Tamnocrveni dremlik (epipactis atrorubens)

Geografska distribucija. Dremlik tamnocrvena - euroazijska vrsta čiji se raspon proteže na istok i jug ne toliko daleko kao Epipactis helleborine. U Europi je široko rasprostranjen od Britanskih otoka i Skandinavije do Španjolske, Italije, Balkanskog poluotoka i Krima. Na sjeveru doseže 71°07` N.w., susret uz obalu oceana, gdje je najizraženiji umjereni utjecaj Golfske struje (Aim, 1992.). Ne postoji na obali Atlantskog oceana i na jugu Mediterana.
Raspon također pokriva značajan dio Azije - Malu Aziju, sjeverni Iran, Kavkaz, srednju Aziju, Sibir.

U Rusiji se nalazi u europskom dijelu iu Sibiru.

Morfološki opis. Dremlik tamnocrvena je višegodišnja zeljasta rizomatozna biljka s izbojcima čiji su internodiji (poput širokolisnog dremlika) različite duljine (Smirnova, 1990.). Korijenski sustav formiran je od adventivnih korijena, čiji broj u snažnim primjercima može doseći 40-50, pa čak i 100 (Ziegenspeck, 1936.). Duljina korijena, prema našim zapažanjima, ovisno o uvjetima staništa, varira od 10-15 cm (na labavim podlogama - travnato-podzolastim, buseno-vapnenastim tlima) do 25 cm ili više (na stjenovitim izdancima).

Generativni izboj - 25-60 (100) cm visok. Stabljika u gornjem dijelu je kratka, gusto pubescentna i obično crvenoljubičasta. Listovi - među 7-9 (12), tvrdi i malo hrapavi, ovalni ili ovalno kopljasti, šiljasti, duži od internodija, 4-8 cm dugi i 1,5-4 cm široki.

Cvat - ravna jednostrana grozd dužine 7-20 cm ili više, s gusto pubescentnom osi. Cvjetovi - od 5-23 (30) na uvrnutim peteljkama, tamnoljubičasti ili crvenkastoljubičasti, s mirisom vanilije. Bracts - kopljasti, niži - nešto duži od cvjetova. Vanjski listovi tepale - jajasti, šiljasti, s tri žile, izvana - rijetko fino dlakavi, dugi 6-7 mm, široki 3 mm. Tepals unutarnjeg kruga su eliptični, nešto kraći, svi listovi tepali, osim usne, su konvergirani, skupljeni zvonasto. Usnica - bez ostruga, duga 5,5-6,5 mm - hipohilij - čašasta - konkavna, duga 2,5-3 mm i približno iste širine, sa širokim prednjim ulazom. Epichilia - srčasto-bubregasta, duga 3-3,5 mm, široka 4-5 mm, s kratkim kvržicom i fino tupo nazubljenim rubovima; pri dnu - s dva naborana nazubljena tuberkula.

Stup - ravan, kratak, do 2,5 mm dug - jajnik i pedicel - gusto pubescentan. Voće - kutije, od gotovo sferične do kruškolike, blago vise i okrenute na jednu stranu. Pedicels - kratki.

Ontogeneza i sezonski razvoj. Ontogeneza vrste do danas nije dovoljno proučena. Malo je podataka o klijavosti sjemena tamnocrvenog Dreamcatchera. U kojoj dobi cvjeta tamnocrveni cvijet snova - ne zna se točno. Može cvjetati nekoliko godina za redom ili s prekidima. Prema našim podacima, trajanje dugog životnog ciklusa ove vrste je najmanje 25-30 godina. Na temelju proučavanja tamnocrvene potkoljenice u uvjetima regije Arkhangelsk, identificirali smo kriterije za ontogenetske (dobne) uvjete.

