Trska trska (calamagrostis arundinacea)

Geografska distribucija.Trska trska rasprostranjen gotovo u cijeloj Europi (na jugu - samo u planinskim područjima), na Kavkazu, u zapadnoj Aziji i na jugu Sibira, na sjeveru Kazahstana i dalje na istok do regije Baikal. Ne nalazi se u Jakutiji i Primorju. Tipično za šume srednjoeuropskih, istočnoeuropskih, kavkaskih i euksinskih provincija cirkumborealne florističke regije (Karpisonova, 1985.).

U planinama se trska trska uzdiže do gornjeg planinskog pojasa, na Kavkazu je uobičajena za subalpske livade (Ovčinnikova, 1953.).

Trska trska (calamagrostis arundinacea)

Trska trska (Calamagrostis arundinacea)


Morfološki opis. Zeljasta rastresita (labavi grm, prema Serebryakova, 1971) višegodišnja biljka. Korijenski sustav juvenilnih biljaka je korijenski, u odraslih je vlaknast. Mlado korijenje karakterizira prisutnost brojnih korijenskih dlačica čiji su krajevi osjetno zadebljani. Rizomi se formiraju u mladim vegetativnim biljkama. Od podzemnih izdanaka prema stranama i koso prema dolje nalaze se brojni adventivni korijeni, snažni, vijugavi, promjera pri dnu do 1 mm. Mogu biti dugačke i do 1 m. Po cijelom korijenu su razgranati tanki (0,1-0,2 mm), relativno kratki (obično ne duži od 1 cm) bočni korijeni. U sušnijim uvjetima grananje je intenzivnije do zaključno petog reda (Rysin, Rysina, 1987.). Sukladno tome, povećavaju se veličine korijena prethodnih redova (duljina korijena II reda je do 5 cm, III do 2 cm, IV do 1 cm). Rizome karakterizira iterativno grananje, granaju se mnogo puta, tvoreći travnjak.

Stabljika - visoka 40-130 cm, obično hrapava ispod cvasti i ispod čvorova. Izbojci - ekstravaginalni, s ljuskavim listovima u bazi. Vegetativni ekstravaginalni izbojci obično se skraćuju. Generativne stabljike - sa 3-4 čvora, od kojih se gornji obično nalazi blizu sredine stabljike ili ispod. Listne ovojnice - rijetko dlakave ili hrapave s bodljama. Listovi odozgo rijetko dlakavi, široki 3-7(9) mm, presavijeni u obliku pupoljaka. Listna ploča je tanka, sjajna, donja strana je gotovo ravna, gornja ima zaobljena rebra, kobilica je slabo izražena (Zlaki Ukrainy, 1977.).

Cvatovi - metlice visoke 8-30 cm, cilindrične, duguljasto kopljaste s brojnim kratkim granama, blago razmaknute tijekom cvatnje. Klasići - dugi 4,0-5,5 mm, jednocvjetni, rijetko s rudimentom drugog cvijeta. Os klasja u podnožju cvijeta s više ili manje dugim dlačicama, ponekad proširena iznad cvijeta u obliku dlakave šipke. Donja lema je membranasta sa zglobnim uvijenim tedom koji se proteže od njegove baze (Rozhevitz, 1937.). Osjeka strši iz klasića za 7-10 mm. Kalusne dlake jednake su 1/4-1/5 duljine donje leme. Klasične ljuske - usko kopljaste, postupno zašiljene.

Ontogeneza. Trska trska nema zalihe održivog sjemena u tlu (Petrov, 1989. - Rabotnov, 1990.). U godini sazrijevanja, sjeme slabo klija kada se klija u laboratorijskim uvjetima (Belkov, 1957.). Studije u laboratoriju pokazuju da temperaturni režim malo utječe na klijavost, ali je produljeno klijanje svježe ubranog sjemena tijekom 350 dana u različitim temperaturnim uvjetima dovelo do klijanja 60-70% sjemena. Pri konstantnoj temperaturi proklijalo je tek nekoliko primjeraka.

