Morfološki opis. Clematis straightus je zeljasta okomito rizomatozna simpodijalno regenerirajuća trajnica s dugim korijenom nalik na žicu i brojnim uspravnim monokarpičnim izbojcima bez rozeta s nasuprotnim nesparenim perastim listovima i završnim višecvjetnim kukastim cvatovima (Flora SSSR-a, t. 7, 1937).
Stabljike su fino izbrazdane, osim što su čvorovi šuplji, visoki do 2 m, promjera 4-8 mm, u gornjem dijelu kratko dlakavi, granaju se samo u području cvasti. Rizom dugačak 10-20 cm, formiran od osnova izbojaka za obnovu koji ostaju živi niz godina, uključujući do 4-5 metamera s ljuskavim listovima, pazušnim pupoljcima i brojnim kesten-smeđim slabo razgranatim korijenjem. Donja 1-2 para asimilirajućih listova često su jednostavni, jajoliki, sljedeći parovi su nespareni, plavkastozeleni s izbrazdanim golim ili blago pubescentnim peteljkama. Listići su kratki peteljki, veliki (do 10 cm dugi i 5 cm široki), jajasti, na vrhu zašiljeni, pri dnu klinasto suženi ili blago srcoliki, cjeloviti, odozdo dlakavi, s istaknutim žilama, goli odozgo. , tamnije,
Cvat čokasto-metličast od brojnih više ili manje širom otvorenih bijelih ili žućkastih polucikličkih cvjetova. Perianth jednostavan, aktinomorfan od 4-6 petaloidnih listova. Listići usko jajoliki ili duguljasto-duguljasto-klinasti, 8-15 mm dugi, 5-6 mm široki, odozdo kratko dlakavi, odozgo goli. Androcij brojnih spiralno raspoređenih prašnika. Svi prašnici s prašnicima. Filamenti su spljošteni, dugi oko 5 mm, unutrašnji su kraći (3 mm). Prašnici 2-stanični, sjedeći, otvaraju se s uzdužnim prorezom. Pelud 3-brazda, skulptura sporoderma bodljikav (Savitsky, 1981.). Plod je aciklički polynutlet (Kaden, 1965) od 7-15 plodova - orašastih plodova. Plodovi su zaobljeni, promjera 4-5 mm, bočno spljošteni, s konveksnim rubom i dugim perastim stilodijama.
Ontogeneza.Zrelo sjeme klematisa ravnog karakterizira mali (dug oko 0,6 mm) zametak smješten na mikropilarnom polu sjemena, koji ima dva kotiledona jednake duljine svom aksijalnom dijelu, vrlo kratki hipokotil i embrionalni korijen. Bubreg je predstavljen ravnim uskim konusom rasta. Embrij je sa svih strana okružen obilnim endospermom (3,5 mm dug) (Barykina i Chubatova, 1981) koji sadrži zrna aleurona i masne kapljice (Hetolitzky, 1926).
Razdoblje intrafamilijalnog razvoja embrija nakon diseminacije traje oko 3 mjeseca. U ovom trenutku dolazi do postupnog povećanja veličine kotiledona. Do trenutka klijanja već premašuju aksijalni dio embrija za 2-2,5 puta, bubreg i dalje ostaje nediferenciran. Klijanje počinje produljenjem zametnog korijena. Za ravni klematis karakterističan je podzemni tip klijanja. Sadnica ima dva kotiledona s kratkim peteljkama (2-3 mm) s obrnuto jajolikim ili široko jajolikim (3-5 mm duge, 2-4 mm široke) lopatice zatvorene unutar sjemene ovojnice, pup s primordijama od 2-3 lista, kratki ( do 2-3 mm) hipokotil i prodire do dubine od 6-7 cm smeđi glavni korijen sa slabo razvijenim korijenskim dlačicama. Faza sadnice traje nekoliko mjeseci. Tijekom prve godine, u većini slučajeva, biljka vodi podzemni način života.
