Fuchs dactylorhiza (dactylorhiza fuchsii)

Geografska distribucija. Fuchs palmate - Euroazijska vrsta, rasprostranjena u većem dijelu Europe (Skandinavija, Atlantik, srednja i istočna Europa) i značajnom dijelu Azije (Sibir, Mongolija). U Europi je karakterističniji za sjeverne regije, a nema ga na jugoistoku.

U Rusiji je rasprostranjen u europskom dijelu od juga Karelije (ne raste sjeverno od geografske širine Petrozavodsk i Syktyvkar) do regije Volžsk-Don i Volge, u azijskom dijelu javlja se u zapadnom Sibiru (osim za Arktik i sjeverne dijelove regije Ob) i istočni Sibir (Angara-Sayan floristički okrug). L.V. Averjanov (1990) ukazuje na to još istočnije - Transbaikalija, južno od Jakutije i Daurije.

Morfološki opis. Višegodišnja zeljasta biljka s dlanastim gomoljem dužine 1,1-1,4 cm, širine 2-2,5 cm, s 2-4(6) izduženih korijenskih završetaka (režnjeva) do 12(15) cm dugih. Adventivni korijeni - uključujući 5-7 (10), dužine do 6-10 (15) cm. Stabljika - visoka 20-65 (80) cm, pri dnu debljine do 8 mm, gusta, nije šuplja ili gotovo šuplja. Razvijeni (srednji) listovi - 4-6(8). Iznad su tamnozelene, s ljubičasto-smeđim pjegama, dolje su jednobojne, plavkastozelene, zakrivljene, plosnate, pri vrhu su tupe ili zaobljene, bez kobilice (ili s malo uočljivom kobilicom). Donji list - od široko lancetastog do obrnuto jajolikog, najveće širine iznad sredine lista, dug 14-20 cm i širok 2--4 (5) cm; sljedeća dva lista su duguljasto kopljast, rjeđe duguljasto-ubojajast. , tupo šiljast, dopire do baze cvata. Mjese na lišću - duguljaste, izdužene preko lista.

Cvat - klip od (7)10-30(65) cvjetova, izdužen, kupast, gusta, 6-10 cm duga, 2,2-3 cm široka. Listovi - linearno kopljasti, šiljasti, kraći od cvjetova, dugi 6-12 mm, samo najniži mogu prelaziti duljinu cvijeta. Cvijeće - lila-ružičasto. Vanjski listovi tepale - kopljasti ili široko lancetasti, tupi, bočni - dugi 6,5-9 mm i široki do 3 mm. Srednji list vanjskog kruga nešto je duži od dva unutarnja, dug 6-8 mm. Srednji list unutarnjeg kruga je usna, blijedo obojena, s manje ili više oštro izraženim ljubičastim uzorkom mrlja (obično se spajaju u isprekidane guste uzdužne linije), zaobljeno-rombičnog obrisa, duge 7-9 mm i 9- 10 (12 ) mm širok, duboko urezan u tri režnja. Srednji režanj snažno strši naprijed, tupo šiljast, dug 3-4(5) mm i širok 1,5-2,5 mm u bazi. Bočni režnjevi usne su rombični, po vanjskom rubu su žbunasto-tupo-nazubljeni; ostruga je cilindrična, ravna, duga 6-8 mm i debela 1-1,5 mm, nešto kraća od jajnika. Plod je izdužena kutija s brojnim žućkasto-svijetlosmeđim sjemenkama (Flora SSSR-a, 1935. - Flora Europe. dijelovi SSSR-a, 1976. - Smirnova, 1990. - Tatarenko, 1996.).

Ontogeneza. Sjemenke su male, duljine su 0,84-0,95 mm, prosječan broj stanica u sjemenskoj ovojnici je 9-9,4 dužine, 1,24-1,27 širine (Tohda, 1983.). Sjeme je praktički lišeno hranjivih tvari i u prirodi može klijati samo uz pomoć gljivica. Sjeme 60 dana nakon oprašivanja cvijeta je sposobno za klijanje (Prochazka, VeliSek, 1983), posijano kasnije od tog roka - slabo klija.

