Dremlik zimovnikovy, ili širokolisni (epipactis helleborine)
Geografska distribucija. Dremlik širokolisni - najraširenija vrsta roda, nalazi se u Europi (od Skandinavije i Britanskih otoka do Mediterana i Urala), u značajnom dijelu Azije (Mala Azija, Iran, Srednja Azija, Sibir, Mongolija, Himalaja), kao kao i u sjevernoj Africi. Dremlik širokolisna jedna je od rijetkih vrsta orhideja Starog svijeta naturaliziranih u Sjevernoj Americi - SAD i Kanadi.
U Rusiji je rasprostranjen u europskom dijelu od Karelije do regija Volga-Don i Zavolzhsky, au azijskom dijelu - u zapadnom i istočnom Sibiru do sjeveroistočne obale jezera Baikal i Jakutije.
Morfološki opis. Višegodišnja rizomatozna zeljasta biljka s izbojcima čiji su internodije različite veličine (Smirnova, 1990.). Od strane I.G. Serebryakov (1962, 1964), širokolisni dremlik (kao i tamnocrveni dremlik) treba pripisati klasi kopnenih zeljastih polikarpnih biljaka s asimilirajućim izbojcima nesukulentnog tipa, podrazredu rizomatoznih trajnica. Rizom - hipogeogen, simpodijalno formiran, skraćen (u shvaćanju E.L. Lyubarsky, 1963.), plagiotropno. Od strane I.V. Tatarenko (1996.), životni oblik širokolisne potkoljenice (i tamnocrvene potkoljenice) je kratkog rizoma.
Pupoljci za obnavljanje polažu se u pazušce ljuskavog lišća u podnožju monokarpnog izdanka. Najrazvijeniji je gornji pupoljak, koji nosi klicu generativnog izbojka. Iz osnovnog bubrega (rijetko dva) nastaju vegetativni izdanci nepotpunog razvojnog ciklusa. Smjer rasta rizoma je progresivan, izdanci obnove, koji se razvijaju iz gornjeg pupa, rastu godišnje u jednom smjeru (Tatarenko, 1996.). Dubina rizoma ovisi o prirodi supstrata i održava se zbog kontraktilne aktivnosti korijena. Korijenje raste nekoliko godina, dosežući mineralni horizont tla (duljina korijena je u prosjeku 15-17, ponekad i do 60 cm). Istodobno, kod odraslih osoba funkcionira oko 20-25 korijena. Obično 1 izdanak odstupa od rizoma (rjeđe 2), ali ponekad i do 5-6 izdanaka.
Stabljika - ravna, jaka, visoka 25-80 (100) cm, odozdo gola, odozgo rijetko dlakava, ponekad ljubičasta u donjem dijelu. Zeleni (srednji) listovi, 4-10 (12) u broju, spiralno raspoređeni, eliptično kopljasti, tupi ili blago zašiljeni, 5-10 (12) cm dugi, 3-5,5 (8) cm široki. Donji listovi su široko ovalni, jajasti, prelaze u rodnicu, gornji su jajasto kopljasti, ne tvore rodnicu.
Cvat - uspravna završna grozd, duga 10-40 cm, sastoji se od 6-25 (50), ponekad i do 100 cvjetova (Summerhayes, 1951.).
Bracts - kopljasti, zeleni, niži - iznad cvijeta. Cvjetovi - bez mirisa, variraju u boji od blijedožućkastozelene do zelenkaste trešnje. Tepale - ispružene, ovalne ili ovalno kopljaste, šiljaste, zelenkaste, duge 1-1,3 cm, unutarnje nešto kraće - do 1,1 cm, eliptično-ovalne, blijedozelene, u donjoj polovici često manje ili više obojene u ružičasto ljubičastu boju. Usna - duga 9-11 mm. Hipohilija 5-5,5 mm duga i široka, zaobljena, poluloptasto-vrečasta, čašasto-konkavna, iznutra gola, crvenkasto-tamnosmeđa, izvana zelenkasta, po rubovima zelenkasto-bjelkasta. Epihil - 5-5,5 mm dug i širok, široko srčasto-jajolik, zelenkasto-blijedoljubičast, blago zašiljen, pri dnu s dva glatka ili gotovo glatka tuberkula. Stup - dug 3-3,5 mm, sa širokim izljevom, dvodijelna pollinia, s malim komadom željeza.