Do kraja jeseni iz pupa se razvija jako skraćeni podzemni etiolatni izdanak s 5-8 pari lisnih primordija. Kotiledoni zatvoreni u omotaču sjemena ostaju živi do sljedeće vegetacijske sezone. U proljeće, zbog produljenja internodija, glavni izdanak izlazi na površinu, što uzrokuje prijelaz biljke u juvenilno dobno stanje. Tijekom ljeta izdanak naraste do 7 cm, nosi 3-5 pari ljuskavih i 2-3 para asimilirajućih listova. Prijelaz s lišća donje formacije u sredinu događa se kroz listove s nerazvijenim lopaticama. Asimilirani listovi su kratki peteljki (3 mm dugi), jajasti (do 1,5 cm dugi, 1 cm široki). U njihovim sinusima, poput kotiledona, nalaze se bubrezi. Glavni korijen u juvenilnim oblicima prodire do dubine od 10 cm, grana se do korijena 3. reda.
U jesen glavni izdanak odumire do razine tla; na životu ostaju samo 3-4 njegova bazalna metamera s ljuskavim listovima i pazušnim pupoljcima, koji se zadebljanjem pretvaraju u kratki okomiti rizom. Gornji, najbliži površini, aksilarni bubreg postaje bubreg obnove, ostatak čini rezervu uspavanih bubrega.
Prelaskom na simpodijsku obnovu u 3. godini života, biljka ulazi u nezrelo starosno stanje, u kojem ostaje 3-4 godine. Godišnje se razvijaju 1-2 nadzemna izdužena uspravna izdanka, koji dosežu visinu od 30 cm i nose do 10 pari listova. Zbog povećanja broja snopova, stabljike 6-stranih postaju zaobljene, fino rebraste. Listovi su jednostavni, cjeloviti, kratkih peteljki, srcoliki, 2,5 cm dugi i 1,5 cm široki, tanki, goli, s gustom mrežom vaskularnih snopova (360 mm na 1 cm) koji strše na donjoj površini lista.
Grananje rizoma nastaje zbog istovremenog razvoja nekoliko pupova za obnovu. Probudivši se ljeti, do kraja vegetacije stvaraju kratke podzemne izbojke, koji prezimljuju blizu površine tla. U proljeće mladica za obnovu nastavlja svoj rast, njezine se gornje metamere zbog interkalarnog rasta internodija izdižu iznad tla. Dio izbojka koji ostaje u tlu, ukorijenjujući se, tvori sljedeći godišnji rast rizoma. Korijenski sustav je mješovit, glavni korijen nastavlja funkcionirati zajedno s adventivnim korijenjem. Potonji, poput rizoma, između ostalih obavljaju i funkciju skladištenja hranjivih tvari, uglavnom škroba. Adventivni korijeni grane se do korijena drugog reda. Najtanji od njih nose korijenske dlake.
U nezrelom dobnom stanju biljka ostaje 3-4 godine. Za to vrijeme rizom zamjetno raste, pojačava se grananje, povećava kapacitet obnavljanja pupova, što se ogleda u povećanju duljine jednogodišnjih izdanaka, veličine listova, kao i broja i veličine njegovih nadzemnih i podzemnih metamera. . Glavni korijen postupno gubi svoju dominantnu ulogu u korijenskom sustavu.
Formiranje izdanaka, u čijem se nizu listova pojavljuju nespareni perasti listovi, označava prijelaz jedinke u odraslo vegetativno stanje.
Biljka cvjeta u dobi od 8-10 godina. Rani generativni pojedinci izvana su slični odraslim vegetativnim. U jesen godine koja prethodi cvatnji, završni pupoljak obnavljajućeg izdanka uključuje i njegovu vegetativnu i generativnu sferu.- Generativni izdanci su nespecijalizirani, nose 1-3 para donjih listova, 1-2 para srednjih listova s cijelom oštricom i 4-5 pari neparno perastih listova, dosežu visinu ne više od 1,5 m. Glavni korijen odumire, funkcionira sustav adventivnih korijena koji se proteže od rizoma. Dubina prodiranja adventivnih korijena je oko 2 m.
