Siva trska (calamagrostis canescens)

Geografska distribucija. Trska trava ima zapadni paleoarktički raspon (Grossheim, 1939.). Rasprostranjen gotovo u cijeloj Europi, uključujući europski dio bivšeg SSSR-a, na jugu Zapadnog Sibira i u sjevernom dijelu Kazahstana. U Ukrajini se vrsta povremeno nalazi u cijeloj republici, osim na Krimu (Prokudin, 1977.). U planinama je rasprostranjena u donjem planinskom pojasu (Tsvelev, 1976.).

U Rusiji, granice rasprostranjenja sijede trske idu od poluotoka Kola na sjeveru do Ciscaucasia (blizu Stavropola), od Baltičkog mora do Irtiša na istoku. Prema A.S. Koroleva s koautorima (1973), vrsta se također nalazi u Novosibirskoj regiji. U šumskom pojasu umjerenih geografskih širina, vrsta je uobičajena do 65 s.w., rijedak na sjeveru (Ramenskaya, 1982.). U srednjem pojasu europskog dijela rasprostranjena je posvuda u gotovo svim područjima, ali rjeđe na jugu i jugoistoku (Maevsky, 1964.). U središnjem dijelu regije Srednje Volge, sijeda trska se sporadično nalazi na svim područjima (Blagoveshchensky, 1984.). U stepskoj zoni raste samo uz doline velikih rijeka (Prokudin, 1977.).

Siva trava trske (Calamagrostis canescens)

Morfološki opis. Trska trska je zeljasta polikarpična trajnica dugog rizoma s ekstravaginalnim izbojcima bez rozeta (Serebryakova, 1971.).

Rizomi su hipogeogeni jaki, boje slame, promjera 1,5-2 mm, ali obično ne veći od 1 mm (Belkov i sur., 1974.). Od djelomičnog grma, u prosjeku, do 4 mlada rizoma (izbojka) bez adventivnih korijena i 2 (rijetko 3) stara rizoma. Razgranati rizom tvori labave pramenove (Rychin, 1948.). U svakom od čvorova rizoma formira se jedan cjevasti donji ljuskavi list i jedan pazušni pupoljak (Belkov i sur., 1974.). Adventivni korijeni koncentrirani su u čvorovima rizoma, po 8-15 u svakom od njih. Korijenje je tanko, snažno, granasto u cijelom. Duljina korijena II reda je 1-2 cm, promjer je 0,1 mm, duljina korijena III reda je 3-6 mm. Korijenje je gusto prekriveno korijenskim dlačicama, zbog čega njihova površina poprima karakter filca. U zonama bokovanja trske, gdje je na malom prostoru koncentriran veliki broj čvorova, često se formiraju vrlo gusti korijenovi režnjevi (Belkov, 1974.).

sivkasto zelena biljka. Stabljika je tanka, ravna, cilindrična, razgranata i gotovo do vrha lisnata, u gornjem dijelu glatka ili hrapava (Rychin, 1948.). Prema različitim autorima, visina biljke varira od 50 do 150 cm (Rychin, 1948; Bykov, 1962; Prokudin, 1977; Weymar, 1972; Gubanov i sur., 1995.). Stabljike sa 3(4)-6(7) čvorova, od kojih se gornji nalazi mnogo više od srednjeg (Tsvelev, 1965.).

Srednji listovi sastoje se od ovoja i lisne ploške, donji listovi samo od ljuskavih ovoja. Donje ovojnice su glatke, a gornje hrapave (Rychin, 1948.). Vagino-lamelarni zglobovi obično bez bodljikavih dlačica. Vagine su zatvorene samo na samom dnu (Tsvelev, 1965.). Listne ploče usko linearne ili kopljaste, dugo šiljaste, uvijene u pupoljku, primjetno sužene prema bazi, obično duge 10-20 cm i široke oko 5 (1,5-3,5) mm. Listovi su svijetlozeleni, sivkaste boje, goli ili pubescentni, hrapavi po rubovima i odozdo prema dolje, žile na svjetlu su sve ili gotovo sve bijele (Rychin, 1948.).

Listna ploča na presjeku je jasno oblikovana, s tupokutnom ili zaobljenom kobilicom (Prokudin, 1977.). Stanice gornje epiderme su tanke stijenke, stanice donje epiderme imaju zadebljane bočne i vanjske stijenke. Epistomatski list.