Prema našim zapažanjima, u laboratorijskim uvjetima (na filter papiru na 18-22°C, nakon stratifikacije za 3 mjeseca sjemena sakupljenog u jesen) razvoj presadnica je vrlo brz. Drugi dan nakon nicanja zrna sadnice su već formirale primarni korijen i rodni list koji buši cvjetne ljuske. Trećeg dana primjetan je okomito stojeći linearni prvi list. Tjedan dana nakon sadnje u tlo nastaju drugi i treći panj. Nakon dva tjedna počinje se formirati horizontalno adventivno korijenje i zona bokanja, koja se nalazi neposredno iznad zrna. U prirodnim uvjetima, na čistinama Tverske regije, sadnice se pojavljuju iz sjemena u svibnju-lipnju, a do srpnja sve dostižu nezrelo stanje.

Nezrelo stanje karakterizira prisutnost 2-5 bočnih izdanaka. Listovi - vrlo uski, njihova širina je 2,0-2,5 mm. Visina biljke varira od 7 do 35 cm. Glavni korijen je sačuvan i nastavlja rasti okomito prema dolje; formiraju se odvojeni adventivni korijeni; rizomi su odsutni. Na podnožju bočnih izbojaka počinju se stvarati pupoljci za obnovu. Takve biljke već su sposobne prezimiti – u masi smo ih našli na trogodišnjoj čistini krajem kolovoza.

Djevičansko stanje karakteristično je uglavnom za biljke druge godine života. U najpovoljnijim uvjetima biljke mogu doći do njega i na kraju prve vegetacijske sezone. U to vrijeme formira se monocentrični grm sa skraćenim vegetativnim izbojcima. Korijenski sustav - vlaknast, zone bokanja - od 5 do 50.
Generativno stanje karakterizira prisutnost cvjetnih stabljika u grmlju. Njihova visina na čistinama uvelike varira ovisno o uvjetima uzgoja od 1,0 do 1,7 m. Trav gust, kompaktan. Broj rizoma doseže nekoliko stotina. Suhi generativni izdanci su uvijek prisutni. Prema našim zapažanjima, grmovi prelaze u generativno stanje u trećoj godini života.

Pod krošnjama šume mnoge jedinke umjesto travnjaka tvore svojevrsni sustav simpodijalnih rizoma prilagođenih održavanju glavne zone bokanja u blizini površine tla. Njihov adventivni korijenski sustav je slabo razvijen. Formiraju se mali grmovi koji se sastoje od nekoliko izdanaka. To je zbog činjenice da se u zonama bokovanja formira malo pupova za obnovu, dok dio pupova odumire u godini polaganja. Biljke ne cvjetaju i mogu prijeći u senilno stanje, no trajanje života u tom stanju može se izračunati u desecima godina. U stanju sekundarnog mirovanja, rizomi mogu ostati u zemlji više od 5-8 godina (Belkov. 1956). Na prisutnost podzemnih biljnih organa koji počivaju u šumskom tlu ukazao je T.A. Rabotnov (1990.). Obnovom povoljnih uvjeta, potlačeni pojedinci brzo dobivaju izgled normalno razvijenih biljaka.

Sezonski ritam razvoja. Reproduktivne izbojke trske trave karakterizira postgenerativno bokanje. U moskovskoj regiji, uz zimsku trsku, razvijaju se i monociklički izdanci (Serebryakov, 1959.).

U vezi s iterativnim grananjem u travnjaku, istovremeno se mogu susresti i bubrezi zatvorenog i otvorenog tipa. Ovisno o vremenu koje je prošlo od početka formiranja pupova, pupovi mogu prezimiti u zatvorenom obliku, ili u obliku rozeta zimskih izdanaka.

U regijama Vologda i Arkhangelsk, za potpuno formiranje izdanka od trenutka formiranja pupoljaka, potrebne su tri vegetacijske sezone: prva je polaganje primordija u pupoljak, druga je rast i razvoj pupa, treći je rast i razvoj asimilacijske mladice (Korkonosova, 1967.). Monokarpni izdanci iste vrste završavaju svoj razvojni ciklus od otvaranja pupova do cvatnje tijekom jedne vegetacijske sezone. Ako pod utjecajem određenih razloga ne dođu u isto vrijeme kad i cvatu, odumiru u vegetativnom stanju, ali ne traju do sljedećeg proljeća (Serebryakov, 1959.).

Trska trava odnosi se na biljke koje nose lišće tijekom cijele godine (Serebryakov, 1947.). Ljetna generacija lišća pojavljuje se od travnja do svibnja, zima - od srpnja do rujna. Životni vijek listova je 5-6, odnosno 9-10 mjeseci. Formiranje početaka cvatova i cvjetova nastavlja se od kraja svibnja do sredine srpnja, cvjeta od sredine srpnja do kraja kolovoza (Serebryakov, 1947.). Sazrijevanje sjemena i sjetva se događa u rujnu i listopadu (Serebryakov, 1947.).