Srednjovječne generativne jedinke izgledaju kao gusti grm, među brojnim (do 24) izdanaka od kojih, uz vegetativno-generativne, ima i nekoliko vegetativnih. Zrele generativne biljke karakterizira prisutnost snažnog, vrlo razgranatog vertikalnog hipogeogenog rizoma, koji godišnje stvara brojne obnavljajuće izbojke. Uz otvaranje pupova u blizini površine tla, s vremena na vrijeme se bude i dublje smješteni pupoljci koji, prije nego što se razviju u nadzemne izbojke, tvore podzemnu zonu rizoma sa jako izduženim internodijama. S godinama najstariji (7-10 godina) bazalni dijelovi rizoma odumiru, a primarni grm se raspada u djelomične grmove.
sezonski razvoj. Prema B.H.Golubeva (1962), ravno klematis - biljka duge vegetacije, rano ljetni ciklus cvjetanja. Iznad zemlje izbojci se pojavljuju od kraja svibnja do prve dekade lipnja. Početkom lipnja biljka ulazi u fazu pupanja. Prvi cvjetovi otvaraju se sredinom lipnja, masovna cvatnja datira se od kraja srpnja - početka kolovoza. U slučaju zamjene izgubljenog majčinog izbojka bočnim, cvatnja se često nastavlja do kraja kolovoza, kada je većina primjeraka već sazrijela, a plodovi se počeli raspadati. Sjetva, ovisno o vremenskim prilikama, završava u kolovozu ili se proteže do početka listopada (Kaden, 1950. - Rudakov, 1958. - Bririsova-Gulenkova, I960.).
Razdoblje vegetacije i pupanja traje 4,5 mjeseca, cvatnje - 3-4 tjedna, dozrijevanja plodova - 4 tjedna i sjetve od 2 tjedna do 2 mjeseca.
Načini razmnožavanja i distribucije. Clematis straightus se u prirodi obično razmnožava sjemenom. Prema klasifikaciji voća H.H.Kaden (1950.), pripada 4 skupine: autohore, baliste, epizookore i anemohore, t.e. u širenje su uključeni različiti čimbenici okoliša.
Ovisno o uvjetima uzgoja, kao i o meteorološkim pokazateljima godine, produktivnost sjemena varira.
Visoka kvaliteta sjemena (veća težina plodova, apsolutna veličina embrija, stupanj njegovog razvoja) zabilježena je kod biljaka koje rastu u najboljim ekološkim uvjetima - na rubu šume.Sposobnost formiranja djelomičnih grmova, zabilježena kod izravnog klematisa, određuje mogućnost vegetativne reprodukcije i raspršivanja biljaka.
Ekologija. Ravni klematis je mezofit koji raste i na vlažnim, slabo prozračnim tlima (3. korak Ellenbergove ljestvice) i na suhim tlima (2. korak Landoltove ljestvice), - t.e. u uvjetima od suhe do vlažno-livadske vlage (60-74 koraka ljestvice Ramenskog). Pojavljuje se na tlima siromašnim mineralnim dušikom i umjereno siromašnim (Ellenbergova razina 3, Landoltova ljestvica razina 2), s blago alkalnom i alkalnom reakcijom (Ellenbergova ljestvica razina 8, Landoltova ljestvica razina 4). Živi na otvorenim prostorima i u šumi (3. stupanj Landoltove ljestvice), ali optimalni uvjeti za biljku stvaraju se na svjetlijim mjestima, o čemu svjedoči velika gustoća jedinki u populaciji.
Komparativna analiza morfoloških karakteristika jedinki iz različitih fitocenoza tijekom dvije godine pokazala je da se veći broj izdanaka općenito, a posebno generativnih, stvara u biljkama koje žive na rubu šume. Istodobno, visoka visina izbojaka, veličina lisne ploče karakteristične su za pojedince koji rastu u šumi.
fitocenologija. Clematis straightus je najšire rasprostranjen u stepskim i šumsko-stepskim zonama Euroazije (Krechetovich, 1930. Javlja se u poplavnim hrastovim šumama, uz rubove širokolisnih i mješovitih šuma s prevlastom hrasta i lipe, relativno rijetko u vlasuljastim fitocenozama. Ima visoku konkurentsku sposobnost. Ispod njega ili blizu njega rijetko se mogu naći izdanci drveća (Kokhno, 1966.).
Literatura: H.V.Čubatova, R.P.Barykina, G.V.Musina. Biološka flora moskovske regije. Moscow University Press, 1990
Ravni klematis (clematis recta)
Kategorija Miscelanea
Geografska distribucija. Clematis ravno - Mediteransko-europski pogled (Grossheim, 1950.). Njegov raspon pokriva zapadni Mediteran, srednju Europu, balkanski i poluotok Male Azije - na teritoriju SSSR-a - srednje, južne i zapadne regije europskog dijela SSSR-a, Kavkaz - najrasprostranjeniji u crnoj zemlji zona. Sjeverna granica raspona prolazi uz rijeku. Oka, zahvativši samo zapadni dio svoje doline.
