Močvara dremlik (epipactis palustris)
Geografska distribucija. Dremlička močvara rasprostranjen u većem dijelu Europe od Britanskih otoka i Skandinavije (nema ih na krajnjem sjeveru) do Španjolske, Mediterana (osim otoka), Balkanskog poluotoka i Krima. Pronađeno u sjevernoj Africi. U Aziji, njegov raspon pokriva Malu Aziju, Kavkaz, Srednju Aziju, Sibir, Vanjsku Mongoliju, Himalaje. U Rusiji se nalazi u europskom dijelu (unutar cijele šumske zone), u zapadnom i istočnom Sibiru, dopirući do jezera. Bajkal.
Morfološki opis. Višegodišnja zeljasta biljka dugog rizoma. Rizom s dugim internodijama, podzemni, s ljuskavim (baznim) listovima, u čijim pazušcima se nalaze pupoljci. Iz svakog čvora polaze 2-4 privremena korijena. Na uzlaznom dijelu rizoma (u podnožju ortotropnih izdanaka) razvijaju se 1-3 donja vaginalna lista (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951-Smirnova, 1990.). Stabljika visoka 20-50 cm, nosi 3-5 (6) normalno razvijenih (srednjih) listova, gola u donjem dijelu, blago dlakava u gornjem dijelu. Listovi - naizmjenični, duguljasti ili duguljasto kopljasti, šiljasti, goli - donji - dugi 8-15 (30) cm, široki 1,5-2,5 (4) cm, duži od internodija - gornji - manji, kopljasti. Najgornji list je još manji, s kratkim omotačem, E.S. Smirnova (1990) ga naziva listolikim listom.
Cvat - rijetka grozd, duga 6-15(20) cm, od 6-15(24) visećih cvjetova. Listovi - kopljasti, kraći od cvjetova, jednaki su im samo najniži. Cvjetovi su prilično veliki: dekorativniji od drugih vrsta roda. Perianth formiran od 6 labavih listova. Listići vanjskog kruga - kopljasti ili ovalno lancetasti, dugi 8-12 mm, smeđe-zelenkasti, s nejasnim prljavo ljubičastim prugama iznutra, šiljasti, s tri žilice, izvana fino rijetko dlakavi. Listići unutarnjeg kruga su nešto kraći od vanjskih, kopljasti ili usko ovalni, tupi, goli, s tri žile, bjelkasti, s nejasnim prugama pri dnu. Usna - duga 10-12 mm, jednaka je ili duža od vanjskih listića, podijeljena dubokim zarezom u dva režnja: stražnji (hipohilij) i prednji (epihilij). Hipohil - blago konkavan u obliku žlijeba, luči nektar s dna, trokutast, s dva kratka, tupa, naprijed okrenuta režnja, duga 4,5-5,5 mm - izvana ružičasto-bijela, iznutra s ružičasto-ljubičastim žilicama i narančastim bradavicama. Epihile plosnate, široko ovalne, bijele s ružičastim žilicama, 5,5-6,5 mm duge, 5-6 mm široke, tupaste, na kraju blago zarezane, po rubu valovito naborane, s dva istaknuta grebena pri dnu. Stup - ravan, dugačak 4-5 mm, stigma - gotovo četvrtasta sa širokim kljunom - prašnik - u obliku srca.
Pollinia - bifid, kruškoliki. Jajnik - ravan, pubescentan. Plod je viseća kapsula s brojnim vrlo malim sjemenkama (Hegi, 1909. - Flora SSSR-a, 1935. - Fuller, 1986. - Smirnova, 1990.).
Ontogeneza. Malo se zna o ontogenezi močvarne potkoljenice. Sjeme počinje klijati u prvoj jeseni uz sudjelovanje gljiva, a protohrana se formira do proljeća (Ziegenspeck, 1936.). U asimbiotičkim uvjetima u laboratorijskim pokusima sjeme dremelke nije klijalo (Arczewska, 1993.). U prirodnim uvjetima, 2-3 godine nakon klijanja sjemena formiraju se mesnati adventivni korijeni, a zatim prvi nadzemni izdanak sa zelenim listovima (Summerhayes, 1951.). Ukupni životni vijek u vrtiću je najmanje 20 godina (Rabotnov, 1947.). U prirodnim uvjetima vrlo je rijetko pronaći jedinke sjemenskog podrijetla.
