Busena livada, ili busena štuka (deschampsia caespitosa)

Geografska distribucija. Livadski busennalazi se u ravnicama i alpskim livadama i šumama zapadne i istočne Europe, Azije, Afrike, Sjeverne Amerike i Australije (Flora SSSR-a, 1934.), kao iu Južnoj Americi, posebno u Argentini, Čileu, Brazilu i Bolivija (Walter, 1968.- Parodi, 1949.). Na području SSSR-a raspon obuhvaća šumske i šumsko-stepske zone, djelomično zonu tundre i planinske regije europskog i azijskog dijela SSSR-a.

Morfološki opis. Livada (štuka) busena - višegodišnja zeljasta polikarpna biljka - gusto travna trava, koja se često formira na kraju velikog životnog ciklusa "lažno puzanje" rizomi (Serebryakova, 1971.). U odrasloj biljci, adventivni korijenski sustav doseže dubinu od 70-80 cm (ponekad i do 1 m) na kontinentalnim livadama i poplavnim ravnicama, 20 cm u močvarama. Glavnina korijena nalazi se vodoravno blizu površine (njihova duljina je 15-30 cm), neki od korijena idu koso duboko za 10-30 cm, a ostali rastu okomito dolje - do 60-70 cm (Rabotnov, 1950). Korijenje se malo grana, korijenske dlake nisu brojne - prosječni promjer korijena je 0,5-0,7 mm.

Nadzemni izbojci su intravaginalni i obično ortotropni. Svaki izdanak ima zelenkasti predlist (1-2,5 mm). U stvarnim izbojcima rozete godišnje se pojavljuje 3-5 asimilirajućih listova, nema ljuskavih listova (Persikova, 1959; Žukova, 1961). Duljina lisne ploče varira od 2,5 do 30 cm. Listovi su dugi (0,5-14 cm), glatki odozdo, čvrsto uz stabljiku. Dobar sustavni znak u svim ekološkim uvjetima iu različitim dobnim stanjima je prisutnost dugog (5-8 mm), vrlo oštrog, opnastog jezika, ponekad rascjepljenog na vrhu, čvrsto uz stabljiku. List odrasle biljke ima 7 oštrih rebara sa zatvorenim kolateralnim snopovima.

Izbojci štuke su policiklični. Broj čvorova na izbojku - od 15 do 25. Zapravo izbojci rozete ostaju skraćeni 1-2 godine, zatim se pojavljuju 1-2 izdužene internodija, pa opet nekoliko skraćenih, tvoreći pravilnu rozetu. Tako se izbojak treće i četvrte godine ispostavlja uzdignutom iznad prethodne razine bokovanja, a sama zona bokovanja sastoji se od dva sloja.

U budućnosti je moguće formiranje trećeg i četvrtog stupnja bokovanja. Tek nakon toga izbojak se može pretvoriti u izduženi generativ. Po morfološkoj prirodi, pseudorhizomatozni izdanci su ili jedan od internodija izdanaka, ili zbroj dvaju izduženih internodija, ili hipopodija koja završava predliskom (Smirnov, 1953, 1958).

Do grananja dolazi zbog godišnjeg stvaranja 3-4 izdanka sljedećeg reda u zoni bokanja majčinog izdanka. Bočni izbojci nastaju iz pazušnih pupova asimilirajućih listova matičnog izdanka i nalaze se sve više i više u zoni bokovanja, koja može imati 2-4-slojnu strukturu zbog periodičnog produljenja nekoliko internodija izbojka rozete. Tako se visina travnjaka štuke postupno povećava i poprima oblik humke koja se uzdiže iznad razine tla. Visina humke kreće se od 2-3 do 10-12 cm (do 50 cm u najpovoljnijim ekološkim i koenobiotičkim uvjetima).

Ortotropni dio izbojka umire nakon 4-5 godina, nakon što je završio puni ili nepotpuni razvojni ciklus. Donji dio izbojka sa zonom bokanja ostaje živ još 2-3 godine, nastavljajući spajati izbojke kćeri (Persikova, 1959.). Obično izboj prve godine ima 1-3 mrtva lista i 3-4 živa lista. Broj mrtvih listova raste svake godine. Na temelju njihovih ostataka možete izračunati starost izdanka. Osušeni listovi određene godine zadržavaju lisnu ploču u cijelosti ili djelomično. Sljedeće godine dolazi do kolapsa lišća - rodnica ostaje potpuno. U trećoj godini rodnica se dijeli na zasebne fibrozne dijelove. U četvrtoj ili petoj godini mogu se pronaći samo tragovi pričvršćenja ostataka rodnice. Visina skraćenog izdanka je 15-25 cm. Kad se metlica izbaci, formiraju se 2-3 izdužene internodije s 1-2 gornja lista, koji imaju nešto smanjenu lisnu ploču. Visina izduženog generativnog izbojka je 0,8-1,2 m.

