Klasa: gmazovi, ili gmazovi (reptilia)

Kategorija Miscelanea

Sistematika razreda: Reptilia = Reptili
Podrazred: Anapsida = Anapsida
Red: Captorhinida †
Red: Cotylosauria = Cotylosaurus †
Red: Mesosauria = Mesosaurus †
Red: Procolophonomorpha †
Redoslijed: Testudines = Kornjače
Podrazred: Diapsida = Diapsida
Red: Araeoscelidia †
Podrazred: Archosauria = Archosauri
Red/Narudžba: Krokodilije = Krokodili
Nadred: Eolacertilia †
Nadred: Lepidosauria = Lepidosauri, ljuskavi gušteri
Odred: Rhynchocephalia = glava s kljunom, glava s proboscisom
Redoslijed: Squamata Oppel, 1811 = Scaled
Podred: Amphisbaenia = Amphisbaeny, dvukhodki
Podred: Autarchoglossa
Podred: Lacertilia = Gušteri
Podred: Serpentes = Zmije
Red/Narudžba: Younginiformes †

Nazivi za gmazove
Savjeti za hranjenje gmazova
Zdravi aktivni gmazovi u pravilu nemaju problema s prehranom. Međutim, može se dogoditi da vaša zmija, gušter ili kameleon odbiju hranu koja im se nudi. Najčešće, gmaz odbija hranu ako se drži u nepovoljnim uvjetima...
Odlučili ste kupiti gmaza: kornjaču, guštera, zmiju ili krokodila?
Mnogo je čimbenika koje treba uzeti u obzir prije nego što odgovorite na ovo pitanje. Postavite si sljedeća pitanja: Tko će se brinuti za gmaza? Ima li djece u obitelji? Koje druge životinje (ne gmazovi) ima u kući? Imam li puno slobodnog vremena? Mogu li si priuštiti plaćanje značajno povećanog računa za struju?
Alergija na gmazove
Alergije nisu uzrokovane životinjskom kožom ili krznom. Javlja se kao reakcija na proteine koji se nalaze u krvi, urinu, izmetu ili slini životinje. Sisavci koji se sami dotjeruju zatim nanose pljuvačku na svoje krzno...
Djeca i gmazovi
Gmaz može biti dobar kućni ljubimac za dijete čija dob mu omogućuje da razumije svoje odgovornosti u brizi za nju. Uvijek biste trebali nadzirati proces komunikacije između vašeg djeteta i gmazova...
Koprofagija u gmazova
Koprofagija (copro = izmet, phagy = onaj koji jede) kod gmazova još nije dobro shvaćena. Zamijećeno je da neki od novorođenih gmazova jedu jedan drugoga izmet. Prethodno mislio...
Agresija kod gmazova
Gmazovi su divlje životinje i mogu biti agresivni. Neki gmazovi grizu više od drugih. Gmazovi se u svom ponašanju temelje na instinktima, na primjer, gladna zmija može ugristi osobu za ruku, misleći da je plijen.
Najpopularniji terarij gmazovi
Gmazovi, odnosno gmazovi, čine otprilike 3-5% ukupnog broja domaćih životinja. No, unatoč tako malom postotku, još uvijek postoji raznolikost vrsta, pa među gmazovima ima onih koji su popularni kao kućni ljubimci, a ima i onih koji iz raznih razloga nisu prikladni za tu ulogu.
Gmazovi i njihova tjelesna temperatura
Gmazovi su hladnokrvni kralježnjaci, što znači da moraju tražiti topla ili hladna područja kako bi regulirali svoju tjelesnu temperaturu.... Kratak opis razreda

Gmazovi su kopneni kralježnjaci iz skupine Amniota s promjenjivom tjelesnom temperaturom. oblik tijela gmazova raznolikiji od vodozemaca, zbog raznolikosti načina kretanja. Gmazovi slični gušterima (većina guštera, kameleona, krokodila i mnogi fosilni gmazovi) izvana su slični repatim vodozemcima i, po svemu sudeći, predstavljaju najprimitivniji tip blizak izvornom. Svi ostali oblici mogu se izvesti iz ove izvorne strukture tijela povezane s nespecijaliziranom kretnjom – čučanjem. Serpentinski gmazovi (zmije, beznogi gušteri) koji su izgubili udove mogli su se uspješno kretati ne samo u stelji i travnatim šikarama, već i u krošnjama drveća ili na rastresitim tlima, a pritom dobro plivaju. Bočno spljoštenje stražnjeg dijela tijela karakteristično je za dobre plivače - morske zmije - bočno stisnut rep krokodila i nekih guštera - glavni pokretač tijela u vodi.
Ubrzanje pokreta na čvrstoj podlozi osigurava se jačanjem udova i podizanjem tijela iznad tla. To vam omogućuje da prijeđete na brzo četveronožno kretanje guštera (agame, okrugloglave), a zatim na dvonožno trčanje. Izduženje stražnjih udova javlja se i kod stabala, što omogućuje skakanje po granama, a razvojem kožnog nabora na bočnim stranama tijela, klizanje (leteći zmaj. Izumrli arhosauri otišli su mnogo dalje tim putem, jedno vrijeme formirajući skupinu aktivno letećih pangolina (pterosaura). Mnogi grabežljivi i miroljubivi dinosauri, koji su se kretali na stražnjim nogama, također su bili specijaliziraniji. Među fosilnim gmazovima široko su razvijeni vodeni oblici slični modernim dupinima - ihtiosauri i osebujni sinaptosauri. Krokodili, gušteri vezani za vodu i zmije daleko su ispod stupnja specijalizacije koji je ihtiosaure iznenađujuće približio organizaciji riba i kitova. Kornjače su krenule putem razvoja mehaničke zaštite - koštanog oklopa iz leđnog i trbušnog štita. Smanjena pokretljivost, međutim, nije spriječila kornjače da se nasele u mnogim biotopima, pa čak i da pređu u vodeni okoliš, gdje su slatkovodne i morske kornjače zauzimale prilično snažno i istaknuto mjesto.
Tako su se u klasi gmazova tijekom evolucije, koju je pratila njihova široka rasprostranjenost, razvili tipovi kretanja na tlu, u vodi i zraku, koji su se kod vodozemaca slabo ocrtavali. Prilagodba kretanju u različitim sredinama bio je glavni uvjet za progresivni razvoj gmazova. Njegova je osnova bila raspoređivanje potencijalnih mogućnosti mehaničke sheme, predstavljene središnjim unutarnjim potpornim kosturom, uparenim udovima i mišićima povezanim s njima.
Pokrovi gmazova. Gornji slojevi višeslojne epiderme postaju keratinizirani: stanice su ispunjene zrncima keratinskog proteina, koji istiskuju protoplazmu i jezgru. Ispod ovog mrtvog sloja leži donji malpigijev sloj, koji se sastoji od živih, proliferirajućih epidermalnih stanica. Zbog rasta rožnatog sloja formiraju se ljuske, ljuske, ponekad u obliku rožnatih zrnaca ili tuberkula, šiljaka, kandži. Ispod rožnatih ljuski kod nekih vrsta gmazova u mezodermalnom sloju kože - koriju - leže koštane ploče. Kod kornjača se spajaju u koštani oklop koji prianja uz kralježnicu. Pigmentne stanice nalaze se u malpigijevom sloju i gornjim dijelovima korija.
Koža pruža dobru zaštitu od gubitka vode isparavanjem, mehaničkim oštećenjima i prodorom patogena. Istodobno je izgubio sposobnost izmjene plinova, isparavanja vode i oslobađanja metaboličkih proizvoda. S tim u vezi, koža je gotovo bez žlijezda, toliko brojnih u vodozemaca. Pojedinačne žlijezde koje luče mirisne tajne sačuvane su u guštera na bedrima i u kloaki, a u krokodila, zmija i kornjača - na njušci i nekim drugim dijelovima tijela. Ove izlučevine igraju ulogu kemijskih signala: privlače spolove, označavaju okupirani teritorij mirisnim tragovima. Koža dobro pristaje uz tijelo, iznimka su samo osebujne amphisbaene. Promjena rožnatog pokrova nastaje linjanjem: potpuno ili djelomično osipanje starog rožnatog pokrova i stvaranje novog. Mnoge vrste linjaju se nekoliko puta godišnje.
Pokret. Motorički sustav gmazova postaje sve složeniji, osiguravajući razvoj svih kopnenih staništa, au nekim izumrlim i modernim vrstama - i akumulacija. Glavni smjer evolucije je povećanje pokretljivosti i upravljivosti kretanja, što je proširilo mogućnosti dobivanja hrane, bijega od neprijatelja i traženja ugodnih uvjeta. Manje uobičajen smjer je razvoj pasivnih zaštitnih uređaja - štitova od koštanih rogova, šiljaka i drugih formacija koje ograničavaju pokretljivost (kornjače, mnogi izumrli gmazovi).
"Tipično" gmazovi imaju izvornu strukturu kostura, krećući se relativno sporo na četiri noge. Na "puzeći" uz pomoć kratkih uparenih udova razmaknutih sa strane tijela, približno jednakih jedni drugima, tijelo je relativno pokretno, rep umjereno dug, a vrat kratak (tuatara, većina guštera). Prilagodba kretanju na labavom tlu je pojava ruba ploča od roga na prstima ("skijanje na pijesku") i spljoštenje tijela (gušteri, okrugloglavi, itd.). Ubrzanje kretanja na kopnu postignuto je povećanjem relativne veličine i promjenom položaja udova: prijenos udova ispod tijela omogućuje vam da ga podignete iznad tla i ubrzate kretanje (mnogi pustinjski krokodilski gušteri, mijenjajući položaj svojih noge, može galopirati brzinom od 12 km na sat). Prijelaz na dvonožnu lokomociju, koja je karakteristična za mnoge izumrle dinosaure i neke pustinjske guštere (naborane pustinjske agame, neke iguane) dodatno je povećao brzinu. Istodobno se povećala veličina repa, koji je igrao ulogu balansera, a prednji udovi počeli su služiti uglavnom za držanje hrane; ponekad su se smanjili na funkcionalno gotovo beskorisni dodatak. Snažan razvoj stražnjih udova, s prstima obrubljenim ljuskama, omogućuje bazilisku s kacigom - V. baziliska doslovno "trčati po vodi".