Kćeri rizomi močvarnog dremlika nastaju iz pazušnih pupova ljuskavih listova matičnog rizoma, mnogo su tanji od matičnog rizoma. Spoj kćerinskog i majčinog rizoma brzo odumire, a biljke kćeri prelaze u samostalno postojanje. U prirodnim uvjetima, jednogodišnje jedinke vegetativnog podrijetla imaju 1-2 vaginalna (osnovna) lista i 1-2 zelena (srednja) kopljasta šiljasta lista, u dvogodišnjih jedinki - 3-4 zelena lista. Djevičansko razdoblje traje 5-6 godina, 6-7. godine pojavljuju se generativni izbojci koji nakon cvatnje i plodova odumiru. Ostaje samo pupoljak obnove, položen u podnožje generativnog izbojka. Sljedeće godine u pravilu se iz tog pupa formira vegetativni izdanak, a tek nakon nekoliko godina formira se generativni izdanak, te se stoga cvjetanje i plodovanje takvih jedinki vegetativnog podrijetla ne opaža godišnje.
U uvjetima kulture razvoj močvarne salvete odvija se mnogo brže (Sobko, Nefedova, 1983.). Kćeri jedinke vegetativnog podrijetla cvjetaju već u drugoj godini, dok cvatu i donose plodove godišnje, a njihova je veličina mnogo veća nego u prirodi.
Načini uzgoja i sezonski razvoj. Močvara Dremlik razmnožava se sjemenom i vegetativno, a vegetativna reprodukcija je popraćena dubokim pomlađivanjem (Timchenko, 1996.). V.H. Golubev (1984) svrstava močvarni dremlik u tipičnu ljetnu zelenu biljku. U moskovskoj regiji Dremlik cvjeta krajem lipnja, cvatnja traje do kraja srpnja - početka kolovoza, donosi plodove u kolovozu-rujnu. Vrijeme cvatnje i plodonošenja, ovisno o vremenskim uvjetima, može se pomaknuti za 2-3 tjedna. Plodonošenje je obično intenzivno, prosječni postotak plodova u različitim dijelovima raspona varira između 65-85% (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951).
Ekologija. Dremlik močvara je biljka koja voli svjetlo, samo povremeno se nalazi uz blago zasjenjenje (4. korak Landoltove ljestvice, 2. korak Ellenbergove ljestvice), heliosciofit prema B .H. Golubev (1984.). Na sjenovitim staništima ima tanku stabljiku, tanke široke listove, zelenkaste cvjetove. Higrofit, koji se uglavnom nalazi u vlažnim tlima (tolerira povremene poplave), izbjegava suha tla (Landolt 4, Ellenberg 8). Nezahtjevna je prema bogatstvu tla (osobito dušikom), može rasti na siromašnim i vrlo siromašnim tlima (2. stepeni Landolt i Ellenbergove ljestvice), prilično je indiferentan prema sadržaju humusa. Na bogatim tlima uočeno je intenzivnije grananje rizoma (Summerhayes, 1951.) i brzo širenje okupiranog teritorija. Raste uglavnom na neutralnim i alkalnim tlima (Landolt 4, Ellenberg 8), izbjegava vrlo kisela tla. Brojni autori ovu vrstu pripisuju kalcefilima (Miiller, 1974; Sundermann, 1975). Obično se nalazi na tlima fine teksture (glinena, tresetna) (5. korak Landoltove ljestvice).
Vrsta raste i na ravnicama i u planinama, uzdižući se do 1500 m nadmorske visine (Summerhayes, 1951.).
fitocenologija. Dremlik močvara raste uglavnom na vapnenačkim nizinskim močvarama, rjeđe - u močvarnim šumama, šikarama grmlja, na močvarnim livadama. Prolazne močvare sa sphagnum mahovinama, gdje je supstrat jako kisela, obično izbjegava (Ziegenspeck, 1936.).
Močvarni dremlik se može naći u sekundarnim staništima, razvijajući nova područja (Prochazka, Velisek, 1983. - Vakhrameeva, Varlygina, 1996. - Vakhrameeva i sur., 1997.), međutim, kada je teritorij isušen i zagađen, može potpuno nestati (Nilsson, 1979; Timchenko, 1994). Vrsta čvrsto drži okupirani teritorij, pa ponekad može rasti u neobičnim uvjetima, na primjer, na mjestu nekadašnjih močvara (Summerhayes, 1951.). Uz blagi antropogeni utjecaj (kosa sijena, loša rekreacija), često stvara velike populacije (tisuće jedinki) sa značajnim sudjelovanjem mladih jedinki (Timchenko, 1994.).