Načini razmnožavanja i distribucije. Produktivnost sjemena trave trske ovisi o uvjetima okoline. Na čistinama trska trska najobimnije rađa. U šumama Vologdske oblasti (svježe šume borovnice) najveća produktivnost trave trske opažena je na mladim čistinama starim 2-1 godinu (Korkonosova, 1967), što je ovdje povezano i s maksimalnom obiljem generativnih izdanaka i s najintenzivniji razvoj generativnih organa.

U šumi se razvoj generativnih izdanaka događa samo na otvorenim proplancima, u prilično velikim prozorima šumske sastojine. Međutim, duljina metlica generativnih izbojaka ne doseže 10 cm, dok se mnoge sjemenke ne zagrijavaju.

Uz snažno zbijanje tla, sadnice se vrlo slabo razvijaju i brzo umiru. Sadnice se dobro razvijaju na propadajućem drvu sa stabilnom vlagom i dobrom prozračivanjem. Pronašli smo grmlje trske kako raste na starim panjevima. Na čistinama na ilovastom tlu juvenile su bile nađene samo na pojedinim područjima gdje je tlo bilo poremećeno i buseni horizont rahli.U golom podzolskom horizontu sadnice ne opstaju zbog velike gustoće tla i česte stagnacije vode. Na pjeskovitim tlima čistina u Vologdskoj oblasti, sadnice su ograničene na područja s poremećenim tlom (Korkonosova, 1967.). Dosta brojnih sadnica na stazama s ogoljenom steljom i golim podzolskim horizontom, u prugama sa šumskim kulturama. Nema izdanaka na busenovima i na područjima s mrtvim pokrovom.

Sadnice i mlade biljke ukorijenjuju se u zoni najveće zasićenosti korijenjem, naravno, ovdje je najizraženiji kompetitivni odnos između mladog sjemena i starijih (pretkosnih) generacija trščane trave. Potvrđeno je da su eksperimenti.G. Karpov (1958) sa sjetvom sjemena trave trske. Na trogodišnjoj sječi, pri sjetvi sjemena trske na mjestima gdje je prethodno pokošen cijeli nadzemni dio trave trske, niknulo je 14% od ukupnog broja posijanog sjemena.
Na čistinama starijim od tri godine zatekli smo samo pojedinačne juvenilne biljke. Na posječenoj površini od tri godine, naprotiv, jasno prevladavaju mlade biljke koje su nastale iz sjemena odraslih grmova koji su preživjeli sječu.

Ekologija. Prema Ellenbergovim ekološkim ljestvicama (Ellenberg et al., 1991) trska se nalazi između polusvjetlih i polusvjetlih vrsta (6. razina po osvjetljenosti).Na čistinama trska dobro raste na punoj svjetlosti.

Biljka je otporna na hladnoću, nije oštećena mrazom i mrazom (Karpisonova, 1985.). Listovi mogu ići pod snijeg u zelenom stanju i ostati do pojave mladih izbojaka. Dobar razvoj grmlja trske na čistinama također ukazuje na otpornost na oštre temperaturne fluktuacije i mrazove.

Trska raste na svježim tlima (5. stupanj ljestvice vlage) s prosječnim sadržajem mineralnog dušika (5. stupanj ljestvice dušika) na kiselim i slabo kiselim tlima (4. stupanj ljestvice kiselosti tla).

Korijenski sustav trske je vrlo polimorfan. Prije svega, dubina prodiranja korijena ovisi o mehaničkom sastavu tla, dubini podzemnih voda, prisutnosti vodootpornih horizonata, a rasprostranjenost podataka o dubini prodiranja korijena je velika. Širenje korijena u horizontalnom smjeru usko je povezano s raspodjelom elemenata mineralne prehrane.

U slučaju jakih požara sa izgaranjem stelje, trska uginje (Korkonosova, 1967.). Kod slabog opeklina legla gori samo zračni dio biljke bez oštećenja zone bokanja. Time se potiče ubrzani razvoj pupova, intenzivno formiranje izdanaka i potiče rast grmova trske (Korkonosova, 1965.). Trava trske nema na lomačama nakon spaljivanja ostataka sječe i ne pojavljuje se ponovno 4-5 godina (Melekhov, 1954.). Trska koja okružuje kamine stvara zaštitu za uspješno naseljavanje smreke i breze na njima.