Kada se živi u gustim šikarama trave, u krošnjama drveća, u šumskom tlu ili na labavim podlogama, prijelaz na puzanje, popraćen gubitkom udova, pokazao se korisnim. Serpentinski pokreti izvode se na tri načina: a) savijanje tijela u vodoravnoj ravnini, pri čemu se pojedini dijelovi tijela oslanjaju na tlo i stvaraju silu guranja; tzv "bočni kurs" bez dodirivanja podloge, stražnji dio tijela se zabacuje naprijed i u stranu, oslanjajući se na dio tijela za odmor, zatim se prednji dio tijela prenosi naprijed i operacija se ponavlja. Kod takvog kretanja na pijesku ostaju paralelne pruge poprijeko smjera vožnje - c) s "kretanje gusjenice" val kontrakcije prolazi tijelom, gurajući ga naprijed dok se oslanja na proširene trbušne štitove.
Zmijasto tijelo učinkovito je i pri kretanju u vodi – poboljšanje "specijalizacija za vodu" izraženo u izgledu morskih zmija sa sa strane stisnutim repom. Spljoštenje tijela uz bočno spljoštenje repa i stjecanje plivajućih membrana između prstiju karakteristično je za krokodile i mnoge fosilne arhosaure. U kornjačama je prijelaz na vodeni način života bio popraćen izravnavanjem, a zatim djelomičnim smanjenjem oklopa i transformacijom šapa u snažne peraje. Konačno, ihtiosauri stječu sličnosti s ribama i po obliku tijela i po strukturi udova koji nalikuju perajama.
Leteći gušteri, koji su očito živjeli uz rubove šuma i obalnih litica, vjerojatno su stekli sposobnost aktivnog leta klizeći uz pomoć nabora kože razvučenog između strana tijela i udova. Rep, karakterističan za najstarije pterosaure - rhamphorhynchus, s poboljšanjem aktivnog (mahanja) leta skraćen je do gotovo potpunog nestanka (pteranodon). Općenito, pterosauri iznenađujuće nalikuju modernim šišmišima. Ovo je jedan od najsvjetlijih primjera konvergentnog razvoja. Na drugačiji način prešli su na let ptice.
Može se zaključiti da su se u klasi gmazova razvile sve glavne vrste kretanja svojstvene superklasi tetrapoda u cjelini. To je glavni razlog pobjede gmazova nad vodozemcima i nevjerojatna po svom trajanju i učinku dominacije gmazova tijekom mezozojske ere, koja se očituje u razvoju svih staništa na Zemlji. Njihov biološki uspjeh iskazao se i u činjenici da su gmazovi postali preci dviju klasa koje danas dominiraju u biosferi - ptica i sisavaca. Obje ove klase, kao što će biti pokazano u nastavku, nisu razvile temeljno nove metode kretanja, a razlozi njihovog uspjeha nisu bili toliko u poboljšanju motoričkog sustava, koliko u povećanju ukupne razine metabolizma, u komplikacija živčanog sustava i ponašanja, što je omogućilo korištenje već utvrđenog "strukturni dijagrami" s nemjerljivo većom učinkovitošću.
Kostur. Vertebralni stup gmazova podijeljen je u pet dijelova: cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni i kaudalni.
Formiranje fleksibilnog vrata i povećana pokretljivost glave bili su od iznimne važnosti u dobivanju hrane i orijentaciji. Pokretljivost glave osigurava se diferencijacijom prva dva vratna kralješka - atlasa, ili Atlanta (atlas), i epistrofije (epistropheus). Atlas ima izgled koštanog prstena, podijeljen gustim ligamentom na gornju i donju polovicu; kroz gornji otvor mozak je povezan s leđnom moždinom; prednja površina donje polovice zglobljena je s okcipitalnim kondilom lubanje, a iza donjeg otvora ulazi u odontoidni nastavak drugog vratnog kralješka - epistrofija. Glava se na odontoidnom nastavku može okretati u stranu, a njeno kretanje u okomitoj ravni osigurava artikulacija kranijalnog kondila s atlasom. Sve to omogućuje složene pokrete glave, pojačane pokretljivošću cijelog vrata. Proučavanje embrionalnog razvoja pokazalo je da odontoidni proces nastaje akrecijom na epistrofiju tijela atlasa.
Pokreti vrata određeni su brojem i strukturom kralježaka cervikalne regije, različiti su u različitim skupinama. U tuatare su kralješci još uvijek amfikeli (nalik ribi) s ostacima tetive između njih. Kod krokodila i većina skvamoznih kralježaka su procelozni (anterokonkavni), a samo nekoliko nižih oblika je amfikelozno. Dio vratnih kralježaka nosi kratka rebra. Kod kriptocervikalnih kornjača koje savijaju vrat u okomitoj ravnini, vratni kralješci zadržavaju samo rudimente poprečnih procesa. Naprotiv, kod kornjača s bočnim vratom, savijanjem vrata u stranu, snažno su razvijeni poprečni procesi i s njima povezani mišići. Složene kretnje vrata kornjača osiguravaju i različiti kralježaci: stražnji kralješci su procelozni, prednji kralješaci su opistoceli (stražnje konkavni), a srednji je amfikeozni.
Duga rebra su pričvršćena za torakalne kralješke, čiji su trbušni krajevi pričvršćeni na prsnu kost uz pomoć hrskavičnih dijelova, tvoreći zatvorena prsa (zmije nemaju prsa). Rameni pojas je pričvršćen za prsnu kost. Lumbalni kralješci također nose rebra koja ne dopiru do prsne kosti. Zdjelični pojas je pričvršćen za sakralnu regiju, sastoji se od dva kralješka. Repni dio pomaže u održavanju ravnoteže pri kretanju, a ponekad služi i kao pokretač (kod vodenih zmija, krokodila i nekih vodenih guštera). Kod guštera sposobnih za autotomiju repni kralješci mogu se slomiti u sredini, gdje se nalaze tanki slojevi hrskavice koji dijele tijelo kralješka na dva dijela.
Ukupan broj kralježaka varira u različitim vrstama i doseže 50-80 (7-10 cervikalnih, 16-25 sternolumbalnih, 2 sakralnih, 15-40 kaudalnih). U zmija i guštera bez nogu povećava se broj kralježaka, a kralježnica je podijeljena samo na trup i rep. Svi trupni kralješci opremljeni su pokretnim rebrima naslonjenim na trbušne štitove, što je važno za kretanje poput zmije. Ukupan broj kralježaka raste na 140 (kod debelih i kratkih zmija) - 435 (kod zmija s dugim tijelom).
Upareni udovi i njihovi pojasevi. Rameni pojas gmazova sličan je onom u vodozemaca, ali su u njemu snažno razvijene okoštavanja. Korakoid (coracoideum) na spoju sa lopaticom (scapula) tvori zglobnu šupljinu za artikulaciju glave ramena. Na lopaticu odozgo raste spljoštena supraskapularna hrskavica (cartilago suprascapularis), a sprijeda do korakoida raste hrskavičasti prokorakoid (cart, procoracoidea). Korakoid i prokorakoid svake strane spojeni su s nesparenom koštanom prsnom kosti (sternum) - kroz prsa je pojas prednjih udova pričvršćen za aksijalni kostur. Odozdo, križna integumentarna kost raste do prsne kosti - episternum (episternum). Parne integumentarne ključne kosti (clavicula) povezuju prednji kraj prsne ploče s dorzalnim dijelom svake lopatice. Ovaj dizajn povećava snagu ramenog pojasa. U kornjača prsna kost i ključne kosti ulaze u trbušni štit oklopa; u krokodila su dobro razvijeni samo korakoidi i lopatice. Zdjelični pojas sastoji se od dvije bezimene kosti - svaka od njih nastaje spajanjem tri zdjelične kosti - ilium (ilium), ischium (ischium) i pubis (pubis), zajedno tvoreći acetabulum, koji čini zglob sa glava bedrene kosti. Ilijačne kosti se artikuliraju s poprečnim nastavcima sakralnih kralježaka. Kod svih modernih gmazova zdjelica je zatvorena: desna i lijeva stidna i ishijalna kost međusobno su povezane duž srednje linije simfizom - hrskavičnim mostom.
Upareni udovi razlikuju se u različitim vrstama i skupinama gmazova, ovisno o prevlasti određenih načina kretanja. Ali obično zadržavaju opću strukturu uparenih udova kopnenih kralježnjaka. Za razliku od vodozemaca, kod gmazova, u prednjem udu, pokretni zglob se nalazi između dva reda karpalnih kostiju (interkarpalni zglob), a u stražnjem udu između redova tarzalnih kostiju (intertarzalni zglob).
Lubanja gmazova mijenjao uglavnom ovisno o prirodi hrane i načinu dobivanja hrane. Od lubanje vodozemaca razlikuje se po izduženim čeljustima koje tvore relativno dugu njušku; široka i kratka lubanja vodozemaca bila je neophodna za njihov orofaringealni mehanizam disanja; istovremeno su široka usta pridonijela hvatanju sitnog plijena kada je bačen na to. Kod gmazova se disanje osigurava radom prsnog koša, a hvatanje plijena povezano je s aktivnom progonom, u čemu prednost ima produžena njuška. Ovaj oblik čeljusti također je omogućio otkidanje komada s velikog plijena. I jedno i drugo zahtijevalo je snažnije mišiće za žvakanje. S njegovim razvojem i kompliciranjem osjetilnih organa povezane su glavne promjene u lubanji gmazova.
Lubanja je gotovo potpuno okoštala. Okcipitalna regija sastoji se od četiri okcipitalne kosti (occipitalia) hondralnog porijekla: gornje okcipitalne, glavne i dvije bočne. Oni graniče s okcipitalnim foramenom, ispod kojeg se nalazi jedini okcipitalni kondil, formiran od glavne i obje bočne okcipitalne kosti. Integumentarna glavna sfenoidna kost (basis-phenoideum) leži ispred glavne okcipitalne, tvoreći dno lubanje. Ispred njega raste mali parasfenoid (parasphenoideum) i nalaze se upareni vomeri (vomer) na čijoj strani leže choane. U području slušne kapsule pojavljuju se tri ušne kosti (otici) - prednje uho koje ostaje samostalno - stražnje uho, sraslo s bočnim okcipitalnim, i gornje uho, sraslo s gornjim okcipitalnim. U olfaktornoj regiji nema kostiju - ostaje hrskavična.