Cvat - velika metlica s više klasova, duga 10-17 cm i široka 2-4 cm, stisnuta ili blago raširena, ljubičasto-sivo-dimne boje do cvatnje, ponekad opuštena. Grančice metlice dugačke, tanke, hrapave s brojnim bodljama. Najduže grane obično su 1,5-2,5 puta kraće od cijele metlice. Klasići jednocvjetni, kopljasti, tamnoljubičasti, rijetko zeleni, ljubičasti ili smeđkastoljubičasti, na peteljkama, dugi 3,5-5 mm. Cvjetovi su dvospolni, s 3 prašnika i 1 tučkom s dvije peraste žile Osovina klasja ispod cvijeta s dugim dlačicama. Klasične ljuske kopljaste, dugo šiljaste, s kratkim bodljama duž kobilica, ponekad s raštrkanim bodljama duž ostatka površine, teško uočljive čak i pod velikim povećanjem. Žuljev na stranama s hrpom gustih dlačica. Kalusne dlačice neznatno prelaze polovicu dužine donjih lema i do sazrijevanja kariopsa, po suhom vremenu, savijaju se od kariopsisa, formirajući "padobran". Filmovi s voćem sjede s nježnim dlačicama.

Caryopsis duguljasta, blago jajolika, svijetlo smeđa.

Ontogeneza. Dugi životni ciklus sijede trave trske teče porastom izdanaka uzastopnih redova (Serebryakova, 1971): razvijaju se glavna os i bočni izbojci matične sjemenske biljke, ali ne prolaze kroz puni razvojni ciklus, manji su i slabiji od izdanaka naknadnog reda. Samo izbojci u grmovima II-III reda mogu proći puni ciklus razvoja.

U životnom ciklusu sijede trske mogu se razlikovati sljedeće faze prema karakteristikama dobnih uvjeta:
1) primarni izdanak - ova faza odgovara dobnom stanju sadnica, juvenilnih i nezrelih biljaka prije početka kuvanja.
2) primarni grm - ova faza odgovara djevičanskom, generativnom, subsenilnom i senilnom razdoblju razvoja biljke. Djelomični grm je glavni strukturni element odrasle trave trske. Njegov razvoj počinje pojavom okomitog izdanka iz terminalnog pupa plagiotropnog rizoma. Izbojci kasnijih redova nastaju na njemu iz pazušnih pupova donjeg ljuskavog lišća iznad ili ispod površine tla.
3) kolonija - formiranje sustava djelomičnih grmova. Najduža faza u životnom ciklusu trske trave, koju karakterizira maksimalna vitalna aktivnost.

Sjeme sive trske sazrijeva u srpnju-kolovozu. Prema našim zapažanjima, svježe ubrano sjeme proklijalo u laboratorijskim uvjetima (na filter papiru na 18-20°C) u studenom je imalo klijavost od 63-72%. U prirodi je vrlo teško otkriti proklijalo sjeme, presadnice, kao i odrasle biljke sjemenskog podrijetla.
Početne faze ontogeneze praćene su u laboratoriju.

Naša su zapažanja pokazala da zrna klijaju 6-8 dana (4. nakon stratifikacije) kada klijaju u Petrijevim zdjelicama na mokrom filter papiru na temperaturi od 18-20°. 4-9. dana razvoja (rijetko trećeg) počinje se formirati korijenski sustav. Četvrtog dana na površini primarnog korijena pojavljuju se mali tuberkuli. 11-15 dana počinje stvaranje horizontalnih adventivnih korijena, u istom razdoblju pojavljuje se drugi list. Na prvom listu već su vidljive dvije vene na svjetlu, a duljina mu je 12-20 mm. Krajem drugog-početkom trećeg tjedna pojavljuje se treći list. Dakle, sadnice su male biljke s jednim izbojkom s 1-3 ravna, uskolinearna lista. Širina lista oko 1 mm. Postoji glavni i 2-3 pomoćna korijena. U prirodi se sadnice pojavljuju u svibnju-lipnju.

Otprilike do kraja prvog mjeseca gubi se veza između sadnice i zrna. Ljuska caryopsis postupno se gura u stranu pod utjecajem rastućeg korijena. Kod juvenilnih biljaka povećava se duljina i širina lisnih ploča u odnosu na sadnice. Na izbojku 3-9 listova, širina ovojnice 1,5-2 mm, listovi 2-3 mm. Prvi list obično ugine. Povećava broj adventivnih korijena i intenzitet njihovog grananja.Do srpnja-kolovoza prve godine života biljke prelaze u sljedeće, odraslo, djevičansko stanje (Demidova i sur., 2000a, b). Obnavljajući pupoljak u podnožju izbojka u proljeće sljedeće godine razvija se u punopravni vegetativni izdanak, a takve jedinke sjemenskog podrijetla ugibaju u 2. godini razvoja.