Clematis recta (Clematis recta)
Morfološki opis. Clematis straightus je zeljasta okomito rizomatozna simpodijalno regenerirajuća trajnica s dugim korijenom nalik na žicu i brojnim uspravnim monokarpičnim izbojcima bez rozeta s nasuprotnim nesparenim perastim listovima i završnim višecvjetnim kukastim cvatovima (Flora SSSR-a, t. 7, 1937).
Stabljike su fino izbrazdane, osim što su čvorovi šuplji, visoki do 2 m, promjera 4-8 mm, u gornjem dijelu kratko dlakavi, granaju se samo u području cvasti. Rizom dugačak 10-20 cm, formiran od osnova izbojaka za obnovu koji ostaju živi niz godina, uključujući do 4-5 metamera s ljuskavim listovima, pazušnim pupoljcima i brojnim kesten-smeđim slabo razgranatim korijenjem. Donja 1-2 para asimilirajućih listova često su jednostavni, jajoliki, sljedeći parovi su nespareni, plavkastozeleni s izbrazdanim golim ili blago pubescentnim peteljkama. Listići su kratki peteljki, veliki (do 10 cm dugi i 5 cm široki), jajasti, na vrhu zašiljeni, pri dnu klinasto suženi ili blago srcoliki, cjeloviti, odozdo dlakavi, s istaknutim žilama, goli odozgo. , tamnije,
Cvat čokasto-metličast od brojnih više ili manje širom otvorenih bijelih ili žućkastih polucikličkih cvjetova. Perianth jednostavan, aktinomorfan od 4-6 petaloidnih listova. Listići usko jajoliki ili duguljasto-duguljasto-klinasti, 8-15 mm dugi, 5-6 mm široki, odozdo kratko dlakavi, odozgo goli. Androcij brojnih spiralno raspoređenih prašnika. Svi prašnici s prašnicima. Filamenti su spljošteni, dugi oko 5 mm, unutrašnji su kraći (3 mm). Prašnici 2-stanični, sjedeći, otvaraju se s uzdužnim prorezom. Pelud 3-brazda, skulptura sporoderma bodljikav (Savitsky, 1981.). Plod je aciklički polynutlet (Kaden, 1965) od 7-15 plodova - orašastih plodova. Plodovi su zaobljeni, promjera 4-5 mm, bočno spljošteni, s konveksnim rubom i dugim perastim stilodijama.
Ontogeneza.Zrelo sjeme klematisa ravnog karakterizira mali (dug oko 0,6 mm) zametak smješten na mikropilarnom polu sjemena, koji ima dva kotiledona jednake duljine svom aksijalnom dijelu, vrlo kratki hipokotil i embrionalni korijen. Bubreg je predstavljen ravnim uskim konusom rasta. Embrij je sa svih strana okružen obilnim endospermom (3,5 mm dug) (Barykina i Chubatova, 1981) koji sadrži zrna aleurona i masne kapljice (Hetolitzky, 1926).
Razdoblje intrafamilijalnog razvoja embrija nakon diseminacije traje oko 3 mjeseca. U ovom trenutku dolazi do postupnog povećanja veličine kotiledona. Do trenutka klijanja već premašuju aksijalni dio embrija za 2-2,5 puta, bubreg i dalje ostaje nediferenciran. Klijanje počinje produljenjem zametnog korijena. Za ravni klematis karakterističan je podzemni tip klijanja. Sadnica ima dva kotiledona s kratkim peteljkama (2-3 mm) s obrnuto jajolikim ili široko jajolikim (3-5 mm duge, 2-4 mm široke) lopatice zatvorene unutar sjemene ovojnice, pup s primordijama od 2-3 lista, kratki ( do 2-3 mm) hipokotil i prodire do dubine od 6-7 cm smeđi glavni korijen sa slabo razvijenim korijenskim dlačicama. Faza sadnice traje nekoliko mjeseci. Tijekom prve godine, u većini slučajeva, biljka vodi podzemni način života.