Krov lubanje čine parne integumentarne kosti: nosna (nasalia), prefrontalna (praefrontalia), frontalna (frontalia) i stražnja frontalna (postfrontalia) - zatim leže tjemene (parietalia) i nesparene međuparijetalne (interparietale) kosti - la ima rupu za parijetalni organ. Strane lubanje čine pokrovne kosti: parne međučeljusne (intermaxillare) kod nekih se spajaju, parne maksilarne (maxillare), supraorbitalne (supraorbitale), zigomatične (jugale), četvrtasto-zigomatične (quadratojugale) i ljuskave (squamosum). Nepčana četvrtasta hrskavica na leđima stvara parne hondralne osifikacije - četvrtaste kosti (quadratum), gornji dio povezan s moždanom kutijom,. i niže - s donjom čeljusti. Prednji dio nepčane četvrtaste hrskavice zamijenjen je integumentarnim kostima koje tvore dno lubanje: upareni palatin (palatini) i pterygoid (pterygoidei). Poprečne kosti (transversi) povezuju krilaste kosti s maksilarnim kostima, a kod guštera i haterija gornje krilaste, odnosno stupaste (epipterygoidei), kosti povezuju krilotidne kosti s tjemenim kostima.
U kornjača, a posebno kod krokodila, rast palatinskih izraslina premaksilarne i maksilarne kosti, kao i nepčane kosti, tvori sekundarno koštano nepce, dijeleći usnu šupljinu na gornji dio - nazofaringealni, i donji - na stvarne usne šupljine. Stoga se choane vraćaju u grkljan, što omogućuje disanje kada je od vode izložen samo kraj glave s nozdrvama. Donja čeljust formirana je od Meckelove hrskavice koju zamjenjuje hondralna kost - zglobna (articulare), koja se spaja na četvrtastu kost, i niz kožnih kostiju: zubne (dentale), kutne (angulare), supraangulare (supraangulare), koronarne ( sogopage) a ponekad i još nekoliko kostiju.
Gornji dio hioidnog luka (hyomandibular), kao i kod vodozemaca, pretvoren je u slušnu koščicu srednjeg uha - stremen (stremen). Podjezični aparat sastoji se od hrskavične ploče (copula homologue) i tri para rogova koji su homologni hioidama i ostacima škržnog luka.
Evolucija žvakaćih mišića bila je popraćena restrukturiranjem krova i dijelom bočnih stijenki primarne čvrste - prošivene - lubanje, koja je bila prisutna u vodozemaca - predaka gmazova. U odvojenim granama gmazova evolucija je išla na različite načine. U skupini anapsida (fosilni kotilosauri i njihovi neposredni potomci - kornjače) sačuvan je primarni prošiveni (puni) krov lubanje. U njemu se formirao samo stražnji usjek koji je napravio mjesta za žvakaće mišiće. U dijapsidnoj skupini (tuatara, krokodili) formirane su dvije temporalne jame, ograničene s dva koštana luka. Gornji luk čine kosti postfrontale - squamosum, donji - od jugale - quadratojugale. Gušteri imaju dijapsidni tip lubanje sa smanjenim donjim lukom, dok ptice imaju smanjen gornji luk; kod zmija su oba luka smanjena. U sinapsidnoj skupini - kod životinjskih guštera (teromorfnih gmazova) i sisavaca koji su od njih potekli - formirana je jedna bočna jama i složeni luk koji je ograničava od elemenata gornjeg i donjeg luka: jugale - quadratojugale - squamosum. Struktura zigomatskih lukova još jednom naglašava originalnost skupine životinjskih gmazova, suprotstavljajući ih drugim skupinama ove klase.
Paralelno s komplikacijom kostura promijenila se i struktura koštanog tkiva. Opći tip cjevastih kostiju udova je sačuvan, ali je grubo vlaknasto koštano tkivo vodozemaca zamijenjeno fino vlaknastim kostima, koje imaju znatno veću čvrstoću. Istodobno su kosti udova dobile osteonsku strukturu i zonsku (slojevitu) strukturu. Koštani element - osteon - je koštana cijev, čije zidove čine tanke, ali čvrste koštane ploče, a šupljinu zauzimaju krvna žila i živac koji hrane koštano tkivo. Osteoni u stijenkama cjevaste kosti raspoređeni su više ili manje koncentrično, tvoreći zonsku strukturu. Unutarnju šupljinu cjevaste kosti zauzimaju dvije vrste koštane srži: crvena obavlja funkciju hematopoetskog tkiva, žuta je uključena u stvaranje kosti, uništavajući kost iz unutarnje šupljine. Obrnuti proces - rast kosti u debljini - događa se s vanjske površine i osigurava je njezina ljuska - periosteum. Rast cjevastih kostiju u dužinu kod gmazova događa se u srednjem dijelu cijevi (kod sisavaca, na spoju cijevi - dijafiza u zglobne glave - epifize). Kost takve strukture, s istom težinom i veličinom, može izdržati mnogo veći stres od kosti vodozemaca. Poboljšanjem koštanog tkiva, bez povećanja težine kostura, gmazovi mogu obaviti mnogo posla. To im je povećalo mobilnost. Smanjenje relativne mase kostura čak je omogućilo nastavak leta, što je olakšano pneumatizacijom kostiju, čije su unutarnje šupljine kod pterosaura bile djelomično ispunjene zrakom.
Muskulatura gmazova, u usporedbi s vodozemcima, doživio je značajne promjene. Izvorni metamerički raspored mišića trupa, karakterističan za ribe, uvelike su izgubili vodozemci. Složena diferencijacija nastavljena je kod gmazova. Metamerizam je sačuvan samo u postavljanju mišića koji spajaju susjedne kralješke, a dijelom i u mišićima trbušne stijenke. Na lubanji u temporalnim jamama razvijaju se snažni mišići za žvakanje, koji pokreću čeljusti. Pojavu pokretne cervikalne regije pratio je razvoj cervikalnih mišića, osobito snažnih kod vrsta s dugim i fleksibilnim vratom. Trakasti mišići muskulature trupa sudjeluju u savijanju tijela i u kretanju udova. Snažni mišići također se nalaze izravno na potonjem, posebno upareni fleksori i ekstenzori. Njihov kombinirani rad osigurava raznolik i u mnogim slučajevima vrlo složen rad udova. Pojavljuju se rudimenti potkožnih mišića koji mijenjaju položaj rožnatih ljuskica. Osjetno je razvijeniji kod zmija i beznogih guštera i uključen je u kretanje tijela, osiguravajući koordinirane pokrete trbušnih ljuska.
U vezi s prelaskom gmazova u potpunosti na plućno disanje, bilo je potrebno pojačati ventilaciju pluća. Potonje je osigurano izgledom prsnog koša, koji su pokrenuli posebni interkostalni mišići. Kretanje udova također utječe na promjenu volumena prsne šupljine (osobito kod kornjača). Brzo kretanje zahtijevalo je stabilizaciju položaja unutarnjih organa. To je postignuto značajnim jačanjem trbušnih mišića.
Probavni organi i prehrana. Bogatstvo bioloških vrsta gmazova odgovara raznolikosti njihove prehrane. U mezozoiku, vrhuncu gmazova, prehrana mnogih skupina bila je visoko specijalizirana, a spektar hrane koju je koristila cijela klasa bio je neobično širok. Uključuje hranu životinjskog i biljnog porijekla na kopnu iu vodenim tijelima.
Suvremeni gmazovi su pretežno životinjske vrste i zauzimaju relativno skroman položaj u biocenozama. Većina vrsta se hrani masovnim malim kopnenim i vodenim životinjama - uglavnom raznim beskralježnjacima, čiji su rezervati u prirodi veliki i manje-više konstantni - jedu i male kralježnjake - ribe, vodozemce, mišolike glodavce itd. Vrste s visoko specijaliziranom prehranom su malobrojne (na primjer, zmije koje jedu jaja). Vodene i vozne kornjače i zmije hrane se vodenim beskralješnjacima i ribama. Morska zmija se hrani gotovo isključivo glavonošcima - Pelamis platurus. Predatori koji napadaju relativno velik plijen nisu brojni, a predstavljaju ih krokodili, velike zmije i veliki gušteri. Među modernim gmazovima, kopnene i mnoge vodene kornjače su biljojedi, ali povremeno jedu i male životinje. Tropske agame i iguane koriste biljnu hranu. Prevladavajući način dobivanja hrane je sakupljanje. Šuljanje i šuljanje koristi nekolicina - krokodili, kameleoni, neke zmije. Neke vodene vrste koriste aktivnu potjeru za plijenom.
Hrana se hvata čeljustima naoružanim brojnim oštrim zubima. Zubi rastu do čeljusti i nepčanih kostiju (pleurodont i acrodont zubi) - samo kod krokodila i fosilnih životinjskih zuba gmazova su osnove zuba uronjene u posebne stanice - alveole (tekodontni zubi). Zubi modernih gmazova obično su istog tipa - samo neke zmije razvijaju specijalizirane velike otrovne zube. Zubi se prvenstveno koriste za hvatanje i držanje plijena, uz njihovu pomoć se gnječi vanjska koža plijena (hitinski pokrovi kukaca itd.). P.). Krokodili i kornjače u stanju su otkinuti pojedinačne komade s velikog plijena. Većina vrsta hranu guta cijelu. Bezube kornjače režu biljke oštrim rubovima rožnatog pokrova čeljusti. Uređaj čeljusnog aparata zmija omogućuje široko otvaranje usta i gutanje plijena koje prelazi normalnu širinu zmije. S tim u vezi, temporalni lukovi su nestali u lubanji zmija, a čeljusni se aparat pretvorio u sustav šarke i poluge. Kod nekih zmija otrovnica služi i za guranje otrovnih zuba naprijed iz usne šupljine.
U usnoj šupljini nalaze se žlijezde slinovnice, čiji sluzavi sekret vlaži hranu i olakšava njezino gutanje. Kod zmija otrovnica i guštera otrovne su postale neke žlijezde slinovnice čija se tajna slijeva niz kanal ili površinski utor otrovnih zuba. Primarna funkcija svih usnih žlijezda bilo je lučenje sline, koja je vlažila samo suhu hranu, ali su neke od žlijezda stekle sposobnost proizvodnje probavnih enzima (njihov sadržaj u slini gmazova je mali). Pojava u tajnosti pojedinačnih (otrovnih) žlijezda toksina omogućila je povećanje učinkovitosti lova - ubijanje ili imobiliziranje velikog plijena - to je također povećalo sposobnost zaštite od neprijatelja. Stjecanje otrovnog aparata nije bio novi evolucijski događaj, budući da su čak i preci vodozemaca - neke ribe s režnjevim perajima, očito imale otrovne žlijezde u usnoj šupljini koje su imale približno istu funkciju.