Kada sjeme orhideje proklija, formira se zaobljeno bezbojno tijelo dugo 2-5 mm, koje se često naziva "protokorm" (kao i prokaulus, mikoriza). Protokorm vodi podzemni način života dvije do tri godine (Ziegenspeck, 1936.). 3-4. godine, kako se hranjive tvari nakupljaju u protokormu, biljka formira prvi zeleni list i mali gomolj. Ubrzo protokorm odumire (Summerhayes, 1951) i biljka prelazi u juvenilno stanje.

U juvenilnom stanju biljka ima jedan mali uskokopljasti list (koji isprva ima samo jednu srednju žilu, a u narednim godinama pojavljuju se još 2-4 bočne), mali duguljasto vretenasti gomolj i jedan adventivni korijen (Vakhrameeva, Denisova, 1983., 1987.). Maloljetničko stanje traje 1-3 godine pod povoljnim uvjetima, ali ponekad traje i do 5-6 godina. Nezrele biljke imaju i jedan veći kopljasti list sa 6-8 razvijenih bočnih žila (rijetko dva takva lista). Podzemni dio predstavljen je duguljasto-fusiformnim (ponekad dvostranim) izduženim gomoljem. Nezrelo stanje obično traje 1-3 godine. Odrasla djevičanska biljka ima 2-3 velika duguljasto lancetasta lista i gomolj s 3-4 režnja. U ovom stanju, biljka je 1-2 godine (rijetko više).

Mlade generativne jedinke imaju 3-4 dobro razvijena lista sa 10-12 žilica, 7-14(16) cvjetova u cvatu. Često nakon prve cvatnje biljka odlazi u stanje sekundarnog mirovanja 1 (rijetko 2) godine. Srednjodobno generativno stanje karakterizira prisutnost 5-7 listova s ​​10-12 žilica, 20-40 (65) cvjetova u cvatu. Gomolji snažni 5-6(7)-režnjevi. U tom stanju češće se čuvaju ostaci gomolja prošlih godina (2-3, ponekad i više). Staro generativno stanje karakteriziraju manji listovi (ali s istim brojem žilica), manje je cvjetova u cvatu (10-20), neki od njih su često nedovoljno razvijeni. U nepovoljnim uvjetima kod takvih jedinki normalno se razvijaju i stvaraju plodove samo 2-3 (6) nižih cvjetova. U generativnom stanju (s manje ili više dugim prekidima i cvjetanjem) biljka može ostati, sudeći prema našim opažanjima pojedinih pojedinaca, do 20 i više godina.

Mnoge biljke umiru nakon posljednje cvatnje, pa su senilne biljke i prirodni uvjeti rijetki. Izvana podsjećaju na nezrele biljke, imaju 3 (rijetko 2) ne baš velika lista, ali s mnogo vena (najmanje 12). Gomolji su manji od gomolja odraslih virginalnih i generativnih. Senilno stanje traje 1, rjeđe 2-3 godine".

Životni ciklus korijena Fuchsove palme u povoljnim uvjetima je 35 godina (moguće više od 40).

Proučavanje preživljavanja jedinki na stalnim uzorkovanim plohama u tipičnim uvjetima za vrstu pokazalo je da je tijekom 6 godina promatranja umrlo 63% juvenilnih, 30% nezrelih, 20% odraslih vegetativnih i 50% generativnih jedinki (od broj jedinki u vrijeme početka promatranja), t.e. u prosjeku godišnje ugine 10,5% mladih, 5% nezrelih, 3,3% odraslih vegetativnih i 8,3% generativnih jedinki.