Mlade biljke, visine 3,9 + 0,25 cm, sa 1-2 lista, 1,9 cm duge, 0,6 cm široke. Rizom je kratak (0,5-0,7 cm) i tanak (2-2,5 mm), sa 3-5 adventivnih korijena, leži na dubini od 3 do 4,5 cm (u daljnjem tekstu dubina rizoma je naznačena za biljke iz mješovite trave borova šuma nastala na srednje ilovastom tlu s tlu).

Nezrele biljke, visine 6,3 + 0,42 cm, sa 3-4 lista dužine do 4 cm i širine 1,5 cm. Rizom doseže 1,5 cm duljine, 3-4 mm u promjeru, broj privremenih korijena raste na 6-11. Dubina rizoma je do 7 cm. Produbljivanje rizoma, zbog kontraktilne aktivnosti korijena, nastavlja se tijekom cijelog života biljke.

Među odraslim vegetativnim biljkama razlikujemo dvije skupine - slabo razvijene i snažno razvijene. Ukupno trajanje djevičanskog razdoblja, prema našim zapažanjima, iznosi 8-16 godina, od čega biljka ostaje u stanju protohrane 3-5 godina, u juvenilnom stanju - 1-3 godine. Nezrela faza traje 2-3 godine, u odraslom vegetativnom stanju, ovisno o uvjetima postojanja, biljka je od 2 do 5 godina. U prosjeku, biljke počinju cvjetati u dobi od 10-12 godina.
Među generativnim biljkama mogu se razlikovati 3 skupine: mlade, sredovječne i stare jedinke. Mlade generativne biljke imaju visinu do 30 cm i 4-5 listova. Rizom, koji leži na dubini od 9-12 cm, ima duljinu od 2,7-3,5 cm, promjer 5,5-8,5 mm, broj privremenih korijena je 14-29. Rizom se u pravilu grana i, osim generativnih, može nositi 1-2 vegetativna izdanka. Cvat dug 3,5-9,2 cm, 5-10 cvjetova.

Odrasle generativne jedinke dosežu visinu od 50 cm, imaju do 7 normalno razvijenih fotosintetskih listova. Cvat - dug 10-20 cm, sa 10-23 cvijeta. Od rizoma može odvojiti nekoliko generativnih i vegetativnih izdanaka. Kao posljedica odumiranja starih dijelova rizoma dolazi do čestica, koje ne prati pomlađivanje. Duljina rizoma može doseći 5 cm, promjer - 8-9,5 mm, dubina - 10-15 cm. Broj adventivnih korijena - 23-43.

Kod starih generativnih biljaka rizomi su kraći (do 1,7-2,6 cm), promjera 4,5-6,5 mm, broj adventivnih korijena je 11-19. Rizom nastavlja tonuti u tlo i nalazi se na dubini od 12-17 cm, njegovo grananje slabi ili prestaje. Generativni izdanak visok 18-25 cm nosi od 3 do 5 normalno razvijenih listova. Cvat - dug 5,5-8 cm sa 5-7 cvjetova.

Trajanje generativnog stanja nije se moglo konačno odrediti. Čini se da je to 10 godina ili više. Pauze u cvatnji u pravilu traju ne više od 2-3 godine.

Prema ritmu sezonskog razvoja, Dremlik pripada proljetno-ljetno-jesen-zelenim biljkama s razdobljem zimskog mirovanja (Tatarenko, 1996.). Vrijeme početka pojedinih faza varira u različitim dijelovima raspona. Plodovi sazrijevaju 25-30 ili više dana nakon početka cvatnje. Zrelo sjeme se formira krajem kolovoza. Odumiranje nadzemnih izdanaka obično završava najkasnije do 20. rujna (Pokhilko, 1993.).

Do kraja druge godine razvoja, duljina obnavljajućeg bubrega doseže 7,5-9,0 mm, širina je 4,0-5,5 mm. U trećoj godini, od samog početka vegetacije, rudimenti cvijeća aktivno se polažu u bubreg na izbojku sljedeće godine. Duljina bubrega doseže 12-16 mm s širinom od 4-5 mm.Do kraja ljeta ove se veličine povećavaju na 20-21 odnosno 5-6 mm.