Djevičanske biljke (V) sastoje se od 1-5 vegetativnih izdanaka i nekoliko osušenih vegetativnih izdanaka prethodnih godina. Listovi su zreli. Izbojci se granaju, tvoreći vegetativne izbojke II i III reda. U njihovim zonama bokovanja dolazi do intenzivnog stvaranja izbojaka i kćeri rizoma. Korijenov sustav sastoji se od velikog broja mladih nadogradnih korijena.

Mlade generativne biljke sjemenskog podrijetla su grmovi s jednim generativnim izbojkom, izvana slični grmu vegetativnog podrijetla, međutim vegetativni izbojci se uočavaju mnogo rjeđe. S obzirom na to da se ovo dobno stanje javlja u 2. godini razvoja jedinke, obično je jasno vidljiv suhi izdanak prethodne godine (panj). Korijenov sustav je dosta razvijen, prevladavaju mladi adventivni korijeni. Jedinke obično umiru u 2. godini razvoja.

Kod mladih generativnih biljaka vegetativnog porijekla u grmu se formira jedan cvjetni i 1-3 vegetativna izdanka). Suhi izbojci prošlih godina rijetki su ili ih nema. Povećava se ukupni kapacitet korijenskog sustava, prevladavaju mladi adventivni korijeni, podzemni izdanci i kćeri rizomi. Obično biljke vegetativnog podrijetla cvjetaju u 2. godini života.

Životni vijek grma trske sivog vegetativnog podrijetla je u prosjeku 3-4 godine. Rijetko grmovi žive do 6 godina.

Ritam sezonskog razvoja. U proljeće se listovi počinju razvijati, prema našim opažanjima u moskovskoj regiji, od travnja do svibnja. Početkom lipnja visina vegetativnih izdanaka iznosila je u prosjeku 50-70 cm, zabilježen je početak bušenja od drugog čvora, neki grmovi dali su 1-2 izbojka duljine oko 3 cm. U srpnju-kolovozu biljke trske dostižu optimalnu visinu i maksimalnu biomasu za određene uvjete okoliša. Nova generacija listova pojavljuje se od druge polovice kolovoza i u rujnu.
Na čistinama u prvoj vegetacijskoj sezoni nakon sječe, većina biljaka trske trave ne cvjeta. Ovdje se vrlo rijetko mogu naći cvjetajući izbojci biljaka, koji su vjerojatno rasli u šumi na osvijetljenijim područjima. Razvoj generativnih izdanaka i masovna cvatnja uočava se tek od druge godine nakon sječe.

Formiranje začetaka cvatova i cvjetova nastavlja se od svibnja do početka srpnja, cvjeta, prema našim podacima, od lipnja do kolovoza. Vrhunac cvatnje događa se u lipnju-srpnju (Maevsky, 1964.). Većina sjemena sazrijeva u kolovozu, a sadnice se pojavljuju tek u lipnju-srpnju sljedeće godine. Ovo je anemofilna biljka, "jutarnje žitarice". Populacije otvorenih staništa cvjetaju ranije od ostalih.

Značajan dio bočnih pupova (do 70-90%), koji se godišnje formiraju u velikim količinama u blizini trske trave, posebno među onima koji su položeni na plagiotropni dio izdanaka (na rizomima), pada u stanje mirovanja stanju godinu ili nekoliko godina (Belkov i sur., 1974.). Odmarajući pupovi stvaraju značajnu rezervu stabilnosti trske trave u pokrovu, koja se koristi u slučaju nepovoljnih ili, obrnuto, kada se životni uvjeti poboljšaju.

Načini razmnožavanja i distribucije. Trska trska je obavezna biljka koja se oprašuje vjetrom i anemohorna. Produktivnost sjemena i produktivnost trske trave nije ista na mladim čistinama, na staroj 12-godišnjoj čistini obrasloj brezama, u bistrenoj brezovoj šumi na mjestu 20-godišnje čistine, kao i na sfagnumu smrekovu šumu i na livadi livade.

U uvjetima jakog osvjetljenja (2-godišnja sječa i livada livada) metlice imaju najviše cvjetova i sjemena, ali je prinos prilično nizak. Najveća žetva žitarica događa se u zajednicama sječe od 4 i 20 godina, gdje je broj generativnih grmova najveći.