Cvat je velika (15-20 do 30 cm duga) piramidalna metlica, stisnuta na početku cvatnje, zatim raširena, s tankim zakrivljenim, horizontalno zakrivljenim, oštro hrapavim granama, sakupljenih 3-7 po čvoru. Klasići su mali (4-6 mm), na nogama različite duljine, izduženo-eliptični, bočno spljošteni, zelenkastoljubičasti, sjajni, dvocvjetni (rijetko trocvjetni).Prašnici s ljubičastim prašnicima.

Plod je linearni žižak, sužen prema gore i prema dolje, smeđe boje, dug 0,5-2 mm. Struktura zrna i embrija tipična je za žitarice. Na trbušnoj strani nalazi se žlijeb 7B njegove dužine - placentalno-halazalno područje (Aleksandrov, 1937.).

Ontogeneza. Zalihe zrna livadne trave busene u tlu većine livadskih udruga su neznatne - 20-100 na 1 m², samo u šumama štuke u blizini terase doseže 2200 na 1 m² (Rabotnov, 1956.). Unatoč promjeni broja zrna u tlu u različitim godinama, one su stalno prisutne barem u malom broju, što osigurava brzo širenje vrste kao rezultat neracionalne ispaše.

Sjeme livadne trave busena može klijati ili u godini nastanka (u jesen) ili u proljeće sljedeće godine (Persikova, 1959; Chizhikova, 1961). Vrijeme klijanja u laboratoriju 1,5-2 tjedna, klijavost - 75-85% (Pertulla, 1941. - Persikova, 1959.). Sjeme može klijati i na svjetlu i u mraku, ali uz dovoljnu vlažnost i temperaturu.

U prirodnim uvjetima mogu se razlikovati proljetne i jesenske sadnice (Zhukova, 1961.). Proljetne sadnice karakteriziraju odsutnost odumrlog lišća, često su očuvani ostaci kariopse, koleoptil je jasno vidljiv, ukupan broj listova je 2-3, rijetko 4. Proljetne sadnice su najčešće. Jesenske sadnice uvijek imaju 1-2 mrtva lista s ukupnim brojem listova 4-5. Sadnice su se prilagodile na život u uvjetima obilne vlage i zasjenjenja od odraslih jedinki iste ili druge vrste 61-86% proljetnih sadnica ugine bez vremena da razviju dovoljan korijenski sustav do razdoblja ljetnog nedostatka vlage.

U pravilu, u drugoj godini, sadnica štuke gubi kontakt s caryopsisom i potpuno prelazi na autotrofnu prehranu, pretvarajući se u juvenilnu biljku. Na izbojku se pojavljuju prva 2-3 odumrla lista, a novonastali imaju nešto veće linearne dimenzije (dužina omotača 3,5 cm, širina lista 1-1,5 mm), ali još ne dostižu parametre odraslog lista (Žukova, 1961. ). Ukupan broj listova je 6-7, dubina prodiranja korijenskog sustava je 6-10 cm. U drugoj godini, kod juvenilnih biljaka u zatvorenim livadskim cenozama, proces bokovanja u pravilu ne počinje. U nepovoljnim uvjetima čak i 5-6-godišnje biljke nastavljaju biti jednoosne, stvarajući 3-4 nova lista godišnje.

Unutar 4-5 godina, dok ostaju ostaci odumrlih listova, moguće je odrediti apsolutnu starost juvenilne biljke. U pravilu se u trećoj godini pojavljuju 1-3 izbojka drugog reda, a što se bočni izboj više razvija, to se ove godine na njemu pojavljuje manje listova. U četvrtoj godini pojavljuju se izbojci III i IV reda, a istovremeno se nastavljaju pojavljivati ​​izbojci II reda. Ukupno možete izbrojati 9-12 izdanaka II reda, 12-16 izdanaka III reda i 2-3 izdanaka IV reda. Tako počinje formiranje travnjaka busene livadne trave, čiji listovi vrlo brzo gube juvenilni izgled, pa se u njemu ne može razlikovati nezrelo stanje koje spaja znakove juvenile i odrasle jedinke. Međutim 3. I. Persikova (1959) opisala ga je u populacijama u šumskim nasadima.

