Anamnija (anamnija) i amnioti (amniota)
Ribe i vodozemci pripadaju različitim nadrazredima kralježnjaka, što naglašava temeljne razlike među njima. No, kao prijelazna (vodozemska) klasa, vodozemci su zadržali mnogo više sličnosti s ribama. Na temelju ove sličnosti, nadrazred riba i razred vodozemaca spojeni su u skupinu anamnia (bez pridavanja taksonomskog značenja)!) - ostali razredi - gmazovi, ptice, sisavci - čine skupinu kopnenih kralježnjaka - amnioti.
morske ribe - anamnija
U većini anamnija oplodnja je vanjska, ali u hrskavičastih riba i nekih vodozemaca unutarnja. Jaje se razvija u vodi, izlegla ličinka vodi vodeni način života, a tek nakon metamorfoze vodozemci mogu napustiti vodeni okoliš; samo nekoliko vodozemaca razvija prilagodbe koje omogućuju razvoj jajeta izvan vode. Prema tim značajkama, anamnije su primarni vodeni kralježnjaci koji vode vodeni način života stalno ili u početnim fazama ontogeneze. Amnioti - primarni kopneni kralježnjaci. Gnojidba je samo unutarnja. U oviparnim amniotima, jaje se može razviti samo u zraku; amnioti koji su sekundarno prešli na život u vodenim tijelima odlaze na kopno da polažu jaja (morske kornjače, krokodili itd.).) ili razviju živorođene (morske zmije). Nema stadija larve, razvoj teče bez metamorfoze. Razlike između anamnije i amniota očituju se u građi jajašca, prirodi embrionalnog razvoja i mnogim značajkama građe odraslih jedinki.
Struktura jaja. Anamnija jaja su okružena želatinoznom membranom koja osigurava očuvanje oblika jajeta u vodi - žumanjka je relativno malo, a voda potrebna za razvoj embrija dolazi izvana kroz propusne membrane jajeta. U jajima amniota osjetno se povećava količina žumanjka koji sadrži plastične i energetske tvari potrebne za stvaranje embrija. Ljuska proteina (bjelanjak) se naglo povećava, sadrži zalihe vode dovoljne za razvoj embrija.
Formiraju se vanjske ljuske, od kojih je jedna posebno gusta i osigurava očuvanje oblika jajeta u zraku. Kod gmazova se sastoji od isprepletenih vlakana tvari nalik na rog i izgleda poput pergamenta; kod nekih vrsta kristali vapna taloženi između vlakana povećavaju čvrstoću školjke. U krokodila i ptica, jaka ljuska formirana je od kristala karbonatnog i fosfatnog vapna, pričvršćena vlaknima organske tvari. Tanki zakrivljeni kanali koji prodiru u njega omogućuju pristup kisiku unutar jajeta i djeluju kao filter koji hvata mikrobe i spore gljivica. Tijekom embriogeneze, dio vapnenih soli se otapa i, ulaskom u jaje, koristi se u formiranju skeleta embrija.
Embrionalni razvoj. U anamniji se jajna stanica u razvoju podvrgava potpunom, iako neravnomjernom, cijepanju. Formirana ličinka probija ljuske jajeta i ulazi u vodu, gdje diše škrgama. Odrasla ličinka vodozemca prolazi kroz metamorfozu, tijekom koje se formiraju udovi kopnenog tipa, formira se plućno disanje i obnavlja se krvožilni sustav, što vam omogućuje prelazak na kopneni način života.