Jajnik goli ili blago pubescentan, zajedno s pedikulom dugim 7-9 mm, postupno se sužava prema bazi. Plod je kutija, viseća, ovalna, često šesterokutna, otvara se s dva proreza. Sjemenke - male blijedožute, duge 1,2-1,4 mm.
Otnogeneza, značajke reprodukcije, ritam sezonskog razvoja. Malo se zna o ontogenezi. Sjeme klija uz pomoć gljivica, formirajući protokorizu (mikorizu), koja se nalazi na znatnoj dubini, što otežava proučavanje (Ziegenspeck, 1936.). Protokorm je intenzivno zaražen gljivom, svake godine, stvarajući nove internodije, noseći korijenje i ljuskave listove, u čijim pazušcima se polažu uspavani pupoljci. Primjećuje se da protokorm raste monopodijalno do 7 godina, a kasnije - simpodijalno. U 9. godini nakon klijanja sjemena razvija se prvi nadzemni lisnati izdanak.Rizom počinje intenzivnije rasti u vodoravnom smjeru. U dobi od 10-11 godina biljka cvjeta (Ziegenspeck, 1936.). Do ove dobi korijeni koji su se prvi formirali odumiru (u nepovoljnim uvjetima to se događa nakon 3 godine).
V. Summerhayes (1951.), najmanje 8 godina od klijanja sjemena do prve cvatnje. Nakon toga, biljka može cvjetati godišnje dugi niz godina bez prekida.Dremlik širokolisni razmnožava se uglavnom sjemenom. Postotak formiranja plodova u različitim dijelovima rasprostranjenja vrsta uvelike varira. Dremlik širokolisni, prema našim zapažanjima, može biti u stanju sekundarnog mirovanja dugi niz godina.
Vegetativno razmnožavanje širokolisne potkoljenice može se izvesti pomoću "podjela" i odumiranje starog dijela rizoma kada se formiraju dva ili više nadzemnih izdanaka, ali budući da je razmak između tih izdanaka neznatan, novonastale jedinke vrlo sporo se razilaze u stranu (Summerhayes, 1951.). Prema našim opažanjima, broj jedinki s više od jednog izdanka u različitim dijelovima raspona je nizak (ne više od 5%), a razmak između izbojaka je od 0,5 do 1,2 cm. V.G. Sobko (1990) bilježi mogućnost vegetativne reprodukcije ove vrste u kulturi dijeljenjem rizoma na 2-3 dijela.
Dremlik širokolisni - jedna od najnovijih cvjetnica naših orhideja. Vegetacija ove vrste završava u moskovskoj regiji krajem rujna. Vrijeme cvatnje širokolisnog dremlika u drugim dijelovima rasprostranjenosti blisko je navedenom - u Njemačkoj (Ziegenspeck, 1936.) krajem lipnja-kolovoza (u sjeni - do rujna), u Engleskoj (Summerhayes, 1951.) - srpanj - kraj kolovoza.
Do kraja vegetacije, izdanak sljedeće godine u bubregu je potpuno formiran. Intrarenalni razvoj izdanaka događa se unutar tri godine.
Ekologija. Među dremlicima koji rastu u Rusiji, širokolisni se odlikuje najvećom ekološkom amplitudom (Vakhrameeva et al., 1994., Timchenko, 1996.).
Otporan na sjenu, često raste u polusjeni, iako se može naći i na otvorenim mjestima, na primjer, na šumskim čistinama, čistinama, uz ceste (3. korak Landoltove i Ellenbergove ljestvice).Obično raste na svježim do vlažnim područjima, indikator srednje vlažnosti (Landolt 3., Ellenberg 5.). Ponekad može rasti na suhim padinama zbog dubokog prodiranja korijena u tlo (Summerhayes, 1951.).