Intenziviranje ishrane gmazova, nužne za održavanje visoke pokretljivosti, odražava se na komplikaciju probavnog sustava, koji je više diferenciran u odnosu na probavni trakt vodozemaca. Na dnu usta je mišićav jezik koji se može daleko protezati. U guštera i zmija obično je razdvojen na kraju i koristi se kao organ dodira, a zajedno s Jacobsonovim organom kao kemoreceptor. Kameleonski jezik ispružen na kraju može se trenutno izbaciti i služi za hvatanje malog plijena u pokretu (kukci, itd.).).
Jednjak je dobro definiran; u zmija je opremljen posebno snažnim mišićima koji guraju veliki plijen u želudac. Želudac je odvojen od jednjaka i ima mišićne stijenke. Crijeva su relativno duža u usporedbi s vodozemcima, osobito kod biljojeda. Na granici između tankog i debelog crijeva polazi rudimentarni cekum, bolje je razvijen kod biljojeda (stepska kornjača i dr.).). Crijevo se otvara u kloaku. Gušterača leži u prvoj petlji crijeva. Velika jetra ima žučni mjehur, čiji se kanal otvara u crijevo pored gušterače.
Značajke probavnog sustava gmazova karakteriziraju ih kao skupinu koja voli toplinu: temperaturni optimum djelovanja njihovih probavnih enzima veći je od optimuma vodozemaca. Probava krupnog plijena od strane zmija odvija se normalno samo pri dovoljno visokoj temperaturi okoliša; usporavanje probave na niskim temperaturama uzrokuje trovanje hranom i smrt životinje. Osobitost gmazova, posebno kornjača i zmija, je njihova nevjerojatna sposobnost gladovanja. Neke zmije i kornjače u zatočeništvu žive jednu ili dvije godine bez hrane; aktivni gušteri mogu ostati bez hrane mnogo tjedana.
Dišni organi i izmjena plinova. Embrij gmazova koji se razvija u jajetu, ontogenetski odgovara stadiju ličinke vodozemca, diše uz pomoć krvnih kapilara žumanjčane vrećice, a kasnije - alantoisa. Koža gmazova prekrivena formacijama rogova ne sudjeluje u disanju, a glavni dišni organi gmazova nakon izlijeganja iz jajeta su uparena pluća - zmije imaju osjetno veće desno plućno krilo, a amphisbaena lijevo. Pluća gmazova zadržavaju strukturu poput vrećice, ali njihova je unutarnja struktura mnogo složenija od one u vodozemaca. U guštera i zmija, unutarnje stijenke plućnih vrećica imaju naboranu staničnu strukturu, što značajno povećava dišnu površinu. Kod kornjača i krokodila složeni sustav septa strši u unutarnju šupljinu pluća toliko duboko da pluća poprimaju spužvastu strukturu, koja podsjeća na građu pluća ptica i sisavaca. Kod kameleona, nekih guštera i zmija, stražnji dio pluća ima izrasline nalik na prste s tankim stijenkama - slično zračnim vrećicama ptica - u njihovim stijenkama ne dolazi do oksidacije krvi. Ove "rezervoari" zrak daje šištavi učinak, olakšava izmjenu plinova tijekom duljeg prolaska hrane kroz jednjak i prilikom ronjenja.
Ventilaciju pluća osigurava rad prsnog koša uz pomoć međurebarnih i trbušnih mišića. U činu disanja, osobito kod kornjača, sudjeluju mišići ramena i zdjelice: pri povlačenju udova, pluća se stisnu, pri istezanju se šire i pune zrakom. U kornjačama je također očuvan orofaringealni mehanizam ubrizgavanja zraka, koji je bio glavni kod vodozemaca. Složena struktura pluća u kornjačama, sposobna asimilirati kisik čak i uz lošu ventilaciju pluća, povezana je s stvaranjem oklopa. U vodenih kornjača u vodi, dodatni respiratorni organi su kapilarno bogati izrasline ždrijela i kloake (analni mjehuri).
Novi način disanja popraćen je restrukturiranjem dišnih puteva (zračnih): formira se neurušavajuća cijev za disanje - dušnik, čije su stijenke poduprte elastičnim hrskavičnim prstenovima. Ulaz u dušnik (iz laringealne komore) uokviren je krikoidnom i parnom aritenoidnom hrskavicom; komora se otvara u usnu šupljinu kroz laringealnu pukotinu. Na stražnjem kraju dušnik je podijeljen na dva bronha, koji idu u pluća i tamo se granaju u manje cijevi; zidovi bronha također su ojačani prstenovima. Ritam disanja mijenja se ovisno o vanjskoj temperaturi i stanju životinje, t. e. je od neke važnosti u termoregulaciji. Da, gušter Sceloporus Brzina disanja na 15°C bila je jednaka 26 udisaja u minuti, na 25°C - 31, a na 35°C - već 37.
Krvožilni sustav i cirkulacija gmazova. Gmazovi imaju srce s tri komore. Atrijumi su odvojeni potpunim septumom - svaki se otvara u ventrikulu s neovisnim otvorom, opremljen zalistkom polumjesečevih nabora. Klijetka ima nepotpuni septum koji ga dijeli na dva dijela: u vrijeme sistole septum dopire do dorzalne stijenke klijetke, potpuno je odvaja za kratko vrijeme, što je važno za odvajanje tokova krvi s različitim sadržajem kisika (u krokodili, septum je gotov, ali s rupom u sredini). Venski sinus je spojen s desnim atrijem.
Arterijski konus je smanjen i tri žile odlaze neovisno iz različitih dijelova ventrikula. S desne strane klijetke, koja sadrži vensku krv, polazi plućna arterija koja se dijeli na desnu i lijevu; s lijeve strane klijetke koja sadrži arterijsku krv počinje desni luk aorte od kojeg se odvajaju karotidna i subklavijska arterija ; lijevi aortni luk polazi od sredine ventrikula. Nakon zaokruživanja srca, lijevi i desni aortni luk spajaju se u dorzalnu aortu. Venska krv ulazi u plućnu arteriju, arterijska krv ulazi u desni luk aorte i iz njega odlaze karotidne i subklavijske arterije, a miješana krv ulazi u lijevi aortni luk. Stoga, u dorzalnoj aorti, pomiješana krv s prevlastom
arterijski - opskrbljuju ga arterije koje se protežu od dorzalne aorte do unutarnjih organa, mišića trupa i stražnjih udova.
Venski sustav gmazova doživio je manje restrukturiranja. Repna vena u zdjelici dijeli se na dvije ilijačne ili zdjelične vene, koje primaju vene sa stražnjih udova. Ilijačne vene odvajaju od sebe portalne vene bubrega, a zatim se spajaju u trbušnu venu. Trbušna vena, zajedno s portalnom venom jetre koja nosi krv iz crijeva, raspada se u kapilare u jetri. U jetri se događa detoksikacija produkata razgradnje proteina, počinje sinteza produkata izlučivanja, talože se zalihe glikogena i provode se neki hematopoetski procesi. Kapilare portalnog sustava jetre spajaju se u jetrene vene, koje se ulijevaju u stražnju šuplju venu prolazeći kroz jetru. Potonji nastaje spajanjem vena koje nose krv iz bubrega i teče u desni atrij. Uparene vratne vene nose krv iz glave. Povezujući se s subklavijskim venama, tvore desnu i lijevu prednju šuplju venu, koje se ulijevaju u desni atrij. Lijevi atrij prima plućnu venu, nastalu spajanjem desne i lijeve plućne vene (nose arterijsku krv).
Količina krvi i sadržaja hemoglobina u tijelu gmazova tek je nešto veća od one u vodozemaca. Obje se klase značajno razlikuju po sadržaju šećera u krvi. Prosječna razina šećera u krvi u zmija je oko 60 mg%, u kornjača - 75, u krokodila - 100, u guštera - 120-250 mg%.
U vodozemaca je osjetno niži: kod repa u prosjeku 25 mg%, kod bezrepih - 60 mg%. Sadržaj šećera u krvi minimalan je zimi, a maksimalan ljeti (fluktuacije dva ili više puta). Mehanizam regulacije šećera uobičajen je za kralježnjake: nakupljanje zaliha glikogena u jetri, njihovo korištenje tijekom napornog rada i sprječavanje viška šećera u krvi uz pomoć hormona inzulina koji luči gušterača. U usporedbi s vodozemcima, ovaj mehanizam jasnije djeluje kod gmazova, što je povezano s njihovom višom razinom energije. Promjene šećera u krvi kod svih hladnokrvnih kralježnjaka javljaju se sporo. Reakcije kod toplokrvnih životinja, koje se odvijaju za nekoliko minuta, kod gmazova prolaze za nekoliko dana.
U usporedbi s vodozemcima, gmazovi imaju 2 puta veće puferiranje krvi u odnosu na ugljični dioksid.
Energetska razina gmazova viša je od one kod vodozemaca, ali te razlike ne objašnjavaju nedvojbeno veću aktivnost i pokretljivost koja je omogućila gmazovima da istisnu vodozemce i dugo vremena zauzimaju dominantan položaj u mezozojskoj biosferi, a na nekim mjestima i igraju važnu ulogu. važnu ulogu u modernim biocenozama. Može se pretpostaviti da je to postignuto prvenstveno konstruktivnim poboljšanjem (anatomskim preuređenjem) mišićno-koštanog sustava. Već je istaknuto da promjena položaja uparenih udova zahtijeva manje napora za održavanje tijela iznad tla. Važnu ulogu igraju promjene u omjeru krakova poluga, obliku zglobnih površina, mjesta pričvršćivanja te strukture mišića i ligamenata. Upravo ti detalji razlikuju motoričke sustave vodozemaca i gmazova. Važna je bila i promjena mikrostrukture kostiju, povećavajući njihovu čvrstoću sa smanjenjem relativne mase. Sve je to, vjerojatno, omogućilo gmazovima da steknu veću i raznolikiju pokretljivost bez naglog povećanja energije tijela.
Od posebne je važnosti bila stabilizacija metabolizma - smanjenje pasivne ovisnosti o okolišu i pojava elemenata termoregulacije. Za razliku od vodozemaca, tjelesna temperatura gmazova u aktivnom stanju je relativno konstantna i fluktuira u manjim granicama od temperature vanjskog okoliša. Gmazovi uvelike koriste solarno grijanje. Kada se ohladi, prisutnost šećera u krvi omogućuje, povećanjem stvaranja topline, održavanje tjelesne temperature neko vrijeme (kemijska termoregulacija). Ali ovo "toplokrvnost" vrlo relativno. Važnije je adaptivno ponašanje – potraga za i izbor mjesta ugode. To je također povezano s poznatim termofilnim gmazovima, brojnim samo u područjima s toplom klimom - samo nekoliko njihovih vrsta na sjevernoj hemisferi dopire do polarnog kruga. Termofilnost kod gmazova još je izraženija nego kod vodozemaca - temperaturni optimum njihove aktivnosti leži u rasponu od 20-38 ° C.
