Pjegava dactylorhiza (dactylorhiza maculata)

Geografska distribucija. Dactylorhiza uočena - Eurosibirske vrste, rasprostranjene diljem Europe od Skandinavije i Atlantika do Urala (na sjeveru - češće, na jugu - rjeđe), kao i u Aziji - do središnjeg Sibira.

U Rusiji se javlja u šumskoj zoni od poluotoka Kola do regije Srednje Volge, na Uralu, u zapadnom i središnjem Sibiru, uključujući Krasnojarski teritorij. Na sjeveru, pjegava palma dolazi dalje od ostalih vrsta roda - do obale Bijelog mora i otoka u blizini poluotoka Kola i Rybachy (Blinova, 1995.). Na istoku granica raspona pjegavog korijena dlana prelazi prema zapadu od korijena Fuchsove palme.

Morfološki opis. Višegodišnja zeljasta biljka s dlanastim gomoljem, s 2-5(6) dugih tankih rizomatoznih režnjeva i 5-7(8) dugih adventivnih korijena. Stabljika - gusta 25-50 (60) cm visoka, pri dnu debljina 3,5-8 mm. Listovi - među 5-6 (8), pjegavi, zakrivljeni, gotovo ravni ili blago presavijeni uzduž, tupo zašiljeni. Donji list je dugačak 5-10 cm i širok 0,8-3 cm, linearan do široko kopljast, s maksimalnom širinom blizu sredine ili nešto ispod sredine lista. Sljedeća dva lista su jako kobičasta, duguljasto kopljasta, šiljasta, duga 6-15 cm i široka 1-2 cm. Lisne pjege - zaobljene. Najgornji listovi (bractei) su linearni ili šiljasti, često blago vijugavi, šiljasti, dugi 2-9 cm, široki 2-5 cm, ne dosežu do osnove cvata.

Cvat - klip, jajasto-cilindričan, gust, s mnogo cvjetova, dug 3-9 cm, promjera oko 3 cm. Listovi - usko kopljasti, šiljasti, kraći od cvjetova (samo najniži su ponekad nešto duži od cvjetova), dugi 2-2,5 cm, dok su gornji obično dugi 0,4-0,7 cm. Cvjetovi - zigomorfni, ljubičasti. Vanjski listovi tepale - kopljasti, tupi, bočni 7-9 mm dugi i 2,5-3 mm široki, nejednaki i često prekriveni prstenastim pjegama. Srednji je listić dug 6,5-8 mm, na vrhu je čašast. Dva tepala unutarnjeg kruga perijanta - lancetasta, nejednaka, s uzorkom koncentričnih tamnih pruga i poteza na svijetloj pozadini.

Usna - naličje bubrežastog oblika, 7-10 mm duga i 10-12 (14) mm široka, s malim ljubičastim mrljama i prugama, na kraju kratko režnjeva. Srednji režanj usne je znatno kraći i uži od bočnih, trokutast, tup, 2-3 mm dug i 2,5-3 mm širok u osnovi. Bočni režnjevi usne su uz vanjski rub zaobljeni, blago nazubljeni. Ostruga - cilindrična, ravna, tupa, nešto kraća od jajnika, duga 6-8 (9,5) mm i debljina 1-1,8 mm. Plod kapsule s mnogo sitnih sjemenki.

Ontogeneza i sezonski razvoj. Maksimalni intenzitet klijanja sjemena uočava se 40-45 dana nakon početka cvatnje (prije sazrijevanja i osipa sjemena), sjeme iz već otvorenog ploda ima minimalnu klijavost. Protokorm nastao nakon klijanja sjemena preuzima (zbog nedostatka endosperma i kotiledona) funkcije pohranjivanja hranjivih tvari potrebnih za daljnji razvoj presadnice.

Ontogeneza pjegave G. općenito je slična ontogenezi G. Fuchsa (Vakhrameeva, Denisova, 1983.). Glavne značajke koje karakteriziraju ontogenetske faze se podudaraju. U prirodnim uvjetima klijanje sjemena moguće je samo uz sudjelovanje gljive. Prvi zeleni list pojavljuje se 3-4. godine nakon klijanja sjemena. Biljka cvjeta ne ranije od 6. godine nakon klijanja sjemena, češće - 9.-11. Ukupno trajanje dugog životnog ciklusa u povoljnim uvjetima je 20-25 godina (moguće i više).

Ciklus razvoja izdanaka od trenutka formiranja pupoljaka je 4 godine, od čega je 3 godine intrarenalni razvoj i 1 godina ekstrarenalni. Počeci generativne sfere polažu se godinu dana prije cvatnje (u razdoblju cvatnje ljeti), a formiranje pojedinih dijelova cvijeta događa se nešto kasnije (u drugoj polovici kolovoza - početkom rujna tijekom razdoblja plodonošenja). Gomolj se počinje formirati 2 godine prije nego što ispuni svoju svrhu (ljeti tijekom razdoblja cvatnje).

U moskovskoj regiji, palmate pjegavi cvjeta sredinom lipnja, cvatnja traje do sredine srpnja. Voće - krajem kolovoza - početkom rujna, odumiranje zračnog dijela - u rujnu.