Trska trska preživljava na zbijenim tlima.

fitocenologija. Trska trska je snažan edifikator, čvrsto i trajno drži okupirani teritorij. U ovom slučaju dolazi do značajne promjene uvjeta okoliša kako u površinskom sloju zraka koji zauzimaju nadzemni organi biljke, tako iu tlu. Listovi i stabljike trske trave su tvrdi, siromašni hranjivim tvarima, stoga ih životinje slabo jedu. Umirući u jesen, stvaraju debeli sloj mrtvog filca. Budući da jedan grm trske ima promjer od 10 cm do 1 metar (Rysin, Rysina, 1987), umirući izbojci formiraju leglo na kružnim površinama promjera od 0,8 do 1,5 m. Ova stelja gustim slojem prekriva mineralni dio tla i sprječava nicanje biljnih klica.

Na čistinama, trska je jedan od najjačih konkurenata za mineralne elemente ishrane (Karmanova, 1961.). U tlu na čistinama stvara gusti filc podzemnog korijena i izbojaka na udaljenosti do 1,0-2,2 m od grmlja. Korijenje odumire i polako se razgrađuje (Danilov, 1945.).

Trska trska je široko rasprostranjena u nizinskim šumama južne tajge i crnogorično-listopadnim šumama (Korkonosova, 1967 - Byatrov i sur., 1969. - Orlov i drugi., 1974.). Zapaženo je u hrastovim šumama šumske stepe, pa čak i u najsjevernijim dijelovima livadske stepe. U srednjem pojasu ne javlja se u močvarnim šumama i vrlo suhim šumama lišajeva, na poplavnim i slivnim livadama (Smirnov, 1958.). Trska trska je široko rasprostranjena na subalpskim livadama Kavkaza. Uobičajeno za srednjoplaninsku tamnu crnogoričnu tajgu južnog Urala i istočnog Sibira.

Kada se šuma posječe, trska se čuva i već u drugoj godini nakon sječe značajno raste i aktivno cvjeta. Formiranje reznica trske ovisi isključivo o rastu trske trave u šumi prije sječe. Zajednice trske trave opstaju na čistinama sve dok travu trske ne istisnu breza, vrba ili smreka. Ponekad dolazi do pomicanja trščane trave malinama već u 4. godini sječe. Na 10-godišnjim čistinama trska trava ostaje pod krošnjama drveća, ali više ne cvjeta.

Konzortativne veze.
Trska trska - mikosimbiotrof s stvaranjem mikorize na korijenu. Mikoriza - endotrofna, fikomiceta ili tamniskofagna. Endofitska gljiva koncentrirana je uglavnom u endodermisu, a hife gljive i njezini produkti probave nalaze se u stanicama korteksa, a ne u međustaničnim prostorima. Gljiva se nalazi samo u najtanjim granama korijena za hranjenje. Korijeni mikorize većeg promjera nemaju.

Trsku zahvaćaju gljive hrđe (Rostovtsev, 1908; Ulyanishchev, 1978), kao srednji domaćin za drugu i treću fazu razvoja gljiva.

Ekonomska važnost. Trska trska kao krmna biljka se malo koristi. Listovi joj brzo grube, biljku slabo jede stoka i ne preporučuje se za uzgoj (Krmne biljke, 1950.).

U šumarstvu se sječe šumske trske u europskom dijelu Rusije i na Uralu smatraju teškim za obnovu glavnih vrsta (Korkonoerva, 1962., Obydennikov, 1976.). Razlog tome su jaka travnatost i nepovoljni uvjeti koje stvara pokrov od trske za razvoj samosijavanja i sadnje smreke i bora. Trstična trava ne samo da sprječava pošumljavanje, već i značajno otežava obradu tla pri njezi šumskih kultura (Patranin, 1959.). U Sibiru, zbog nepovoljnih zemljišno-klimatskih uvjeta za trsku travu, na čistinama s njenom dominacijom, busenje tla ne dostiže kritične vrijednosti, ovdje se uspješno odvija obnova glavne stijene na čistinama u borovim šumama.

Literatura: H.G. Ulanova. Biološka flora moskovske regije. problem. jedanaest. Moskva, 1995.