Organi za izlučivanje i metabolizam vode i soli. Među prilagodbama koje su gmazovima omogućile prelazak na kopneni način života, važno mjesto zauzima promjena mezonefričnog (trubnog) bubrega (ciklostomi, ribe, vodozemci) metanefričnim (zdjeličnim) bubregom i s njim povezano restrukturiranje vode i soli. metabolizam. Istodobno se promijenio sastav produkata metabolizma dušika koji se izlučuju iz tijela. Njegovi krajnji proizvodi su nekoliko tvari - amonijak, mokraćna kiselina, urea, kreatin, kreatinin itd., ali, u pravilu, jedan od njih prevladava.
Koštane slatkovodne ribe izlučuju uglavnom amonijak, koji se ne izlučuje samo putem bubrega, već i kroz škržne niti. U morskoj koštanoj ribi, zajedno s amonijakom, u zamjetnim količinama izlučuju se urea, trimetilamin oksid, kreatin i kreatinin. Istovremeno, sve moderne hrskavične ribe, a među koštanim ribama, plućnjaci i križanci izlučuju ureu. Kod jedne vrste - protopterus plućnjaka - obje vrste izlučivanja mogu se međusobno zamijeniti: izlučivanje amonijaka (amonotela) prevladava u aktivnom stanju, a ureje (ureotel) - tijekom hibernacije.
Primarno je očito bilo izlučivanje amonijaka - krajnjeg produkta metabolizma dušika. Ali njegova visoka toksičnost zahtijeva brzo izlučivanje iz tijela, što je u slatkim vodama olakšano stalnim protokom vode kroz kožu. Uz ograničeni unos vode, postaje potrebno pretvoriti amonijak u manje otrovne spojeve - ureu i trimetilamin oksid - uz pomoć enzima u jetri i bubrezima. Ureu luče žljezdane stanice u lumen tubula nefrona. Taj se proces osigurava formiranjem portalnog sustava bubrega, koji se pojavio već u ribama i dobro je razvijen u vodozemaca. Vidi se da je portalni sustav bubrega u pravilu u onim skupinama kralježnjaka koji su iz ovih ili onih razloga prisiljeni čuvati vodu.
Kod gmazova je ta potreba posebno porasla. Njihova prilagodba životu na kopnu nije bila samo jačanje sekretornog aparata stijenki bubrežnih tubula, već i prijelaz na novu vrstu izlučivanja - na izlučivanje iz tijela pretežno slabo topive u vodi mokraćne kiseline. Prevladava u urinu većine gmazova i izlučuje se kao suspenzija malih kristala ("bijeli urin") - samo u vodenih kornjača u mokraći prevladava urea koja se izlučuje u vodenoj otopini. Izlučivanje mokraćne kiseline u usporedbi s ureom zahtijeva znatno manju potrošnju vode - samo 0,5 ml vode na 1 g proteina umjesto 20 ml za izlučivanje uree - osim toga, razgradnjom samog proteina dobiva se 0,4 ml vode i iz tjelesnih zaliha vode uzima se samo 0,1 ml. Drugim riječima, ušteda vode tijekom izlučivanja mokraćne kiseline u usporedbi s izlučivanjem uree doseže gotovo 200 puta!
Metanefrični (zdjelični) bubreg razlikuje se ne samo po svom položaju (nalazi se u zdjeličnoj regiji), već i po svojoj mikrostrukturi. U usporedbi s mezonefričnim bubregom, glomerularni aparat je u njemu pojednostavljen, a struktura bubrežnih (nefronskih) tubula je komplicirana. Glomeruli metanefrosa obično imaju samo dvije ili tri kapilarne petlje i stoga imaju smanjeni kapacitet filtracije. S tim u vezi povećava se važnost bubrežnih tubula, gdje se ne odvija samo reapsorpcija vode i natrijevih soli, već i oslobađanje uree i mokraćne kiseline u lumen tubula pomoću sekretornih stanica njegovih stijenki. Kao rezultat toga, koncentracija tih tvari na izlazu iz tubula postaje 20 puta veća od njihove koncentracije u krvi. Tubuli su izduženi i podijeljeni na uvijene proksimalne, srednje, uvijene distalne i sabirne dijelove. U prva tri odvijaju se sekretorni procesi i reapsorpcija vode i za organizam vrijednih spojeva male molekularne mase (šećeri, vitamini, aminokiseline itd.).), zadnji dio je jednostavan kanal koji uklanja izlučivanje. Kao rezultat toga, 90-95% primarnog filtrata vraća se u krvotok. Konačni urin obogaćen produktima izlučivanja teče iz bubrega kroz mokraćovode do kloake i mokraćnog mjehura, gdje se odvija konačna apsorpcija vode, nakon čega se iz organizma izlučuje najkoncentriraniji urin. Intenzitet filtracije i reapsorpcije tvari u tubulima, kloaki i mokraćnom mjehuru ovisi o stupnju propusnosti njihovih stijenki. Potonje reguliraju antidiuretski i neki drugi hormoni hipofize.
Zdjelični pupoljci se razvijaju iz rudimenata koji se formiraju iza pupoljka debla, koji djeluje kao organ za izlučivanje u amnionskim embrijima i reducira se do trenutka kada se izlegu iz jajeta. Metanefrični bubrezi gmazova u obliku dva zbijena tijela nalaze se u blizini dorzalne stijenke zdjelične regije. Tijekom njihovog razvoja, sa stražnje strane vučjih kanala (mezonefrični kanali) plete se par nezavisnih mokraćovoda. U kloaku ulaze s dorzalne strane. Kod vrsta u čijim izlučevinama dominira urea i druge topljive tvari, mjehur je dobro razvijen, otvara se u kloaku s trbušne strane; kod vrsta u kojima prevladava mokraćna kiselina, mjehur je slabije razvijen (krokodili, zmije, neki gušteri). Neki pustinjski gušteri (iguane - Saurotnalus i tako dalje.) postoje osebujni "rezervni rezervoari za vodu" u obliku limfnih vrećica ispod kože ispunjenih želatinoznom tekućinom nakupljenom tijekom kiša i konzumiranom tijekom suše.
Morske kornjače i neki drugi gmazovi, prisiljeni koristiti slanu vodu za piće, imaju posebne žlijezde koje uklanjaju višak soli iz tijela. U kornjača se nalaze u orbiti oka i tijekom razvoja embrija položene su u vezi s rudimentima njegovog škržnog aparata (podsjetimo da su u morskoj ribi višak soli izlučivali škržni filamenti). Tajna slanih žlijezda morskih gmazova sadrži sedam posto otopine kuhinjske soli, u koncentraciji dvostruko većoj od slanosti oceanskih voda. morske kornjace stvarno "plakati gorke suze", osloboditi se viška soli. U morskim iguanama (Amblyrhynchus cristatus), hraneći se morskim algama zasićenim solima, nalaze se slane žlijezde u obliku tzv "nosne žlijezde", kanali koji se otvaraju u nosnu šupljinu. Soli se luče u obliku kapljica sekreta koje teku iz nosnih otvora.
Spolni organi i reprodukcija. Spolne žlijezde leže u tjelesnoj šupljini sa strane kralježnice. Testisi - upareni. Preko privjesaka, koji predstavljaju očuvani dio trupa bubrega (mesonephros) i sadrže brojne tubule, testisi su povezani sa sjemenovodima, koji su kanali mezonefričnog bubrega, t. e. vučji kanali. Desni i lijevi sjemenovod otvaraju se u odgovarajuće uretere na njihovom ušću u kloaku. Jedna od prilagodbi za zemaljsko postojanje je unutarnja oplodnja. S tim u vezi, mužjaci svih gmazova, osim tuatare, imaju posebne kopulacijske organe - kod krokodila i kornjača je nesparen, a kod guštera i zmija - parne izrasline stražnje stijenke kloake, koje se tijekom oplodnje okreću prema van.
Upareni jajnici imaju izgled zrnastih ovalnih tijela. Müllerovi kanali služe kao jajovodi. Počinju s trepavicama koje se nalaze u blizini jajnika, a otvaraju se u kloaku.
Oplodnja se odvija u gornjem dijelu jajovoda. Izluci žlijezda izlučivanja srednjeg dijela jajovoda formiraju oko jajeta (žumanjka) proteinsku ljusku, slabo razvijenu u zmija i guštera, a moćnu u kornjača i krokodila. Iz tajne koju luče stanice stijenki donjeg dijela jajovoda (maternice) nastaju vanjske ljuske.
Embrionalni razvoj teče na tipičan način za amniote. Nastaju embrionalne membrane - serozne i amnijske - razvija se alantois. Voda neophodna za stvaranje amnionske tekućine i za normalan razvoj embrija kod guštera i zmija dobiva se oksidacijom masti žumanjka (metabolička voda)
i apsorpcija vlage iz vanjskog okoliša, te u kornjača i krokodila s gustim oklopom - zbog metaboličke vode i skladištenja vode u snažnom proteinskom oklopu. Minimalna vlažnost tla pri kojoj se jaja s vlaknastom ljuskom mogu normalno razviti je oko 2,5%, a u prisutnosti ljuske - čak i do 1%. Različite vrste polažu jaja u tlo određenog sadržaja vlage koji zadovoljava svojstva jajnih membrana i potrebe embrija u razvoju.
Većina gmazova zakapa svoja jajašca u zemlju na dobro zagrijanim mjestima; neke vrste polažu jaja u hrpe biljnih ostataka ili pod trule panjeve, koristeći toplinu nastalu tijekom propadanja. Neki krokodili kopaju rupe i prekrivaju jaja biljnim ostacima; ženke ostaju u gnijezdu i čuvaju zidove. Čuvaju kupe i neke velike guštere (gušteri itd.). Ženke pitona obavijaju svoje tijelo oko položenog jaja, ne samo da je štite, već i zagrijavaju: u takvim "gnijezdo" temperatura 6-12°C iznad ambijentalne. Kod krokodila ženka koja čuva gnijezdo iskopa zidove kada se mladunci izlegu, što im olakšava dolazak do površine; kod nekih vrsta ženka čuva mladunčad čak i u prvom razdoblju samostalnog života. Ženke nekih skinkova i vretena također ne napuštaju kvačilo, štiteći ih od neprijatelja.