Kod amniota, jaje je preopterećeno žumanjkom. Stoga se drobljenje događa samo na životinjskom polu, gdje se formira jednoslojni zametni disk koji pluta na žumanjku. Na njemu se pojavljuje primarni utor, u kojem se dio stanica pomiče ispod ektoderma, stvarajući mezodermalni i endodermalni sloj. Nakon toga nastaju somiti i počinje formiranje svih organskih sustava. Istodobno se formira šuplji prstenasti nabor duž rubnih dijelova germinalnog diska (šupljina unutar nje naziva se ekstra-embrionalna). Rastući, postupno okružuje embrij, a njegovi rubovi rastu zajedno tako da vanjski i unutarnji listovi postaju neprekinuti: vanjska - serozna - zametna membrana i unutarnja membrana - amnion (otuda naziv amniote, t. e. imati amnion). Kao rezultat toga, embrij je uronjen u amnionsku šupljinu, koja je ispunjena amnionskom tekućinom koju izlučuju stanice amniona; ta tekućina štiti embrij od isušivanja i mehaničkih oštećenja i stvara povoljan okoliš za njega.
Međutim, stvaranjem amnionske šupljine pristup kisika embriju postaje otežan – embrij ne može otpustiti produkte raspadanja u amnionsku šupljinu, jer bi to brzo dovelo do samotrovanja. Opasnost i jednog i drugog otklanja se stvaranjem posebnog zametnog organa - alantoisa, odnosno zametnog mjehura. Razvija se kao izbočina stražnjeg crijeva embrija i unosi se u ekstraembrionalnu šupljinu između amniona i serozne membrane; u nju se ispuštaju produkti raspadanja. Istodobno, alantois služi kao embrionalni respiratorni organ: u njegovoj vanjskoj stijenci, uz seroznu membranu, razvija se kapilarna mreža u kojoj je krv zasićena atmosferskim kisikom koji prodire kroz pore membrane ljuske. U viših sisavaca, alantois, zajedno sa susjednim dijelom serozne membrane, sudjeluje u formiranju posteljice, odnosno dječjeg mjesta, organa koji osigurava razmjenu između embrija i majčinog tijela. Škržni prorezi kod amnionskih embrija probijaju se, ali ubrzo nestaju - samo se prvi škržni prorez transformira u šupljinu srednjeg uha. Škrge se ne pojavljuju ni u obliku rudimenata. Formirani embrij probija membrane embrija i ljuske - prilično je prilagođen životu u zraku.
Ove značajke strukture jaja i embrionalnog razvoja bile su dio onih važnih akvizicija koje su omogućile amniotima, za razliku od vodozemaca, da potpuno raskinu s vodenim okolišem i nasele sva kopnena područja.
Konji - amnioti
Razlike kod odraslih. Strukturne značajke odraslih amniota, koje ih razlikuju od anamnije, povezane su s prilagodbom na život na kopnu i, u jednom ili drugom stupnju, utječu na sve organske sustave. Koža anamnija je propusna za vodu i plinove i prekrivena je sluzi koju luče brojne kožne žlijezde. Sudjeluje u izmjeni plina i vode te uklanjanju produkata raspadanja. U vezivnom sloju kože razvijaju se zaštitne kožne formacije - ljuske, pokrovne kosti. U amniota je naglo smanjen broj kožnih žlijezda (osim kod sisavaca), a površinski slojevi epiderme postaju keratinizirani (u stanicama se nakuplja keratohijalin), što kožu čini manje propusnom za vodu i plinove. To isključuje njegovo sudjelovanje u disanju i izlučivanju, ali istodobno štiti tijelo od isušivanja. Stoga su amnioti mogli naseliti i najsušnija staništa. Zaštitne rožnate formacije kože amniota - ljuske, kandže, perje, dlake - derivati epiderme. Narogušene ljuske poboljšavaju zaštitu tijela od mehaničkih i kemijskih oštećenja, a u ptica i sisavaca pokrivač od perja i dlake ima i toplinsku izolacijsku funkciju, osiguravajući toplokrvnost.
Poboljšanjem mišićno-koštanog sustava značajno se povećava mobilnost amniota u odnosu na anamnije (vodozemce). To se izražava u potpunom okoštavanju kostura, u većoj diferencijaciji kralježnice, jačanju pojaseva udova i jačanju njihove povezanosti s aksijalnim skeletom, u većoj razvijenosti i diferencijaciji mišića.