Ritam sezonske vegetacije. U proljeće, krajem ožujka - početkom travnja, u malim rupama među otopljenim snijegom, mogu se naći prilično veliki (do 2-3 cm) pupoljci Fuchsove palmate, prekriveni ljubičasto-smeđim ljuskama (obojenim antocijanom ). Sredinom travnja već su 3-7 cm iznad površine tla. Posljednjih dana travnja - početkom svibnja počinje se otvarati prvi list i postaje vidljiva cvjetna strelica. Listovi dostižu normalnu veličinu do kraja svibnja. Biljka cvjeta sredinom lipnja, blijedi - početkom do sredine srpnja. Cvatnja pojedine biljke traje otprilike 3-4 tjedna. Plodovi požute u prvoj polovici kolovoza, tada (a ponekad i prije žute) sjemenke počinju izlijevati. Istodobno postaje vidljiv pupoljak za obnovu, iz kojeg će se sljedeće godine razviti bijeg - njegova veličina je 2,5-3,5 cm. U sušnim godinama, žutilo lišća i osip sjemena može se pojaviti mnogo ranije (za 2-3 tjedna).

Trajanje vegetacije kod juvenilnih i senilnih biljaka kraće je otprilike 1 mjesec (u sušnim godinama 1,5 mjeseca) kraće nego kod odraslih vegetativnih i generativnih biljaka.

Intrarenalni razvoj, prema različitim autorima, kod kopnenih orhideja koje formiraju gomolje događa se unutar 2-4 godine (Tikhonova, 1983; Sobko, 1983; Blinova, 1995). Svi se, međutim, slažu da se u jesen posljednje godine razvoja bubrega u njemu potpuno formiraju i vegetativni i generativni organi. U tom stanju biljka preživljava zimsko razdoblje, nakon čega u proljeće od ovog pupa formira nadzemni izdanak (Tatarenko, 1996.).

Reprodukcija i distribucija. Fuchs palmate korijen u prirodnim uvjetima razmnožava se gotovo isključivo sjemenkama. Odlikuje ga visoka produktivnost sjemena - od 20 do 56 tisuća sjemenki po osobi. Broj cvjetova ovisi o dobnom stanju. Postotak formiranja ploda značajno varira - od 12 do 80% (prosječno 47,6%), a u pravilu je veći kod jedinki srednje dobi. U istoj populaciji u različitim godinama, ovaj se pokazatelj također značajno mijenja.
Uspjeh klijanja sjemena, razvoj protokorma i juvenilnih biljaka ovisi kako o intenzitetu plodovanja tako i o kombinaciji povoljnih uvjeta - vlage, prisutnosti mikoriznih gljiva. Obično "val obnove" (Pojam A.A. Uranova, 1975) pojavljuje se 3. godine nakon obilnog roda, što posredno potvrđuje dvogodišnji podzemni razvoj sadnice.

U prirodnim uvjetima vegetativno razmnožavanje je vrlo rijetko.

Ekologija. Fuchs palmate - vrsta sa širokom ekološkom amplitudom (Vakhrameeva et al., 1994.). Može se naći i pri punom svjetlu i u polusjeni (3. stupanj Landoltove ljestvice). Raste i na srednje suhim i na prilično vlažnim tlima (3. korak na Landoltovoj ljestvici), pokazatelj srednje vlažnosti. S prekomjernom vlagom, posebno zalijevanjem, postupno nestaje. Na livadama su jedinke Fuchsovog palminog korijena mnogo veće nego u močvarama (Filippov, 1997.). Vrsta obično raste na alkalnim tlima bogatim bazama (4. stupanj Landoltove ljestvice), ponekad na slabo kiselim, ali nikad na jako kiselim tlima. U moskovskoj regiji javlja se na tlima s pH od 4,5 do 6,9. Fuchs palmate obično raste na tlima koja su umjereno bogata dušikom i drugim hranjivim tvarima (3. stupanj Landoltove ljestvice), češće na tlima fine teksture, često glinenim i tresetnim (5. stupanj Landoltove ljestvice).

fitocenologija. Fuchs palmate korijen - livadno-šumski pogled. Javlja se u šumama različitog sastava - širokolisnim (hrast, bukva), crnogoričnim (smreka, bor), sitnolisnim (jasika, breza, vrba-joha), preferirajući područja s rijetkim sastojinama i rijetkim travnatim pokrivačem, kao i u šikarama, na niskotravnatim livadama i visokim travama. Nalazi se i na planinskim livadama, u stepskim i šumsko-stepskim zajednicama (Protopopova, 1987-Sundermann, 1975).