U povoljnim uvjetima - uz visoku osvijetljenost na vlažnom tlu bez biljaka - prosijeda trava trske obnavlja se iz sjemena (Belkov, 1974.). Jedinke sjemenske reprodukcije uspjeli smo otkriti samo na dovoljno navlaženom tresetu (ali bez stajaće vode) isušene močvare i na mineraliziranoj površini poremećenih područja dvogodišnje sječe u Novgorodskoj regiji. Na ovim prostorima nije bilo mahovina, krpa, zrelih zeljastih, grmova i drvenastih biljaka. Odumrli izbojci sijede trske tvore sloj krpa koji sprječava prodiranje sjemena u tlo i otežava nicanje presadnica ne samo iste vrste, već i svih drugih biljaka.

Vrsta pripada vegetativno pokretnim biljkama (Lyubarsky, 1967.). Njezina vegetativna reprodukcija počinje početkom djevičanskog stanja odrasle osobe (od 1. ili 2. godine) i nastavlja se do subsenilnog stanja. Najintenzivnije je na kraju djevičanskog i u generativnom razdoblju.

Bubreg počinje rasti, razvijajući podzemni rizom koji raste na dubini od oko 5 cm. Vrh podzemnog izdanka je savijen prema gore, gurajući čestice tla. U jednoj zoni bokovanja pojavljuje se ekstravaginalni izdanak iz pupova u podnožju izbojka, na kojem se formira nova zona bokanja. Nakon pojave i odumiranja generativnih i vegetativnih izdanaka u ovoj zoni bokovanja, formira se novi rizom i pojavljuje se sljedeća zona bokanja - to se nastavlja do kraja života biljke. U jesen završni pupoljak izlazi na površinu, povećava se u veličini i hibernira u tom stanju.

Nakon cvatnje u podnožju vegetativnih i generativnih izbojaka počinju rasti pupoljci za obnovu. Trska pripada skupini biljaka s potpuno formiranom vegetativnom kuglom unutar pupova u predzimskom razdoblju (Serebryakova, 1947.). Krajem kolovoza - rujna duljina skraćenih mladih izdanaka koji se razvijaju iz pupova za obnovu u prosjeku iznosi 3-5 cm. Malinastozelene su boje. Kod nekih je već u tom razdoblju uočljiv prvi list, obično s dvije izrazite žile.

Nadzemni izbojci sijede trave trske u dodiru s tlom sposobne su stvarati adventivno korijenje. Ova je pojava posebno raširena u onim uvjetima gdje biljke dosežu granicu s vodenim prostorom (obale vodenih tijela, na mokroj pješčanoj ili muljeviti podlozi), t.e. biljka se može smatrati izbornim slojevitošću (Shalyt, 1960.). Nije uvijek moguće povući jasnu granicu između rizoma i nadzemnih izbojaka.

Na livadama vegetativna reprodukcija prevladava nad sjemenom. Pod krošnjama šume, prema V.P. Belkova i dr. (1974.), siva trava trske razmnožava se gotovo isključivo vegetativno.

Ekologija. Siva trava trske je fotofilna vrsta koja može rasti pri relativnoj svjetlosti od 10%, ali samo pri 40% relativne svjetlosti može doseći 50% pokrivenosti (Borncamm, 1993.). Prema našim zapažanjima, najveća brojnost vrsta dostiže pod punom rasvjetom na proplancima i livadama. Svrstava se u srednju skupinu između biljaka polusvijetlih i polusjenih (6. korak Ellenbergove ljestvice). Svako sjenčanje dramatično potiskuje "generativnost" trska trava, jer ne samo da slabi vitalnost, već je usmjerava na vegetativni rast i razmnožavanje. Kada su čistine zarasle u sitnolisne vrste, brojnost trščane trave naglo opada upravo zbog smanjenja osvijetljenosti.

Siva trska trava - higromezofit, karakteristična žitarica močvara i močvarnih šuma i livada. Preferira vlažna, često slabo prozračna tla i pokazatelj je povremenog prekomjernog zalijevanja (9. Ellenbergova ljestvica). Može rasti čak i u primorskoj zoni na razini vode od 0,2 m iznad razine tla. Najbolje se razvija na rahlim, dobro prozračenim i dovoljno vlažnim tlima, ne podložnim prenaglim kolebanjima temperature i vlage u sloju gdje se nalaze rizomi i gdje se pojavljuju novi korijeni i izdanci.