Vegetacija počinje, obično krajem svibnja, cvjetanje - u prvoj ili drugoj dekadi srpnja, plodonošenje - od kraja srpnja do kraja kolovoza, odumiranje zračnog dijela - u drugoj ili trećoj dekadi rujna. Ciklus razvoja monokarpnog izdanka u uvjetima regije Arkhangelsk, dakle, traje više od 3 godine.

Načini razmnožavanja i distribucije. Dremlik tamnocrveni razmnožava se sjemenom i vegetativno. Oprašivanje je alogamno, u prirodi nema podataka o samooprašivanju. Plodovi se javljaju redovito u svim dijelovima raspona, uključujući i na sjeveru (u regijama Murmansk i Arkhangelsk). Postotak formiranja ploda je prilično visok - do 93% (u prosjeku - od 50 do 75%). Značajno (do 36%), stvaranje plodova je smanjeno u uvjetima jakog zasjenjenja (jaha), gdje je, očito, oprašivanje otežano.

Vegetativna reprodukcija igra mnogo manju ulogu nego kod vrsta s dugim rizomom, na primjer E. palustris. Grananje rizoma počinje kada biljka uđe u generativno stanje, iako kod nekih, najsnažnije razvijenih jedinki, može nastupiti i ranije (u djevičanskom razdoblju). Partikulacija se javlja u sredovječnim generativnim biljkama, što dovodi do stvaranja klonova.

Ekologija. Po ekološkim karakteristikama, tamnocrveni dremlik je blizak širokolisnom dremliku, ali za razliku od njega teži sušnijim i svjetlijim staništima (Sobko, 1989-Vakhrameeva i sur., 1994.- Tatarenko, 1996.). Obično se nalazi ispod krošnje šume ili uz rubove šume, u "prozori" drvenasta vegetacija, u djelomičnoj sjeni, s osvijetljenošću više od 10% (6. korak Ellenbergove ljestvice, 3. korak Landoltove ljestvice), često u punom svjetlu (Summerhayes, 1951.), povremeno u jakom zasjenjenju - u potonjem slučaju znakovi pojave ugnjetavanja - smanjuje se stupanj formiranja plodova i produktivnost sjemena, gustoća naseljenosti. V.H. Golubev (1984) pripisuje tamnocrvenu snovu heliosciofitima. S naglom promjenom uvjeta osvjetljenja, može prijeći u stanje sekundarnog mirovanja (Summerhayes, 1951.).

Tamnocrveni Dremlik preferira suha do srednje suha tla, izbjegavajući vrlo suha tla (3. Ellenbergova ljestvica, 2. Landoltova ljestvica). E. Landolt (1977) ukazuje na ograničenost Dreamcatchera na glinovita ili tresetna slabo prozračna tla (5. stupanj skale), ali je, prema našim opažanjima, vrsta mnogo češća na dobro prozračenim podlogama, od fine pjeskovite do grube teksture. , ponekad na stjenovitim izdancima. Kalcifilan, često se nalazi u izdanci gipsa, vapnenca ili dolomita (Summerhayes, 1951-Bringer, 1961). Preferira neutralna ili alkalna tla (8. Ellenbergova ljestvica, 4. Landoltova ljestvica), izbjegava kisela tla. Prema F. Prochazka i V. Velisek (1983), pronađen u pH rasponu od 7,5 do 9,0. Tla na kojima raste tamnocrvena salveta obično su siromašna hranjivim tvarima, posebno mineralnim dušikom (1. korak Ellenbergove ljestvice, 2. korak Landoltove ljestvice).

fitocenologija. Dremlik tamnocrvena - šumska vrsta, koja se nalazi u listopadnim (hrast, bukva, grab) i crnogoričnim (uglavnom bor, ariš, rjeđe smreka) i mješovitim šumama, uz njihove rubove, u šikarama, na morskim dinama, na vapnencu, izdanci lapora i alabastera, u podnožju stijena, na pješčanim obroncima, uz šljunčane vučne staze.

