima polako razgrađuju.
U prirodnim cenozama reprodukcija sjemenom je manje važna za samoodržavanje i obnavljanje koenopopulacija krijesova, iako za to postoji potencijalna mogućnost. Prema našim zapažanjima u poplavnoj ravnici Oke, produktivnost sjemena požara kreće se od 23,8 do 144,5-. broj sjemena po 1 m2 - od 114 do 18.000, ovisno o obilju vatre u cenozi i vitalnosti pojedinih biljaka. Od toga je broj klijavih sjemenki po 1 m2 105-16.700, ali broj sadnica u cenozi je mali: samo nekoliko primjeraka dostiže odraslo stanje.
Ekologija. Krijes bez osi javlja se u uvjetima od livadsko-stepske do sirovo-livadske vlage - 62-80 koraka ljestvice Ramenskog. Prema G. Ellenberg (Ellenberg, 1974), požar je na 4. koraku ljestvice vlažnosti, t. e. raste na suhim i svježim tlima. Posebno otporan na poplave (do 40-53 dana). Požar stvara maksimalnu biomasu pri optimalnom trajanju plavljenja šupljim vodama (Khitrovo, 1967.). Tolerira preklapanje s dovoljno snažnim muljem zbog sposobnosti pomicanja pupova za obnovu u površinske slojeve tla, na primjer, preklapanje s pješčanim i pješčanim muljem debljine 5-10 cm. Negativno reagira na blizinu podzemne vode, iako odnos prema razini podzemne vode može varirati ovisno o mehaničkom sastavu tla i režimu gnojiva. Najbolje raste na blago kiselim ili neutralnim tlima, ne može rasti u anaerobnim uvjetima (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
Krijes je zahtjevan za osvjetljenje, pa bolje uspijeva na otvorenim i blago zasjenjenim mjestima. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) ga smješta između vrsta koje vole polu-svjetlo i svjetlo koje vole (3 stupnja ljestvice, najmanje 50% punog osvjetljenja).
Spada u skupinu biljaka vrlo otpornih na mraz, ne smrzava se ni u snježnim i teškim zimama. Pupoljci u zoni bokanja čuvaju se na minus 46°, a tijekom proljetnih mrazeva - na minus 18°. Malo otporan na ledenu koru (Kolosova, 1947. - Rabotnov, 1974.).
Krijes je zahtjevan prema bogatstvu tla, u najvećem je obilju na bogatim tlima - 11-20 koraka ljestvice bogatstva tla (Ramensky i sur., 1956). srednje otporan na sol.
Reagiraju na gnojidbu, posebno dušik. Kalij-fosforna gnojiva također imaju pozitivan učinak na produktivnost vatre. Učinak kalijevih gnojiva se manje jasno očituje (Savitskaya, 1966. - Rabotnov, 1974.).
Krijes bez osi u planinama je raspoređen na srednju zonu (2000-2800 m). U subalpskom pojasu, u pravilu se nalazi na otvorenim padinama (Larin i sur., 1950. - Bikovi, 1960.).
fitocenologija.Unutar područja, vatra često djeluje kao sudominantna i dominantna u mnogim prirodnim cenozama livada i stepa. Stalno raste na ugarima, u grmlju, svijetlim šumama, uz grede, posebno tamo gdje su sedimenti dobro izraženi. (Lyubarsky, 1968.). Na poplavnim cenozama vatra je često dominantna i može formirati monodominantne biljne zajednice (Likhachev, 1959.). Najčešće se to opaža u područjima s unošenjem visokih doza dušičnih gnojiva i korištenjem sijena biljnih zajednica.
Broj populacija lomača uvelike varira ovisno o staništima i antropogenom utjecaju na biljne zajednice. Prema našim podacima, u proučavanim cenozama broj koenopopulacija lomača kretao se od 4-5 do 105 jedinki na 1 m2. S obzirom na položaj vrste u cenozi, mijenja se i struktura dobnih spektra, vitalnost jedinki pojedinih dobnih skupina i koenopopulacija u cjelini.
U biljnim zajednicama u kojima vatra zauzima dominantan položaj, cenopopulacije karakterizira cjelokupan dobni spektar. U strukturi dobnog spektra prevladavaju biljke generativnog i postgenerativnog razdoblja, a jedinke predgenerativnog razdoblja također su prilično puno zastupljene s maksimumom u skupini mladih vegetativnih biljaka, što je posljedica intenzivnog vegetativnog razmnožavanja ovdje. .Smanjenjem broja dobnih spektra nastavljaju zadržavati punoću, ali u njihovoj strukturi počinju prevladavati subsenilne i senilne biljke. Smanjuje se sudjelovanje biljaka generativnog, a posebno djevičanskog razdoblja.zbog smanjenja učinkovitosti vegetativnog razmnožavanja.
Prilično snažan negativan učinak na vatru imaju livadska vlasulja, livadski lisičji rep, žuta lucerna, mišji grašak, lopatica.
Ekonomska važnost. Krijes bez osi je vrijedna krmna biljka, koja se široko koristi u uzgoju livada i sadnji poljskih trava, kao iu borbi protiv erozije tla u predjelima gudura europskog dijela SSSR-a, u planinskim predjelima.
U uvjetima kulture, maksimalni prinos lomače je u drugoj godini života, visoka biomasa se ovdje održava 2-5 godina, ovisno o plodnosti tla.
Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. 5. Moscow University Press, 1980
O autoru