Siva trska raste na glinenim i tresetnim tlima različitog stupnja sadržaja podzola (bušnjasto-podzolista, treseta-podzolista-gledovita, humusno-podzolista-gledovita, močvarno-podzolska, poplavna livadska močvara, poplavna močvara, mulj-humus-gled, treset i treset, treset-gley, poplavni mulj-treset) (Smjernice..., 1978.).

fitocenologija. Siva trava trske široko je rasprostranjena u poplavnim i slivnim područjima, vlažnim tresetnim livadama, u šikarama i gajevima, u vlažnim i močvarnim šumama i čistinama, uz rijeke i potoke, u nizinskim i prijelaznim močvarama, u plitkim vodama malih potoka, otočnim udubinama, jarci, jarci, često u vodi (Maevsky, 1964; Minyaev, Konechnaya, 1976; Gubanov i sur., 1995.- Morozova, 1999.). Prema našim zapažanjima, u šumama je sijeda trava trske češća na otvorenim područjima: uz ceste, na čistinama, na prozorima, na šumskim močvarnim livadama, uz rubove šuma.

Vrsta je česta u pokrovu hypnum-sphagnum i travnatih močvara.U zoni tajge, sijeda trska je najvažniji edifikator čišćenja vegetacije umjesto travnatih i sfagnum smrekovih šuma. Proučavali smo strukturu populacija trščanih trava na čistinama različite starosti u regijama Novgorod (Krestetski okrug) i Tver (Nelidovski okrug) (Demidova, Ulanova, 2000-Demidova i sur., 2000. a, b - Demidova, Ulanova, 2001. - Ulanova, Demidova, 2001.). Trska trava brzo naseljava čistine tijekom prve 3 godine, intenzivno raste zbog vegetativne reprodukcije, a u 4. godini postaje dominantna i edifikator vegetacije na čistini. Do 8. godine počinje ga tlačiti podrast breza i vrba, a kao rezultat toga, trska trava gubi svoj položaj.

Na livadama i čistinama, gdje siva trava trske čvrsto drži teritorij, djeluje kao snažan edifikator. Pod njegovim utjecajem dolazi do značajne promjene uvjeta okoliša, kako u nadzemnoj tako i u podzemnoj sferi. Tvrdo lišće i stabljike trske trave pothranjene su i životinje ih slabo jedu, u jesen odumiru stvarajući sloj filca debljine 7-10 cm. Ostaci listova se polagano razgrađuju, stvarajući gustu stelju do 2-3 cm debljine, što sprječava nicanje presadnica. U podzemnom dijelu trska tvori vrlo gust sustav dugih, višestruko razgranatih podzemnih plagiotropnih rizoma na dubini od 2 do 20 cm (obično 5-8 cm), ovisno o uvjetima tla i režimu vlage (Belkov, 1974 - Rysin , 1987.).

Tako je siva trava trske jaki konkurent za vodu i hranjive tvari, a u njezinim šikarama može rasti vrlo malo vrsta.
Populacije trščane trave duž rijeka i potoka sklonih poplavama.

biološka produktivnost. Ukupna zaliha fitomase sijede trske trave na močvarnim tlima je prilično mala, korijenski sustav je potlačenog izgleda, rizomi dobivaju posebnu ulogu u takvim uvjetima.

Konzortativne veze.Siva trava trske je biljka male nutritivne vrijednosti, ali zeleno lišće jedu guske, a u jesen i ranu zimu zečevi, (Biljne sirovine SSSR-a, 1957.). Na sjeveru ga u velikom broju jedu jeleni zimi ispod snijega (Larin, 1932.). Prema našim opažanjima, idealni uvjeti za život mišolikih glodavaca razvijaju se ispod sloja trave trske u suhim područjima.

Ekonomska važnost. U šumarstvu se sječe u kojima dominira siva trava trske u zoni tajge europskog dijela Rusije smatraju teškim za obnovu glavnih vrsta (Shutov i sur., 1967.). To je zbog jakog travnjaka i nepovoljnih uvjeta koje stvara pokrov od trske za razvoj samosijavanja i sadnje smreke i bora (Korkonosova, 1967.). Prirodni proces pošumljavanja na takvim čistinama odgađa se desetljećima.

Podzemni i nadzemni dijelovi sijede trske su ljekoviti, jer sadrže flavonoide, ugljikohidrate i spojeve koji sadrže dušik. Biljke imaju diuretski, antitusivni, ekspektorans, detoksikacijski učinak. Koristi se kod bolesti bubrega i mokraćnih puteva te kod ascitesa.

Trska trska je biljka sijena, ali male nutritivne vrijednosti. Do kraja ljeta brzo se grubo ogrubi, pa ga morate pokositi prije cvatnje (krmne biljke ..., 1950).

Literatura: A. H. Demidova, N. G. Ulanova. Biološka flora moskovske regije. problem. 15. Moskva, 2003