Odrasle djevičanske jedinke imaju mali promjer travnjaka (8-10, ponekad 15-20 cm), travnjak je kompaktan, gust, okrugao, nema mrtvih travnjaka. Izbojci imaju jedan sloj bokanja i ne razvijaju izdužene internodije. Listovi su tipični, za odrasle biljke: duljina lisne ploče je 25-30 cm, širina je do 2 mm, duljina ovojnice je 4-5 cm. Korijenov sustav prodire do dubine od 22 cm. Po prvi put u ovoj dobi stanje se pojavljuje oko travnjaka "prsten", T. e. prostor s rijetkim biljem ili ga potpuno lišen. Širina "prstenje" 4-5 cm, čist sa svih strana, potpuno pokriva travnjak. Vjerojatno predstavlja rezultat toksičnog djelovanja jedinke štuke na okolne vrste.

U šestoj ili sedmoj godini štuka cvjeta na livadama u povoljnim ekološkim i fitocenotskim uvjetima.

Srednjovječne generativne biljke odlikuju se velikom veličinom travnjaka (od 15 do 40 cm), a najčešće izduženim eliptičnim oblikom. To je zbog neujednačene brzine formiranja izdanaka u različitim dijelovima travnjaka. U travnjaku ima puno uspavanih pupova (2-4 puta više od izdanaka).

Ukupan broj generativnih izdanaka je u prosjeku 4--8%, a ponekad i 10% od ukupnog broja izdanaka. Pojedine jedinke imaju 100-150 generativnih izdanaka. Korijenski sustav srednjovječnih generativnih biljaka doseže dubinu od 60 cm, u izoliranim slučajevima - 100 cm, ali je većina korijena koncentrirana u sloju od 40-50 cm. Korijenje se još grana. Pod mrtvim površinama travnjaka sačuvano je živo korijenje. "Prsten" izražen sa 3-4 strane, ali mu radijusi nisu isti, pa je oblik manje pravilan, a prosječna širina doseže 9 cm.

Kod starih generativnih jedinki promjer travnjaka na pašnjacima doseže 40 cm, u izoliranim slučajevima 1 m. Središte travnjaka kod ovih jedinki uglavnom je mrtvi dio. Živi izbojci u kontinuiranom prstenu ili skupinama nalaze se na periferiji, čineći zasebne djelomične grmlje. Tako se sam travnjak pretvara u klon, koji broji od 2-3 do 20 jedinki. Struktura djelomičnog grma je pojednostavljena, sadrži 2-3 reda izbojaka. U novonastalim izbojcima izdužene su 3-4 internodija, t. e. duljina "lažne puzavice" rizoma doseže 8-10 cm, a prijenos zone bokanja događa se 2-3 puta. Izraz slabljenja starih generativnih jedinki prerasta "prstenje". Najčešće je nepravilan, obostran, uži nego u prethodnim stanjima (širina mu je 4-7,5 cm).

Postgenerativno (senilno) razdoblje traje 5-7 godina (Persikova, 1959.). Karakterizira ga odsutnost generativnih izbojaka i pojačani procesi starenja. Subsenilne (stare vegetativne) jedinke uvijek tvore klon koji se sastoji od nekoliko jedinki (4-7, ponekad i više od 20).

U senilnim biljkama žive skupine vegetativnih izdanaka su pojedinačne u masi mrtvih ostataka, bokanje je vrlo slabo, rijetko se pojavljuje više izdanaka sljedećeg reda. Češće se izbojci nastavljaju razvijati samo manjim "sekundarno maloljetnik" listovi (Serebryakova, 1971.). Ovo je najupečatljiviji znak senilnog stanja. Jasno se prati višestruki prijenos zona bokanja. Ponekad se nakon toga produžuju sve posljednje internodije izbojka i formira se produljeni vegetativni izdanak koji naknadno odumire bez dovršetka ciklusa razvoja. Kod senilnih biljaka dubina prodiranja korijenskog sustava naglo je smanjena (do 12 cm).Procjenjuje se da dug životni ciklus ove vrste traje 3. I. Persikova (1959) - 25-30 godina, u prosjeku je 40-50, a ponekad 70-80 godina.