Reprodukcija i distribucija. Pjegavi korijen palme razmnožava se uglavnom sjemenom. Sjeme nema duboko mirovanje (Kulikov, 1995.). Mali su, dugi oko 0,96 mm i široki 0,25 mm. Sjemenska ovojnica je duga 9-10 stanica i široka 7-8 stanica (Tohda, 1983.).

Cvjetanje medenjaka događa se manje-više redovito. Neke jedinke mogu biti u generativnom stanju do 10 (moguće i više) godina, ali cvatu s prekidima od 1-3 (4) godine. Postotak stvaranja plodova naglo varira - od 10 do 95%. U moskovskoj regiji prosječni postotak stvaranja plodova je 50%. Proizvodnja sjemena je odlična. Jedna osoba može proizvesti oko milijun sjemenki u životu (Salusbery, 1942.).

U prirodi, sjeme palmate pjegave klija samo u prisutnosti gljive. Klijavost sjemena je dosta visoka, o čemu svjedoči i veliki broj mladunaca u populacijama. Međutim, primjećuje se da u blizini sjeverne granice raspona sjeme ne sazrijeva uvijek (Filippova, Vylegzhanin, 1980.).

Vegetativno razmnožavanje u prirodnim uvjetima izuzetno je rijetko, ali na sjeveru područja (regija Murmansk) se javlja mnogo češće (Blinova, 1995.).Potencijal za vegetativno razmnožavanje očituje se tijekom klijanja sjemena u laboratorijskim uvjetima, budući da u tom slučaju embrij može formirati nekoliko protohrana. V.G. Sobko (1980) bilježi sposobnost ove vrste za rizorestitucijsku reprodukciju; u jednoj vegetacijskoj sezoni pojedinac pjegavog palmastog korijena može formirati do 6 gomolja.

Ekologija. Fotofilna, često raste pri punom svjetlu, ali može izdržati i zasjenjenje (4. stupanj Landoltove ljestvice, 7. stupanj Ellenbergove ljestvice). Zahtjevna za vlagu, raste na tlima od vlažnih do vrlo vlažnih, izbjegava suha područja (4. korak Landoltove ljestvice). Češće se javlja na kiselim tlima s pH 3,5-5,5 (2. korak Landoltove ljestvice). U Čehoslovačkoj raste na tlima s pH 4,9-7,5 (Prochazka, VeliSek, 1983.). Raste na kiselim do blago alkalnim tlima u sjevernoj Europi (Nilsson, 1979.). Češći je na tlima siromašnim mineralnim dušikom (2. korak Landoltove ljestvice), fine teksture, slabo prozračenim (5. korak Landoltove ljestvice), bogatim humusom (4. korak Landoltove ljestvice).

Pjegava palma raste uglavnom na ravnicama, ali se može popeti i na planine do 2200 m (Eichner, 1979.).

fitocenologija. Livadsko-močvarne vrste, rasprostranjene uglavnom na vlažnim i močvarnim livadama, prijelaznim i nizinskim močvarama, uz rubove sfagnumskih močvara, u močvarnim crnogoričnim i listopadnim šumama, šikarama grmlja, ponekad uz obale akumulacija, uz potoke, uz riječne doline. Preferira područja s dobro razvijenim pokrivačem mahovine. Često, osobito na sjeveru raspona, usko je povezan sa sphagnumom, što je dopušteno.V. Palačinka (1995.) "sfagnofilan".
Na Srednjem Uralu i na Trans-Uralu nalazi se u staništima istog tipa - na grmovima-sfagnum tresetnim močvarama i u močvarnim borovim šumama (Filippov, 1996.). Oblici, u pravilu, nisu brojni (do 40-60 jedinki), ali punopravne cenopopulacije.

Konzortativne veze. Entomofilna, oprašuju je pčele, bumbari, leptiri, muhe (Fridolin, 1936; Nilsson, 1979; Dafhi, 1987). DO. Fegri i L. Peil (1982) opisao je mehanizam oprašivanja daktilnog korijena i srodnih vrsta. Oprašivači sjede na usnici tako da je os njihovog tijela paralelna s osi cvijeta i orijentirana je prema središtu cvijeta i ulazu u ogranak koji se nalazi na dnu usne. Kukac dodiruje cvijet i lako izvlači polinariju iz prašnika, koji se lijepi za tijelo kukca. Zbog asimetričnog sušenja stanica, stabljika pollinarije je savijena na način da polinij, kada kukac posjeti sljedeći cvijet, dodirne stigmu. Površina stigme je vrlo ljepljiva i polinij se lako lijepi za nju. Na tijelu kukca ostaju samo noga i diskovi (ostaci pollinije), kao tragovi uspješnog djelovanja oprašivača.

Gljive igraju ogromnu ulogu u životu pjegavog palmastog korijena - formiraju mikorizu. Obično pripadaju formalnom rodu Rizoktonija, koji uključuje anamorfe bazidiomiceta iz obitelji Tulasnellaceae, Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Warcup, 1975.- cit. nakon: Kulikov, 1995.).

Gospodarski značaj i zaštita vrsta. Vrsta je testirana u kulturi u botaničkim vrtovima Moskve, Sankt Peterburga, Omska, Ulan-Udea, Vilniusa, u Polarnom alpskom vrtu.

Korijen pjegave palme naveden je u Crvenim knjigama Ukrajine, Latvije, Tatarstana, kao i u Crvenoj knjizi Moskovske regije.

Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. 14. Rabotnov T.A. Moskva, 2000