Do kraja jeseni iz pupa se razvija jako skraćeni podzemni etiolatni izdanak s 5-8 pari lisnih primordija. Kotiledoni zatvoreni u omotaču sjemena ostaju živi do sljedeće vegetacijske sezone. U proljeće, zbog produljenja internodija, glavni izdanak izlazi na površinu, što uzrokuje prijelaz biljke u juvenilno dobno stanje. Tijekom ljeta izdanak naraste do 7 cm, nosi 3-5 pari ljuskavih i 2-3 para asimilirajućih listova. Prijelaz s lišća donje formacije u sredinu događa se kroz listove s nerazvijenim lopaticama. Asimilirani listovi su kratki peteljki (3 mm dugi), jajasti (do 1,5 cm dugi, 1 cm široki). U njihovim sinusima, poput kotiledona, nalaze se bubrezi. Glavni korijen u juvenilnim oblicima prodire do dubine od 10 cm, grana se do korijena 3. reda.
U jesen glavni izdanak odumire do razine tla; na životu ostaju samo 3-4 njegova bazalna metamera s ljuskavim listovima i pazušnim pupoljcima, koji se zadebljanjem pretvaraju u kratki okomiti rizom. Gornji, najbliži površini, aksilarni bubreg postaje bubreg obnove, ostatak čini rezervu uspavanih bubrega.
Prelaskom na simpodijsku obnovu u 3. godini života, biljka ulazi u nezrelo starosno stanje, u kojem ostaje 3-4 godine. Godišnje se razvijaju 1-2 nadzemna izdužena uspravna izdanka, koji dosežu visinu od 30 cm i nose do 10 pari listova. Zbog povećanja broja snopova, stabljike 6-stranih postaju zaobljene, fino rebraste. Listovi su jednostavni, cjeloviti, kratkih peteljki, srcoliki, 2,5 cm dugi i 1,5 cm široki, tanki, goli, s gustom mrežom vaskularnih snopova (360 mm na 1 cm) koji strše na donjoj površini lista.
Grananje rizoma nastaje zbog istovremenog razvoja nekoliko pupova za obnovu. Probudivši se ljeti, do kraja vegetacije stvaraju kratke podzemne izbojke, koji prezimljuju blizu površine tla. U proljeće mladica za obnovu nastavlja svoj rast, njezine se gornje metamere zbog interkalarnog rasta internodija izdižu iznad tla. Dio izbojka koji ostaje u tlu, ukorijenjujući se, tvori sljedeći godišnji rast rizoma. Korijenski sustav je mješovit, glavni korijen nastavlja funkcionirati zajedno s adventivnim korijenjem. Potonji, poput rizoma, između ostalih obavljaju i funkciju skladištenja hranjivih tvari, uglavnom škroba. Adventivni korijeni grane se do korijena drugog reda. Najtanji od njih nose korijenske dlake.
U nezrelom dobnom stanju biljka ostaje 3-4 godine. Za to vrijeme rizom zamjetno raste, pojačava se grananje, povećava kapacitet obnavljanja pupova, što se ogleda u povećanju duljine jednogodišnjih izdanaka, veličine listova, kao i broja i veličine njegovih nadzemnih i podzemnih metamera. . Glavni korijen postupno gubi svoju dominantnu ulogu u korijenskom sustavu.
Formiranje izdanaka, u čijem se nizu listova pojavljuju nespareni perasti listovi, označava prijelaz jedinke u odraslo vegetativno stanje.
Biljka cvjeta u dobi od 8-10 godina. Rani generativni pojedinci izvana su slični odraslim vegetativnim. U jesen godine koja prethodi cvatnji, završni pupoljak obnavljajućeg izdanka uključuje i njegovu vegetativnu i generativnu sferu.- Generativni izdanci su nespecijalizirani, nose 1-3 para donjih listova, 1-2 para srednjih listova s cijelom oštricom i 4-5 pari neparno perastih listova, dosežu visinu ne više od 1,5 m. Glavni korijen odumire, funkcionira sustav adventivnih korijena koji se proteže od rizoma. Dubina prodiranja adventivnih korijena je oko 2 m.