Starosna struktura cenopopulacija vrsta u različitim dijelovima areala općenito pokazuje sličnu sliku. Dobni spektar - češće desnostrani (većinu cenopopulacija predstavljaju odrasle, vegetativne i generativne) jedinke. Tek vrlo rijetko juvenilne biljke čine više ili manje značajan dio cenopopulacija (8-13%), a često mlade biljke, čak i pod povoljnim uvjetima, praktički izostaju (manje od 1%). Gustoća cenopopulacija uvelike varira od 2 do 38 jedinki po m2.
Konzortativne veze. Entomofil privlači insekte nektarom. Cvjetovi vise prije otvaranja i nakon oplodnje, a do trenutka oprašivanja zauzimaju okomiti položaj tako da je usnica pogodno mjesto za slijetanje (Summerhayes, 1951.). Struktura cvijeta je visoko specijalizirana i prilagođena unakrsnom oprašivanju (Fegry i Pale, 1982.). Donja usna stvara vrlo jednostavne pasivne pokrete pod utjecajem gravitacije oprašivača. Močvarni dremlik ima relativno visok stup, prašnik mu je izdužen, pollinije su također duge i uske, jake samo u prednjem dijelu, a straga su rastresitije i krhke. Kada kukac stigne na cvijet, sleti na fleksibilni pokretni epihil koji se pod teretom sagne, stvarajući određenu neugodnost za kukca. Osim toga, nektar se proizvodi samo na dnu hipohija, što tjera kukca da se pomakne više i stigne do mjesta gdje svojim kratkim proboscisom može dobiti nektar.
Močvaru Dremlik posjećuju mnogi kukci, ali se mišljenja različitih autora razlikuju o glavnim oprašivačima. Cvjetove uglavnom oprašuju muške ose. Prema V. Summerhayes (1951), glavni oprašivač ove vrste je medonosna pčela (Apis mellifera). H. Ziegenspeck (1936) bilježi pčele medarice, rjeđe ose (Grabo brevis). F. Prochazka i V. Velisek (1983) imenuje oprašivače muha i medonosne pčele kao vjerojatne oprašivače.
Za razliku od drugih vrsta iz roda, gljivična infekcija korijena barskog pogrta je vrlo slaba, ali na siromašnim tlima i pri slabom osvjetljenju povećava se stupanj mikotrofije. Intenzivno stvaranje mikorize također se opaža na vrlo vlažnim tlima s niskim sadržajem humusa (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951).
Gospodarski značaj i zaštita vrsta. Vrsta nema ekonomsku vrijednost. Od dremlika je ova vrsta najdekorativnija, lako se uzgaja (Sobko, Nefedova, 1983. - Sobko, 1989.). Uzgaja se u botaničkim vrtovima Moskve, kao iu Ukrajini - u Kijevu, Harkovu. A.A. Alekhin (1992) ga svrstava u vrstu vrlo obećavajuću za introdukciju.
Dremlik močvara je vrsta sa opadanjem populacije, što je uglavnom posljedica antropogenog utjecaja (osobito onečišćenja i isušivanja). Dakle, u Engleskoj je prije 50 godina ova vrsta bila uobičajena, ali je sada potpuno nestala (Nilsson, 1979.). Močvara Dremlik ubrzano smanjuje svoju rasprostranjenost u Ukrajini (Andrienko, 1980.), gdje se ranije često susrela (na primjer, u okolici Kijeva), ali su ponegdje još uvijek očuvane velike populacije (Andrienko, 1987.). Trenutno je u Ukrajini poznato 100 lokaliteta ove vrste, ali su neki od njih možda nestali kao rezultat melioracije (Timchenko, 1994.).
Dremlik močvara je uključena u popise zaštićenih biljaka u Moskovskoj regiji i drugim regijama Rusije (Tatarstan, Yamalo-Nenets nacionalni okrug, Vladimir, Tambov regije.), kao i u Crvenoj knjizi Ukrajine (1980.).
Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. trinaest. Moskva, 1997