U relativno malom broju vrsta modernih skvamata (neg. Squamata) postoji ovoviviparnost ili, rjeđe, živorođenje. U običnom poskoku - Vipera berus, živorodni gušter - Lacerta vivipara, vretena - Anguis fragilis oplođena jajašca ostaju u genitalnom traktu ženke, prolazeći tamo kroz sve faze razvoja - embriji se izlegu odmah nakon ovipozicije. Oviparous je također karakterističan za pješčane boe - Eryx, morske zmije, neke zmije i gušteri. Oviparozni razvoj razvio se iz slučajeva privremenog zadržavanja jaja u jajovodima zapaženih za niz vrsta guštera i zmija. Dakle, u običnim zmijama - N. natrix trajanje razvoja jajašca u vanjskom okruženju može varirati između 30-60 dana, ovisno o tome koliko su dugo bila u majčinom tijelu. Neke vrste idu u ovoviviparnost samo pod određenim uvjetima. Tibetanska okrugla glava - Phrynocephalus theobaldi na nadmorskoj visini od 2-3 tisuće. m iznad razine mora polaže jaja, a iznad (4-5 tisuća. m) - ovoviviparous. živorodni gušter - L. vivipara na jugu svog područja (Francuska) polaže jaja, a njegove sjeverne populacije su ovoviviparne.
Pravo živorođenje poznato je kod nekih skinkova (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). Nemaju vanjsku ljusku jaja, embrionalne ljuske embrija u razvoju su uz zidove materničnog dijela jajovoda; osmozom i difuzijom kisik i hranjive tvari iz majčinog krvotoka ulaze u krvožilni sustav embrija. Neke zmije (već - Thamnophis sirtalis i tako dalje.) i guštera nastaje prava posteljica: izrasline serozne membrane i alantoisa embrija uvode se u sluznicu materničnog dijela majčinog jajovoda. Zbog neposredne blizine krvnih žila ženke i embrija olakšana je opskrba embrija kisikom i hranjivim tvarima. Razvoj u majčinom tijelu osigurava najbolje temperaturne uvjete za embriogenezu, pa stoga oba oblika viviparnosti prevladavaju na sjeveru i u planinama. Živost se ponekad povezuje s arborealnim i vodenim načinom života: imaju ga neki kameleoni i morske zmije.
Pubertetjavlja se u različito vrijeme: kod krokodila i mnogih kornjača u dobi od šest, deset godina, kod zmija češće u trećoj ili petoj godini života, kod velikih guštera u drugoj ili trećoj godini, a kod malih - u devetoj ili deseti mjesec života. Plodnost gmazova je mnogo niža od plodnosti vodozemaca. Njegovo smanjenje povezano je sa smanjenjem embrionalne smrtnosti zbog zaštićenog postavljanja kvačica, a kod nekoliko vrsta - njihove zaštite i ovoviviparnosti. Važnu ulogu igra izravan razvoj, bez metamorfoze i promjene staništa - potonje je uvijek praćeno visokim mortalitetom. Smanjuje smrtnost i visoku pokretljivost mladunaca i njihov tajnovit način života. Veličina kvačila rijetko prelazi stotinu jaja (neki krokodili, velike kornjače i zmije) - češće je ograničena na 20-30 jaja. Male vrste guštera polažu samo 1-2 jaja, ali nekoliko puta u sezoni.
Neki gušteri (kavkaski kameni gušteri - Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, sjevernoamerički teiid - Cnemidophorus, možda u dijelu agama i u gekona - Hemidactylus turcicus) utvrđeno je ili se sumnja na partenogenetičko razmnožavanje, t. e. razvoj položenih neoplođenih jaja (AND. S. Darevsky). Populacije takvih vrsta sastoje se samo od ženki. Partenogeneza se u guštera, u pravilu, opaža u perifernim populacijama, t. e. na granicama raspona. U takvoj situaciji postojanje jednospolne populacije samo ženki postaje prednost, jer omogućuje da se ograničena zaliha hrane najučinkovitije troši samo na jedinke koje proizvode mladunčad. To može biti podržano prirodnom selekcijom, ali predstavlja slijepu ulicu evolucije, jer isključuje panmiksiju i rekombinaciju gena povezanih s njom, što oštro ograničava varijabilnost.
Konačno, kod zmija je otkriven nevjerojatan slučaj hermafroditizma (biseksualnosti ili interseksualnosti). Kod zmije - otočni botropi - Bothrops insularis, živi samo dalje. Queimada Grande s površinom od samo 3 km (60 km od. Santos u južnom Brazilu), većina ženki istovremeno s jajnicima ima muške kopulacijske organe i potpuno razvijene testise. Očigledno, u maloj otočkoj populaciji takva interseksualnost omogućuje povećanje stope reprodukcije bez povećanja broja stanovnika. Uočeno je da se u posljednjih 50 godina udio muškaraca u populaciji smanjio.
Živčani sustav i osjetilni organi, živčana aktivnost gmazova. Mozak gmazova razlikuje se od mozga vodozemaca po nizu važnih značajki i često se izdvaja u posebnu kategoriju "sauropsidnog tipa", također svojstveno pticama i suprotstavljeno "ihtiopsidnog tipa" mozgova vodozemaca i riba. Prednji mozak gmazova je veći; njegovo povećanje povezano je s razvojem moždanog svoda hemisfera i primjetnim povećanjem strijatalnih tijela (corpora striata) koja leže na dnu, koja čine većinu mase prednjeg mozga. U cerebralnom svodu hemisfera jasno se izdvaja primarni svod ili arhipal, koji zauzima veći dio krova hemisfera, kao i rudiment neopalija. Kod suvremenih gmazova ulogu glavnog asocijativnog centra koji određuje prirodu ponašanja imaju prednji mozak i korteks srednjeg mozga, povezani centrima diencefalona. Istodobno, primarna funkcija prednjeg mozga - obrada njušnih informacija - je očuvana, ali postaje sekundarna - hemisfere su dugim olfaktornim traktom povezane s njušnim žaruljama. Olfaktorno središte je složenije i diferencirano u odnosu na vodozemce. Strukture zaslona pojavljuju se u prednjem mozgu gmazova, što obično ukazuje na kompliciranu živčanu aktivnost.
Diencephalon je odozgo prekriven hemisferama prednjeg mozga. U njegovom krovu nalaze se epifiza (endokrina žlijezda) i parijetalni organ, koji kod tuatare i nekih guštera služi kao dodatni fotoreceptor: sposoban je percipirati signale opasnosti (brzo zasjenjenje) i, očito, služi kao receptor koji registrira sezonske promjene svjetlosnog režima. Zbijeni i prozirni prednji dio parijetalnog organa podsjeća na očnu leću, a njegov stražnji dio pehara opremljen je pigmentnim i senzornim stanicama. Dno diencefalona uključeno je u rad endokrinog sustava kao neurosekretorni režanj hipofize povezan s hipotalamičkom regijom diencefalona. Na taj način hipofiza prima informacije o stanju vanjskog okruženja, koje prikupljaju osjetilni organi i obrađuju moždani centri, što joj omogućuje koordinaciju rada cijelog endokrinog sustava. Sredstva komunikacije su portalni sustavi krvnih žila koji postoje u svim režnjevima hipofize. Čini se da primaju i prenose informacije kodirane u kemijskim spojevima.
Vizualni korteks srednjeg mozga je razvijeniji nego u vodozemaca. Zadržavajući važnost glavnog centra za obradu vizualnih informacija, u gmazova također sudjeluje u formiranju složenog ponašanja. Za razliku od vodozemaca, mali mozak gmazova je velik, što odgovara većoj složenosti i intenzitetu njihovih pokreta. Oblongata tvori zavoj u okomitoj ravnini, karakterističan za sve amniote. Održavanje vrijednosti centra automatske (bezuvjetne refleksne) motoričke aktivnosti i glavnih autonomnih funkcija (disanje, cirkulacija, probava itd.).), oblongata je pod većom kontrolom prednjeg mozga. S tim u vezi smanjuje se njezin značaj kao središta asocijativne djelatnosti. Postoji 11 pari živaca u glavi.
U leđnoj moždini jasnije je izraženo razdvajanje bijele (provodne staze) i sive (živčane stanice). To ukazuje na povećanje kontrole centara mozga nad refleksnim mehanizmima leđne moždine. U području ramenog i zdjeličnog pojasa, leđna moždina tvori živčane pleksuse koji pružaju usluge mišićnom sustavu udova. Autonomni (simpatički i parasimpatički) živčani sustav u obliku lanca uparenih živčanih ganglija povezanih s kralježničnim korijenima i međusobno međukomisurama jasno je izražen i predstavlja mehanizam koji koordinira rad autonomnih sustava tijela u promjenjivo okruženje. Nemoguće je ne vidjeti u ovoj vezi s općim intenziviranjem motoričke aktivnosti gmazova.
Uz kompliciranje pokreta i razvoj komunikacije među životinjama, povezan je progresivni razvoj osjetilnih organa.
Organ vida prilagođena radu u zraku. Oko je zaštićeno vanjskim kapcima i niktirajuće membranom. Kod zmija i nekih guštera (gekoni, skinkovi, dijelovi beznogih guštera) kapci rastu zajedno, tvoreći prozirnu školjku. Kod noćnih vrsta oči su obično povećane i imaju okomitu zjenicu. Suzne žlijezde čuvaju oko od isušivanja tako što vlaže površinu očne jabučice. Za razliku od žaba, očne jabučice se ne mogu povući u usnu šupljinu i izvode samo rotacijske pokrete. Kod kameleona se svako oko može samostalno kretati, što je važno kada se promatra plijen kada je tijelo nepomično. U manjoj mjeri, agame su obdarene sposobnošću razdvajanja pokreta očiju (str. katoti) i neke iguane.
Akomodacija oka postiže se pomicanjem leće i promjenom njezine zakrivljenosti uz pomoć prugastog cilijarnog mišića. strši iz stražnjeg zida očne jabučice u staklasto tijelo "grb" - pigmentirana izraslina bogata krvnim žilama - očito, poboljšava prehranu mrežnice. Greben je bolje razvijen kod stanovnika otvorenih prostora. Retina gmazova je složenija od mrežnice vodozemaca. Kod nekih noćnih vrsta sadrži samo šipke. Dnevne vrste s vidom u boji imaju i štapiće i čunjeve u mrežnici; kod mnogih vrsta češeri su opremljeni posebnim svjetlosnim filterima u obliku bezbojnih ili obojenih (žutih, narančastih, crvenih) masnih kapi. Osjetljivost vida boja većine gmazova pomaknuta je na žuto-narančasti dio spektra. Za razliku od vodozemaca, analiza i sinteza vizualnih percepcija ne provodi se u mrežnici, već uglavnom u vizualnom korteksu srednjeg mozga.