Srednjovječne generativne jedinke izgledaju kao gusti grm, među brojnim (do 24) izdanaka od kojih, uz vegetativno-generativne, ima i nekoliko vegetativnih. Zrele generativne biljke karakterizira prisutnost snažnog, vrlo razgranatog vertikalnog hipogeogenog rizoma, koji godišnje stvara brojne obnavljajuće izbojke. Uz otvaranje pupova u blizini površine tla, s vremena na vrijeme se bude i dublje smješteni pupoljci koji, prije nego što se razviju u nadzemne izbojke, tvore podzemnu zonu rizoma sa jako izduženim internodijama. S godinama najstariji (7-10 godina) bazalni dijelovi rizoma odumiru, a primarni grm se raspada u djelomične grmove.
sezonski razvoj. Prema B.H.Golubeva (1962), ravno klematis - biljka duge vegetacije, rano ljetni ciklus cvjetanja. Iznad zemlje izbojci se pojavljuju od kraja svibnja do prve dekade lipnja. Početkom lipnja biljka ulazi u fazu pupanja. Prvi cvjetovi otvaraju se sredinom lipnja, masovna cvatnja datira se od kraja srpnja - početka kolovoza. U slučaju zamjene izgubljenog majčinog izbojka bočnim, cvatnja se često nastavlja do kraja kolovoza, kada je većina primjeraka već sazrijela, a plodovi se počeli raspadati. Sjetva, ovisno o vremenskim prilikama, završava u kolovozu ili se proteže do početka listopada (Kaden, 1950. - Rudakov, 1958. - Bririsova-Gulenkova, I960.).
Razdoblje vegetacije i pupanja traje 4,5 mjeseca, cvatnje - 3-4 tjedna, dozrijevanja plodova - 4 tjedna i sjetve od 2 tjedna do 2 mjeseca.
Načini razmnožavanja i distribucije. Clematis straightus se u prirodi obično razmnožava sjemenom. Prema klasifikaciji voća H.H.Kaden (1950.), pripada 4 skupine: autohore, baliste, epizookore i anemohore, t.e. u širenje su uključeni različiti čimbenici okoliša.
Ovisno o uvjetima uzgoja, kao i o meteorološkim pokazateljima godine, produktivnost sjemena varira.
Visoka kvaliteta sjemena (veća težina plodova, apsolutna veličina embrija, stupanj njegovog razvoja) zabilježena je kod biljaka koje rastu u najboljim ekološkim uvjetima - na rubu šume.Sposobnost formiranja djelomičnih grmova, zabilježena kod izravnog klematisa, određuje mogućnost vegetativne reprodukcije i raspršivanja biljaka.
Ekologija. Ravni klematis je mezofit koji raste i na vlažnim, slabo prozračnim tlima (3. korak Ellenbergove ljestvice) i na suhim tlima (2. korak Landoltove ljestvice), - t.e. u uvjetima od suhe do vlažno-livadske vlage (60-74 koraka ljestvice Ramenskog). Pojavljuje se na tlima siromašnim mineralnim dušikom i umjereno siromašnim (Ellenbergova razina 3, Landoltova ljestvica razina 2), s blago alkalnom i alkalnom reakcijom (Ellenbergova ljestvica razina 8, Landoltova ljestvica razina 4). Živi na otvorenim prostorima i u šumi (3. stupanj Landoltove ljestvice), ali optimalni uvjeti za biljku stvaraju se na svjetlijim mjestima, o čemu svjedoči velika gustoća jedinki u populaciji.
Komparativna analiza morfoloških karakteristika jedinki iz različitih fitocenoza tijekom dvije godine pokazala je da se veći broj izdanaka općenito, a posebno generativnih, stvara u biljkama koje žive na rubu šume. Istodobno, visoka visina izbojaka, veličina lisne ploče karakteristične su za pojedince koji rastu u šumi.
fitocenologija. Clematis straightus je najšire rasprostranjen u stepskim i šumsko-stepskim zonama Euroazije (Krechetovich, 1930. Javlja se u poplavnim hrastovim šumama, uz rubove širokolisnih i mješovitih šuma s prevlastom hrasta i lipe, relativno rijetko u vlasuljastim fitocenozama. Ima visoku konkurentsku sposobnost. Ispod njega ili blizu njega rijetko se mogu naći izdanci drveća (Kokhno, 1966.).
Literatura: H.V.Čubatova, R.P.Barykina, G.V.Musina. Biološka flora moskovske regije. Moscow University Press, 1990
O autoru