Sezonski ritam razvoja. I faza potpune ontogeneze izdanka - faza rudimentarnog izdanka (Serebryakova, 1971.) - u busenastoj livadskoj travi predstavljena je zatvorenim pupoljkom, zaštićenom ovojnicom asimilacijskog lista, u čijem je njedru položeno je. Na konusu rasta ovog pupa obično se nalaze 1-2 lisna grebena, ponekad je moguće pronaći još 1 nezatvoreni primordija u obliku izduženog grebena, nakon čega slijede 2 rudimenta lista, potpuno formirana i prekrivaju šišar u obliku kapica. Karakteriziraju ih nazubljeni rub i čvrsto prianjanje i uz konus rasta i jedan uz drugi. Dakle, ukupni kapacitet zatvorenog apikalnog pupa busenaste livadne trave je 2-3 (Serebryakova, 1956.), ponekad 3-5 primordija (Žukova, 1967.).

Nakon postavljanja prvog lista i transformacije zatvorenog pupa u otvoreni pup, počinje treća faza razvoja mladica, budući da karakterizirana vrsta nema ljuskave listove (II. faza). Obično se u prvoj godini života izdanka otvara 3-6 asimilirajućih listova, a u jesen 1-2. Prvi listovi izdanka su nešto uži od onih koji nastaju u drugoj i sljedećim godinama života policikličkog izbojka. U proljeće se iz prezimljenih lisnih primordija pojavljuju 2-3 lista proljetne generacije. Istovremeno se na konus rasta polažu novi lisni pupoljci, pa kapacitet otvorenog apikalnog pupa ostaje isti - 3-4 primordija (Serebryakova, 1956.). III faza izdanka rozete bez grananja u busenastoj livadskoj travi može trajati 1-2, rijetko 3-4 godine, zatim se godišnje na izbojku formiraju 2-3 lista proljetne generacije i 1-2 lista jeseni. Jesensko lišće odumire sredinom ljeta, proljetno lišće u jesen. Nastaju i bočni pupoljci, što znači nastanak zone bokanja.

Faza IV - pregenerativno bokanje - počinje s pojavom prvog bočnog pupa u zoni bokanja i traje nekoliko godina, sve do formiranja prvih internodija kule. Bočni izbojci koji su nastali tijekom ove 2-3 godine zauzvrat prolaze kroz I, II, III, pa čak i IV fazu ontogeneze izdanaka. Međutim, neki bubrezi mogu ostati u stanju mirovanja.
Mirni pupoljci mogu se formirati u pazušcima asimilirajućih listova izbojaka virginalnih, subsenilnih i senilnih biljaka, ali ih je najviše na izbojcima srednjovječnih i starih generativnih biljaka smještenih u središtu travnjaka. Prilikom ispaše i košnje, uz mehanička ili kemijska oštećenja izbojaka, počinju rasti mirni pupoljci.

V faza ontogeneze - formiranje cvasti i slame - na livadama se javlja 5-6. godine života izdanka, u rasadniku - 2-3. U jesen, rjeđe u proljeće, konus rasta izbojka naglo se izdužuje, pojavljuje se "tuberkuloze" - rudimenti budućih sjekira cvatova, a zatim se razlikuju klasovi i cvjetovi (Serebryakova, 1956; Žukova, 1967).

Faza VI - cvjetanje - štuka javlja se u središnjim regijama europskog dijela SSSR-a u lipnju-srpnju. Caryopses padaju u jesen na maloj udaljenosti od matične biljke. Javlja se žutilo i odumiranje slame.

Fazu VII ontogeneze mladica - faza sekundarne aktivnosti zone bokanja - osiguravaju rezerve uspavanih pupova u donjem dijelu izbojka, sposobnih za proizvodnju novih izdanaka. Osim toga, zona bokanja i lažni puzavi rizom podržavaju vezu između izbojaka koji su ovdje nastali ranije i istovremeno su organi za skladištenje (Serebryakova, 1961., 1971.).

Livadski busen - hemikriptofit. Izbojci hiberniraju s 1-2 zelena lista (Lapshina, 1928.). Razdoblje organskog mirovanja nije otkriveno. Prilikom presađivanja u staklenik, biljka odmah opaža aktivan rast (Serebryakov, 1959.).