U prostornoj orijentaciji i komunikaciji gmazova vid ima važnu, obično odlučujuću ulogu. To je povezano s postojanjem svijetle, ponekad složene pokazne obojenosti, koja ima identifikacijsku vrijednost. Istu ulogu imaju i položaji. Mnogi detalji u boji i brojni signalni pokreti služe kao zaštita od neprijatelja i konkurenata: zastrašivanje otvaranjem ovratnika australskog guštera s naborima ili razjapljenih usta uhaste okrugle glave, obojene jarko crvenom krvlju, itd. P. Mahanje repom pješčane okrugle glave, obojane crno-bijelim prugama, služi kao znak za prestanak opasnosti.
Zmije u jami (Crotalidae), u pitonima (pythoninae) i afričke poskoke (Bitis) postoje posebni organi toplinskog osjetila - termoreceptori pa čak i termolokatori. Termolokatori jamoglavih zmija - uparene jame smještene na bočnim stranama njuške, između nosnica i očiju; pitoni imaju slične plitke jame na gornjim usnama, a afričke poskoke imaju udubljenja u obliku čaše koja leže iza nosnica. Bolje proučeni termolokator jamičastih poskoka sastoji se od jame prekrivene prozirnim filmom i manje unutarnje šupljine odvojene tankom (15 μm) membranom, inervirana je granom trigeminalnog živca. Unutarnja šupljina komunicira s vanjskim okruženjem kroz tanki kanal zatvoren prstenastim mišićem. Kada je kanal zatvoren, toplina koju zrači žrtva (mlaz infracrvenih zraka), zagrijavajući vanjsku šupljinu, povećava pritisak na membranu i, razlikom tlaka u desnoj i lijevoj šupljini, omogućuje određivanje smjer izvora zračenja, tj. e. locirati plijen u mraku (na primjer, glodavca u njegovoj rupi). Vjeruje se da su ti termoreceptori sposobni registrirati promjene temperature u tisućinki stupnja.
slušnog organa gmazova u shemi je blizu organa sluha žaba. Sastoji se od srednjeg uha s bubnjićem i jedne slušne koščice – stremena, koja prenosi vibracije opne na okrugli prozorčić koji odvaja šupljinu unutarnjeg uha. Ovaj mehanizam pojačava zvukove koji se šire u zraku. U unutarnjem uhu izolirana je pužnica (lagena) koja služi kao aparat za analizu i kodiranje akustičnih signala. Puž još nije složen i kod većine vrsta je vrećasti izrast. To odgovara relativno maloj ulozi sluha u životu gmazova. Oni percipiraju zvukove u rasponu od 20-6000 herca (Hz), ali većina dobro čuje samo u rasponu od 60-200 Hz. Krokodili bolje percipiraju zvukove s frekvencijom od 100-3000 Hz. Kod zmija je sluh posebno slab - nedostaje im bubnjić i percipiraju uglavnom zvukove koji se šire uz podlogu (zemlju) ili u vodi (tzv. seizmički sluh). Isto vrijedi i za guštere serpentine. Prijenos zvukova od podloge do ovalnog prozorčića srednjeg uha osiguravaju četvrtaste i četvrtasto-zigomatične kosti. Relativno ograničen sluh zmija je u skladu s njihovim lošim glasovnim sposobnostima. Slabe su i slušne sposobnosti kornjača, čiji je bubnjić debeo, a slušni kanal kod nekih vrsta zatvoren je zadebljanom kožom.
Većina gmazova je nijema - njihov zvučni svijet je siromašan. Zvukovi zmija (šištanje, šištanje, zveckanje repom) i nekih guštera (ljuštenje ljuskica) često služe kao prijeteće upozorenje. Glasno urlanje stvaraju krokodili - koriste se za zaštitu teritorija i traženje osobe suprotnog spola.
Kemoreceptori imaju važnu, iako manju ulogu u odnosu na vid, u orijentaciji i komunikaciji gmazova. Organi njuha se otvaraju prema van kroz parne nosnice, a u usnu šupljinu kroz prorezne hoane. Srednji dio nazofaringealnog prolaza diferencira se na gornji olfaktorni i donji respiratorni dio. Mirisna regija ima naborane stijenke koje povećavaju njegovu površinu. Ispred čoana u krovu usne šupljine nalazi se udubljenje, tzv. Jacobsonov organ. Uočava miris hrane u ustima ili tvari koje životinja svojim pokretnim jezikom skuplja sa zemlje i unosi u usnu šupljinu. Osjetilo mirisa gmazova je veće nego kod vodozemaca. Mnogi gušteri koriste svoj njuh kako bi pronašli hranu tako što je iskopaju iz pijeska s dubine do 6-8 cm. Pratite guštere, zmije i poskoke uz pomoć njega pronađite hranu, tražite jedinke suprotnog spola i mogu razlikovati jedinke svoje ili druge vrste - reagiraju i na mirise neprijatelja. Kornjače, gušteri i krokodili imaju posebne mirisne žlijezde, čijom tajnom obilježavaju okupirani teritorij, sprječavajući vanzemaljce da na njega upadnu.
osjet dodira jasno izraženo. Kornjače osjećaju čak i lagani dodir na svojim oklopima. Mnogi gušteri imaju taktilne "dlake", nastala od keratiniziranih stanica kože i smještena uz rubove ljuskica.
Živčana aktivnost i značajke ponašanja. Komplikacija središnjeg živčanog sustava, posebice mozga, kod gmazova povezana je s prijelazom na različite oblike kretanja u vodi, na kopnu i u zraku (kod izumrlih vrsta). Paralelno s tim, poboljšani su osjetilni organi, ponašanje i orijentacija životinja u prostoru, te organizacija populacije.
Jedan od pokazatelja evolucijskog procesa mogu biti promjene u omjeru tjelesne težine i veličine mozga.
U svim razredima postoji jasan inverzni odnos između relativne veličine mozga i veličine životinja. Kod velikih životinja mozak je relativno manji (lijevi stupac brojeva u stupcu Mozak). Inverzna ovisnost ovog pokazatelja očito je posljedica prijenosa topline i drugih oblika interakcije s okolinom. Kod malih životinja, s njihovom relativno velikom površinom, ova interakcija je uvijek u kritičnijem stanju i zahtijeva intenzivniju regulaciju, uključujući i ponašanje. Usporedba različitih klasa pokazuje postojanje oštrog skoka samo tijekom prijelaza s poikilotermnih na homoiotermne - ptice i sisavci. Nema značajnih razlika između vodozemaca i gmazova, sudeći prema ovim podacima. S tim u vezi, treba napomenuti da se vodozemci i gmazovi razlikuju od ptica i sisavaca ne samo po odsustvu stabilne termoregulacije, već i po stupnju složenosti više živčane aktivnosti.
Živčana aktivnost gmazova je nedvojbeno složenija od one vodozemaca, ali temeljne razlike između njih su mnogo manje nego između gmazova i toplokrvnih ptica i sisavaca. Kod gmazova se temelji na bezuvjetnim refleksima povezanim s traženjem i dobivanjem hrane, korištenjem skloništa i skloništa, traženjem uvjeta toplinske udobnosti, susretom sa spolovima tijekom sezone razmnožavanja te izbjegavanjem neprijatelja i drugih opasnosti. Kombinirajući se u komplekse, bezuvjetni refleksi postaju prilično složeni instinkti koji osiguravaju život jedinki i populacija - traženje i ishrana hrane, razmnožavanje, migracija i preseljenje mladih životinja, samoodržanje itd.- kroz njih se provode dnevni i sezonski ciklusi. Obrazovanje u životu svakog pojedinca, očito, igra malu ulogu.
Pokretljiviji od vodozemaca, gmazovi imaju bolje sposobnosti prostorne orijentacije.
Većina vrsta ne seli se na velike udaljenosti, a čak i kad su mlade životinje raspršene, ne prelaze udaljenosti veće od nekoliko kilometara. Unutar tih granica, svi gmazovi mogu pronaći put do svog mjesta čak i s nepoznatih mjesta, očito koristeći akumulirano znanje o općim značajkama lokalnog krajolika. U ovom slučaju se koristi ne samo vid, već i miris i sluh. Na primjer, sjevernoameričke močvarne kornjače Chrisemys, odneseni 1-2 km na očito nepoznata mjesta, vraćeni na svoja mjesta. Samo morske kornjače prave daleke migracije do 2000. km (usporedivo s migracijama ptica). Koristeći vid i organe kemijskog osjetila, očito nebeskom navigacijom i razlikovanjem kemije morskih struja, prelaze oceanska prostranstva koja nemaju drugih orijentira.
Organizacija populacije gmazova teže od vodozemaca. Većina gmazova vodi usamljeni način života tijekom aktivnog razdoblja (razdvojeni život), što, međutim, ne isključuje stalnu komunikaciju sa susjedima. Uslijed toga uspostavljaju se grupne veze i na njihovoj osnovi nastaje određena uređenost korištenja teritorija izražena u postojanju pojedinačnih i skupnih parcela. Kod mnogih vrsta takve su veze krhke i mjesta nisu strogo zaštićena, što povećava broj sudara između životinja. Posebno kritično stanje događa se tijekom preseljenja mladih, nadopunjavajući odraslu populaciju. Kod kameleona odrasli mužjaci imaju mala lovišta iz kojih se tjeraju drugi zreli mužjaci. Nekoliko ženki može živjeti na mjestu mužjaka (obično jedna ili dvije). Tijekom sezone parenja mužjaci posebno strogo čuvaju svoja mjesta i ženke koje se na njima nalaze (harem). U ovom slučaju, uobičajeni ritualni sukobi susjeda pretvaraju se u nasilne tučnjave.
Slična organizacija stanovništva postoji kod većine guštera. Kod agama svaki odrasli gušter ima malo područje, ali odrasle ženke žive u većim područjima mužjaka (jedan do tri). Mužjak čuva mjesto, promatrajući ga sa stražarskih mjesta - obično na grmlju. Isto tako i drvene iguane. Njihovi mužjaci, koji imaju pojedinačne parcele promjera oko 200 m, međusobno su netolerantni.