U odnosu na kiselost tla sličan je drugim vrstama cvijeća snova - uglavnom raste na neutralnim i alkalnim tlima, ponekad na slabo kiselim, ali nikad jako kiselim (4. korak Landoltove ljestvice, 7. korak Ellenbergove ljestvice). Preferira tla bogata humusom (4. Landoltova ljestvica), umjereno bogata drugim hranjivim tvarima (2. Landoltova ljestvica, 5. Ellenbergova ljestvica), ali se može naći i na siromašnim tlima. Češće raste na tlima s finom teksturom (5. korak Landoltove ljestvice), ali je zabilježeno i na kamenitim i pjeskovitim tlima (Summerhayes, 1951.). Uzdiže se u planine do 1300 m nadmorske visine (Prochazka, Velisek, 1983.).
fitocenologija. Širokolisna zemlja snova nalazi se u širokolisnim šumama (bukva, hrast, grab), sitnolisnim (breza, rjeđe - jasika), mješovitim, povremeno u crnogoričnim (smreka, jela, bor), kao i u grmljastim šikarama , na livadama. U Estoniji, širokolisni dremlik pronađen je kod nas u šumama kratkonoge breze sa klekom, u Kalinjingradskoj regiji - u borovim i mješovitim šumama, u regiji Vologda - u šumama breze, šumama jasike, šumama johe, u močvarnim borovim šumama s brezom, na rubovima i rubovima šumskih cesta. Na Sjevernom Kavkazu (rezervat Teberdinsky, Stavropoljski kraj) - u šumama bukve, bora i jele. Često raste u malim skupinama ili pojedinačnim biljkama, ali ponekad može formirati velike grozdove.
Dremlik širokolisni oblikuje cenopopulacije sa dobnim spektrom dva tipa: uglavnom (oko 80%) - nekompletne (pretežno nedostaju mlade i nezrele jedinke ili su samo one prve), rjeđe (oko 20%) - punočlane. Uspješne cenopopulacije češće su u svjetlijim šumama, često s malim antropogenim poremećajima.
Dremlik širokolisni jedna je od rijetkih europskih orhideja koja se ne samo dobro ukorijenjuje u sekundarnim staništima - u sadnji drveća, na čistinama, uz ceste i željeznice (Vakhrameeva et al., 1996- Vakhrameeva i drugi., 1997), ali i naturalizirati izvan prirodnog područja u SAD-u i Kanadi (Catling, 1983-Brunton, 1986 i dr.), formirajući tamo prilično značajne akumulacije.
Konzortativne veze. Dremlik širokolisni - entomofilan, privlači insekte nektarom koji teče niz usnu cvijeta (Ziegenspeck, 1936.). Oprašuju uglavnom ose. Cvijeće posjećuju i bumbari i muhe, ali malo je vjerojatno da će ove potonje obaviti oprašivanje. Prema V. Summerhayes (1951), bumbari sa svojim velikim glavama ne mogu ući u cvijet, a muhe lebdjeti su premalene da dođu do nektara.
Dremlik širokolisni je mikotrof, ali je intenzitet stvaranja mikorize vrlo varijabilan ovisno o starosti jedinke i kvaliteti supstrata na kojem biljka raste (Ziegenspeck, 1936-Summerhayes, 1951). Mladunci su mikotrofniji. U svim dobnim stanjima stvaranje mikorize u vlažnim staništima je intenzivnije. U crnogoričnim šumama na umjereno vlažnim glinovitim tlima korijenje se nalazi površno na granici s leglom i praktički je bez mikorize (Ziegenspeck, 1936.). Zrele biljke s dobro razvijenim lišćem i korijenovim sustavom obično su autotrofne.
Gospodarski značaj i zaštita vrsta. U detaljnom sažetku L. Lawler (1984) ukazuje da je širokolisni dremlik uveden u Sjevernu Ameriku kao lijek za giht, a potom naturaliziran i čak, prema A. Hawkes (1943, 1944), postao je korov. Također postoje dokazi da se širokolisni dremlik koristio kao laksativ i za artritis (Maout, Decarius, 1976.). Podaci o korištenju ove vrste u našoj narodnoj medicini nisu pronađeni.
Dremlik širokolisni uspješno se ukorijenjuje u kulturi (Sobko, 1989), formirajući zavjesu od 5-7 jedinki (izbojaka) u 2-3 godine. A. A. Alekhin (1992), angažiran na uvođenju ove vrste u Botanički vrt Harkovskog sveučilišta, ocjenjuje je kao obećavajuću za uvođenje.
Dremlik širokolisni uvršten je na Popise zaštićenih biljnih vrsta u Moskovskoj regiji i drugim regijama Rusije (Tatarstan, Vladimirska regija.), kao i u Crvenoj knjizi Ukrajine (1980.).
Literatura: Biološka flora Moskovske regije. problem. trinaest. Moskva, 1997