Načini razmnožavanja i distribucije. Busne livadne trave karakterizira visoka produktivnost sjemena - od 1600 zrna na 1 m². Broj zrna koje dozrijevaju na biljci ne ovisi samo o vanjskim uvjetima, već i o dobnom stanju pojedinca, posebice o broju generativnih izdanaka.

Vegetativno razmnožavanje busenaste livadne trave u pravilu se ne događa. Kada se u starim biljkama formiraju klonovi, travnjak se raspada u zasebne jedinke, međutim, nisu sposobni za kretanje i zauzimanje novog područja, jer nisu vegetativno pokretni. U planinskim i sjevernim krajevima, pri niskim temperaturama, kao i porastu vlažnosti, poznati su slučajevi živorođene djece u livadskoj travi.

Ekologija. Prevladava na slabo podzolastim, buseno-podzolistim, podzolisto-glejevitim tlima terasastih dijelova poplavnih ravnica, depresija planinskih livada, kao iu mješovitim šumama u uvjetima povećane stajaće vlage. Javlja se na tlima različitog mehaničkog sastava - od lake pjeskovite do teške ilovače - od siromašnih do bogatih mineralnim solima - kiselih, blizu neutralnih (pH = 4,0-6,5) pa čak i slabo alkalnih.

Živi u cenozama gdje vlažnost tla može varirati od svježe (53-63 koraka) i vlažnih livada (64-76) do vlažnih livada i šuma (77-88), močvarnih livada i šuma, nizina i poplavnih ravnica (89-93). Ova vrsta je najzastupljenija s prosječnom opskrbom vodom u umjereno vlažnoj klimi šumske zone ili blizu stajališta podzemnih voda (Ramensky i sur., 1956). Šume štuke u poplavnim ravnicama i niskim livadama često zauzimaju stotine hektara. To je zbog pozitivne reakcije busene livadne trave na povećanu vlažnost tla, što omogućuje klasificiranje ove biljke kao higromezofita (Bykov, 1962; Mikhailovskaya, 1964).

Busina livadna trava prilično dobro podnosi zasjenjenje, što joj omogućuje rast u vlažnim i vlažnim šumama, dok se istovremeno normalno razvija na visoravnim livadama Karpata, Kavkaza, Altaja u uvjetima pojačane insolacije (Bush, 1952; Logutenko , 1958, 1959; Kim, 1961 - Ermachenko, 1962, 1966, 1972).

Malo pati od niskih temperatura, međutim, bilo je slučajeva masovnog odumiranja u hladnim zimama s malo snijega (Shennikov, 1941.). Tolerira zbijanje tla uzrokovano ispašom.

fitocenologija. Buševna livada može biti edifikator. Uključen je u sastav fitocenoza poplavnih, kontinentalnih i planinskih livada.

Populacije štuka u različitim ekološkim i geografskim uvjetima, razvijajući se ciklički, imaju slične znakove starosti, t. e. određeni omjer mladog dijela populacije (biljke djevičanskog razdoblja i mlade generative) i njenog ostarjelog dijela (stare generativne jedinke, subsenilne i senilne biljke).

S djelomičnim uništenjem stare populacije, istovremeno postoje starosna stanja ranijeg i narednog ciklusa, dobni spektar postaje isprekidan ili dvovrh prirode (Kholmogory privremeno ispaša livada - ponovno ispitane populacije višegodišnjih pašnjaka Oksky). Dakle, različiti načini korištenja livada mogu doprinijeti promjeni faza razvoja populacije štuke unutar jednog ciklusa, ubrzati ili usporiti početak sljedećeg ciklusa toka populacije (Uranov, Smirnova, 1969; Žukova, 1972).

Konzortativne veze. Busnovu livadu mogu zahvatiti gljive hrđe (Larin i sur., 1950). Nalazi se na stabljikama štuke Stictis graminicola (Rostovcev, 1908), na listovima - Mastigosporium album (Austwick, 1954.).

Ekonomska važnost. Livadski busen - žitarica od slabe do srednje krmne vrijednosti. Dobro ga jede goveda samo u proljeće. Nakon zaglavlja, izbojci brzo grube i postaju nejestivi. Uz intenzivno gospodarenje pašnjacima, ova se trava smatra opterećujućim korovom, posebno u pašnjacima na livadama, što se mora suzbiti.

Literatura: L. A.Žukov. Biološka flora moskovske regije. problem. 3. Moskva, 1976