Obično raste u suhim i nemočvarnim područjima, ali povremeno se javlja i uz rub močvara. Zamočnjavanje livada i šuma dovodi do postupnog nestajanja vrste iz ovih fitocenoza. Na sjeveru raspona, u pravilu, ograničena je na nemoralne skupine, posebno u vapnenačkim izdanima (Grosset, 1967; Averyanov, 1988).

Fuchs palmate korijen relativno je otporan na antropogene utjecaje (Vakhrameeva, Varlygina, 1996; Vakhrameeva i sur., 1997. - Filippov, 1997.), podnosi slaba rekreacijska opterećenja, formira normalne punopravne populacije na sjenokošama (Sobko, 1989.) i može nestati nakon prestanka košnje. Raste uz autoceste i uz željezničke pruge (Nilsson, 1979.), što je također u skladu s našim opažanjima.

Fuchs palmate je biljka koja se unakrsno oprašuje, a oprašuju je solitarne i medonosne pčele, bumbari, sirfidi i neke druge muhe (Summerhayes, 1951.- Hazeldon et al., 1991.). Pretpostavlja se da neki od njegovih oprašivača koriste polenske izlučevine koje sadrže glukozu i aminokiseline (Dafhi i Woodel, 1985.).
Mikosimbiotrof, tip mikorize - endomikoriza tolipofaga eumiceta (Kruger, Shardakova, 1980; Sizova, Vakhrameeva, 1980, 1983; Sizova i sur., 1987.- Tatarenko, 1996.). Mikoriza se razvija u adventivnim korijenima i u nezadebljanim režnjevima gomolja, u samim gomoljima nema mikorize. Hife lokalizirane u parenhimu goveda. Gljiva se obično pripisuje formalnom rodu Rizoktonija. Obično se u korijenu orhideja opažaju dva razdoblja probave gljiva - ljeto i jesen (Tatarenko, 1996.). Postoji ovisnost intenziteta mikorizne infekcije o dobnom stanju jedinke orhideje (Sizova, Vakhrameeva, 1984; Sizova i sur., 1987.- Tatarenko, 1996.). Kod mladih biljaka je maksimalno - do 95%, kod odraslih - minimalno (30-50%). I drugi istraživači ističu slabu mikotrofiju odraslih biljaka (Prochazka, VeliSek, 1983.).

Prema našim zapažanjima, gomolji Fuchsovog palmatinog korijena (kao i drugih palmastih korijena) u pojedinim zimama intenzivno se jedu . U zimama s malo snijega, divlje svinje hrane se gomoljima palmastog korijena, često uništavajući značajan dio populacije.

Gospodarski značaj i zaštita vrsta. U prošlosti su gomolji Fuchsovog palmatinog korijena (kao i niz drugih gomoljastih kopnenih orhideja) korišteni kao ljekovita sirovina za proizvodnju salepa (Sobko, 1989.), ali zbog naglog smanjenja broja , a ponekad i potpunog izumiranja, vrsta je na mnogim mjestima uzeta pod zaštitu. Dobra medonosna biljka (Kucherov i drugi., 1987), jedan cvijet daje do 0,5915 mg šećera. Fuchs palmate korijen dobro se ukorijenjuje u primarnoj kulturi, najuspješnije podnosi transplantaciju u razdoblju cvatnje, kada je mladi gomolj još male veličine, a nakon presađivanja dolazi do stvaranja novog korijena i rasta gomolja (Filippov, 1995.).

U vezi sa smanjenjem broja u brojnim regijama, uvršten je u Crvene knjige Ukrajine (1988.), Tatarstana (1995.) i Moskovske regije (1998.).

Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. 14. Rabotnov T.A. Moskva, 2000