Jačanje čeljusti, razvoj mišića za žvakanje i daljnja diferencijacija probavnog trakta omogućili su proširenje raspona korištene hrane i povećanje stupnja njihove asimilacije. Povećanje potrošnje kisika osigurava se povećanjem površine pluća i intenziviranjem disanja zbog formiranja prsnog koša. Kod gmazova se, u usporedbi s vodozemcima, povećava razdvojenost velikog i malog kruga cirkulacije, dok su kod ptica i sisavaca potpuno odvojeni. Povećava se broj eritrocita po jedinici volumena krvi, a njihova veličina se smanjuje, stoga se povećava ukupna površina eritrocita i povećava kapacitet krvi za kisik. Paralelno s tim raste i masa crvene koštane srži, glavnog hematopoetskog organa u amniotima.
Mezonefrični bubrezi karakteristični za anamniju funkcioniraju samo u amnionskih embrija. U drugoj polovici embrionalnog razvoja formiraju se metanefrični ili zdjelični bubrezi, istovremeno se razvijaju njihovi kanali, ureteri. Kod ženki amniota smanjeni su mezonefrični bubrezi i Wolffovi kanali, a očuvani su Müllerovi kanali koji obavljaju funkciju jajovoda. Kod mužjaka je sačuvan samo dio mezonefričnog bubrega koji postaje dodatak testisa; vučji kanali djeluju kao sjemenovod. U metanefričnom bubregu, u usporedbi s mezonefričnim bubregom, bubrežni tubuli (nefroni) su osjetno složeniji. Oslobađanje produkata raspadanja događa se ne samo filtriranjem plazme iz glomerularnih kapilara u lumen Bowmanovih kapsula, već i izlučivanjem stijenki bubrežnih tubula od strane žljezdanih stanica. Ovaj filtrat - primarni urin, prolazeći kroz bubrežni tubul, značajno se mijenja, jer se kroz njegove stijenke reapsorbira voda i niz tvari neophodnih za orkanizam - soli, organske molekule itd. P. Zbog toga amnionski metanefrični bubreg ne služi samo kao praktički jedini organ za izlučivanje, već je aktivno uključen u metabolizam vode i soli, osiguravajući uštedu vode.
Kod amniota se povećava relativna veličina mozga, posebno prednjeg mozga (gdje se broj živčanih stanica naglo povećava u dnu mozga - u striatumu), i malog mozga. Kod gmazova i ptica nakupine živčanih stanica povećavaju se u krovu prednjeg mozga (rudimenti tih nakupina nalaze se u vodozemaca), a kod sisavaca rastu u moždanu koru – neopalijum, gdje nastaju novi viši moždani centri. Promjene u detaljima strukture receptora povećavaju njihovu učinkovitost. Organi bočne linije ne razvijaju se u amniota.
Sve ove transformacije osiguravaju amniotima, u usporedbi s anamnijom, prosječno višu razinu vitalne aktivnosti, veću otpornost na nepovoljne promjene u vanjskom okruženju. Komplikacija više živčane djelatnosti dolazi do izražaja u sve većoj ulozi individualnog iskustva, u kompliciranju unutarvrsne organizacije i međuvrsnih odnosa. Viša razina vitalne aktivnosti omogućila je aktivniji odnos s abiotičkim i biotičkim čimbenicima okoliša i omogućila amniotima da nasele gotovo sve kopnene biotope. Neke skupine gmazova, sisavaca i ptica sekundarno su ovladale vodenim biotopima, uspješno se u njima natječući s primarnim vodenim kralježnjacima - anamnijom.
Literatura: Naumov N. P., Kartašev N. H. Zoologija kralježnjaka. - H. 2. - Gmazovi, ptice, sisavci: udžbenik za biologa. specijalista. visoke krznene čizme. - M.: Više. škola, 1979. - 272 s, ilustracija.
Povratak na popis
Napomena: u e-mail adresi simbol "@" zamijenjeno prijedlogom "na" za zaštitu od neželjene pošte.