Na sjeveru areala ponegdje raste u vlažnim mješovitim šumama, šumama jelo-sfagnuma i paprati smreke, na obalnim grmovima "livade" s pokrovom bobičastog grmlja, ovčje vijuke, bisernog ječma, božura (flora sjeveroistoka Europe. dijelovi SSSR-a, 1976.). U regiji Murmansk javlja se na kamenim naslagama u subalpskim brezovim šumama Khibiny (Mishkin, 1953.). Prema A.A. Pokhilko (1993), populacije dremlika žive u cenozama, čija se ukupna projektivna pokrivenost kreće od 70 do 95%.

Dremlik se također nalazi na otvorenim područjima - krčenje šuma, zadržavajući sposobnost sjemenske i vegetativne reprodukcije u tim uvjetima. Na bogatim tlima, u gustom bilju, mirovanje doživljava snažan utjecaj konkurentnijih vrsta, što se očituje u smanjenju gustoće naseljenosti i produktivnosti sjemena te, kao rezultat, sposobnosti držanja okupiranog teritorija.

Proučene populacije pripadaju normalnim punočlanim. U dobnom spektru dominiraju generativne i odrasle vegetativne jedinke (76-84%). Udio mladih biljaka je mali - do 24%, što se objašnjava kraćim trajanjem ovih faza u odnosu na odrasle, većom eliminacijom jedinki u ranim fazama razvoja i aktivnim rastom i vegetativnom reprodukcijom generativnih primjeraka, kao posljedica koji se iz pupova obnove razvijaju izdanci sa znakovima odraslih biljaka.
Dremlik tamnocrveni je sposoban izdržati umjereni antropogeni pritisak, može rasti u sekundarnim staništima. Prema našim podacima, Dremlik može izdržati umjereno rekreacijsko opterećenje - branje u buketima, gaženje. Naglim promjenama stanišnih uvjeta prelazi u stanje sekundarnog mirovanja (Summerhayes, 1951; Tatarenko, 1996).

Konzortativne veze. Dremlik tamnocrveni je entomofil, cvjetovi sadrže nektar i miris vanilije (kod moćnih biljaka miris je mnogo jači), privlači kukce (Schmeidt, 1996.). I.V. Tatarenko (1996) definira obrazac oprašivanja Dreamcatchera kao slabo specijaliziranu entomofiliju, t.e. uz prevladavajuće oprašivače provode ga i neke druge skupine kukaca.

F. Fuller (1986) ističe da postoje prilično značajne razlike u veličini cvjetova u tamnocrvenom listu snova, a perianth može biti više ili manje otvoren ili zvonast konvergentan. Otvorene cvjetove preferiraju pčele, a zvonaste bumbari. Proboscis oprašivača dopire do nektara skrivenog u udubini ("zdjela") hipohiliju.

U ranim fazama razvoja, tamnocrveni dremlik je obvezni mikosimbiotrof. U odraslom stanju, intenzitet mikorizne infekcije je od slab do umjeren (Tatarenko, 1996.). Biljke, posebno kada su zrele, malo ovise o gljivama (Summerhaues, 1951-Nilsson, 1979).

Gospodarski značaj i zaštita. Vrsta nema ekonomsku vrijednost. Vrlo dekorativno, ali se ne koristi u kulturi. Informacije o uspješnosti njegovog uvođenja kontradiktorne su.

Vrsta je u opadanju uglavnom zbog krčenja šuma i rekreacije. Vrsta je uključena u popise zaštićenih biljaka u Moskovskoj regiji i drugim regijama Rusije (Tatarstan, Jamalo-Nenetski nacionalni okrug, Vladimir, regija Uljanovsk. i tako dalje.), kao i u Crvenim knjigama Ukrajine (1980.), Latvije (1985.) i Bjelorusije (1993.).

Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. trinaest. Moskva, 1997