Ženke, silazeći s drveća, polažu jaja u plitke rupe u zemlji. Morske iguane hrane se uglavnom morskim algama, drže stada koja se sastoje od grupa harema - jednog odraslog mužjaka i 5-10 ženki s mladima - nalaze se u neposrednoj blizini jedna drugoj. Harem čuva mužjak koji brani okupirani teritorij od suparnika. Prilikom polaganja jaja na obali, svaka ženka zauzima svoje područje i čuva ga.
okrugle glave - Frinocefalus obično se ne kreću dalje od 5-10 m od svoje jazbine i njihova lovišta ne prelaze 80-100 m². Gekoni imaju mala lovna područja od samo nekoliko četvornih metara. Stanovnici drveća - leteći zmajevi - Draco zauzimaju područja omeđena nekoliko susjednih stabala. Naprotiv, lovna područja velikih guštera su velika. Neki pojedinci vode skitnički način života, krećući se nekoliko kilometara u potrazi za hranom - lovištem sivog guštera - Varanus griseus, očito ne prelazi 1 km u promjeru. Divovski gušteri. Komodo V. komodoensis naširoko lutaju otokom - bilo je slučajeva kada je 5-7 životinja zajedno lovilo. Slično se ponašaju i zmije. Površine koje obično zauzimaju poskoke dosežu 1,5-4 hektara. Lovišta pamuka - Ancystrodon halys imati u radijusu od 50-80 m.
različita teritorijalno ponašanje karakteristično za krokodile, osobito aligatore. Odrasli mužjaci imaju parcele od 20-40 ha na kojima žive 2-3 ženke koje zauzimaju samostalne parcele unutar parcele mužjaka. Tijekom sezone parenja mužjaci obilaze svoja mjesta, izgovarajući glasno urlanje, i idu na povratni poziv ženki, uzastopno ih posjećujući jedan za drugim. Kada muškarac vanzemaljac napadne mjesto, dolazi do sukoba, koji ponekad završavaju ozljedom jednog od suparnika. Ženke polažu jaja u uređena gnijezda i nalaze se u blizini zida. Nakon izlijeganja majka ostaje s njima 2-3 mjeseca i štiti ih od neprijatelja. Kod kornjača pojedinačni rasponi obično nisu strogo ograničeni.
Teritorijalna područja gmazova često su heterogena i sastoje se od središta aktivnosti, snažno čuvanog, i periferije gdje su mogući susreti sa susjedima. Lokacije u nekim slučajevima prilagođavaju vlasnici: stvara se sustav staza, skloništa i skloništa. Aktivnost kopanja karakteristična je za mnoge guštere, zmije, krokodile i, u manjoj mjeri, kornjače. Češće izbija plitka mink - produbljivanje, ali neke vrste uređuju složenije skloništa - jame guštera bodljikavog repa - Uromastix dugi su do 4 m. Teške rupe s ulazom skrivenim pod vodom uređuju krokodili. Mnogi gmazovi koriste skloništa drugih životinja, posebno jazbine glodavaca.
Zaštita teritorijalnih područja ne osigurava se toliko kemijskim oznakama, koliko aktivnom zaštitom, koju prati niz ritualiziranih položaja i prijetećih demonstracija. Krokodili, gekoni, neki drugi gušteri i zmije pridružuju se demonstracijskoj prijetnji zvučnim signalima upozorenja i prijetnje.
V razdoblje hibernacije (stupor) - u umjerenim geografskim širinama zimi, te u sušnim zonama i tijekom ljetne suše - neki gušteri i zmije stvaraju zimske grozdove. Ljetna okupljanja obično su povezana s uzgojem - zabilježena su kod nekoliko vrsta, a posebno su spektakularna kod morskih kornjača i morskih zmija. Ogroman skup zmija jednom je naišao u Malačkom tjesnacu Astrotia stokesii, koji je zauzimao duljinu od oko 100 km s prosječnom širinom "vrpce" 3 m - sugeriraju da se sastojao od mnogih tisuća zmija i da je bio povezan s reprodukcijom. Velika stada, čak i sada koja ponekad broje stotine i tisuće jedinki, migriraju na mjesta ovipozicije morskih kornjača. Čini se da svako stado predstavlja zasebnu populaciju. Postojanje takvih lokalnih populacija zabilježeno je i kod kopnenih zmija. Mnoge vrste u prirodi su neravnomjerno raspoređene: "serpentina" ognjišta su odvojena prostorima u kojima su zmije rijetke ili ih nema. Takvo razdvajanje u mnogim slučajevima može biti određeno ne samo obilježjima krajolika, već biti posljedica istrebljenja životinja.
Ocjenjujući opću razinu organizacije populacije gmazova, potrebno je napomenuti ne samo njegovu veliku složenost u usporedbi s vodozemcima, već i njegovu prijelaznu prirodu - približavajući se složenosti svojstvenoj populacijama ptica i sisavaca. Najznačajnija razlika od potonjeg leži u nižoj razini komunikacije i "društvena organizacija" gmazovi - interakcija i međusobna pomoć koja proizlaze iz formiranja grupa pojedinaca igraju malu ulogu u životu gmazova.
godišnji ciklus. Kod gmazova se izražava u izmjeni aktivnog razdoblja u toploj sezoni i stupora (hibernacije) u nepovoljnim razdobljima (zima u umjerenim geografskim širinama, ljetna suša u sušnim krajevima). Razmnožavanje, rast i preseljenje mladih životinja, nakupljanje masnih rezervi potrebnih za doživljavanje razdoblja stupora tempirano je na prvo razdoblje. Godišnji biološki ciklusi jasno su izraženi kod stanovnika umjerenih geografskih širina, slabiji u suptropima i jedva primjetni u tropskim područjima. Međutim, čak i tamo, uz održavanje aktivnosti tijekom cijele godine, za svaku vrstu, sezona razmnožavanja je zamijenjena vremenom spolnog mirovanja. Samo neki tropski i suptropski gušteri mogu ponoviti polaganje jaja u različitim mjesecima.
Biološki ciklusi mogu se značajno razlikovati ne samo kod različitih vrsta, .ali i u pojedinim populacijama iste vrste. zelene kornjače - Chelonia mydas u Karipskom moru polažu jaja u svibnju - listopadu, na. Uzašašće - u siječnju - travnju, a na Cejlonu - u srpnju - studenom. Vrijeme razmnožavanja (pozicija jaja i puštanje mladih iz jaja) ovisi o lokalnim uvjetima i pada na optimalna razdoblja - povoljno vrijeme i dobre mogućnosti hranjenja. Dakle, srednjoazijske kornjače - Testudo horsfieldi u središnjoj Aziji, ostavljajući zimovališta .u rano proljeće, odmah počinju s razmnožavanjem, a u svibnju - lipnju, čak i prije ljetne suše, ženka uspije položiti tri kladice od 2-6 jaja. Iz njih se u kolovozu - listopadu izlegu kornjače koje ostaju prezimiti u zemlji i na površinu izlaze tek u proljeće sljedeće godine. U tropskim regijama Amazone i Orinoca, riječna štitonožna kornjača tartaruga - Podocnemis expansa razmnožava se usred sušne sezone. Okrugloglavi gušteri u srednjoj Aziji počinju se pariti u jesen, a neke od ženki prezimljuju oplođene - parenje se nastavlja sljedećeg proljeća.
Trajanje aktivnog razdoblja ovisi o temperaturnim uvjetima, padalinama, dostupnosti dostupne hrane i sposobnosti podnošenja nepovoljnih uvjeta. Dakle, obični poskok koji prodire daleko na sjever - Vipera berus kasnije od ostalih gmazova pada u stupor, a u proljeće postaje aktivan ranije. živorodni gušter - Lacerta vivipara u južnoj Europi aktivan je oko 9 mjeseci godišnje, u srednjem pojasu SSSR-a - oko 5,5 mjeseci, a još manje na sjeveru. Trajanje torpora u nepovoljnim razdobljima jednako je različito. Tijekom toplih zima na Kavkazu iu republikama srednje Azije, neke zmije i gušteri (tanke njuške, poskoke, efe, slinavke i šapa, okrugle glave) izlaze iz zimskih skloništa u toplim danima. Agame i gekoni koji žive u toplim zgradama u srednjoj Aziji uopće ne padaju u stupor. Na istim mjestima, stepske kornjače, čija hrana (sočna zelena vegetacija) u pustinjama i polupustinjama često presuši već krajem svibnja, aktivne su samo u proljeće i rano ljeto, ponekad ne duže od tri mjeseca: prije ljeta suša, padaju u omamljenost i probude se tek sljedećeg u proljeće - njihova ljetna hibernacija prelazi u zimu.
Gmazovi zimuju u skloništima - prirodnim skloništima, jazbinama glodavaca, vlastitim jazbinama (rijetko). Mnoge vrste guštera i zmija hiberniraju same, neke u skupinama, ponekad u desecima i stotinama. Primjerice, poskoke zimuju češće pojedinačno, po 2-5 jedinki, ali su pronađene i nakupine od 200-300 zmija.
Važan element godišnjeg ciklusa gmazova su sezonske migracije. Mogu se promatrati kod svih vrsta, ali su obično ograničene na mala kretanja iz zimskih u ljetna staništa ili na mjesta gniježđenja - takve se migracije mjere stotinama, ponekad samo desecima metara. Poskoke iz zimovališta šire se na 1-2,5 km, koncentrirajući se u više krmnih područja, često u blizini obala vodenih tijela. Slonove kornjače nedavno su redovito selile na otočje Galapagos: u vrijeme razmnožavanja preselile su se iz unutrašnjosti otoka na obalu. Morske zmije i morske kornjače karakteriziraju udaljene, strogo sezonske migracije na stotine i tisuće kilometara, izvana slične sezonskim migracijama ptica i migracijama sisavaca. Zelena kornjača redovito migrira 2000 km od obale Brazila u. Uznesenja.
Geografska rasprostranjenost i položaj u biocenozama. Gmazovi su sposobni živjeti u mnogo širem rasponu okolišnih uvjeta od vodozemaca. Stjecanje rožnatih pokrova i kopneni tip razvoja otklonili su utjecaj faktora vlažnosti i temperature se pokazao ograničavajućim, posebice njegove donje granice. Stoga samo nekoliko vrsta prodire u visoke geografske širine. Istodobno, visoka temperatura igra malu ulogu. Pustinjski gušteri i zmije žive u vrućim pustinjama, iako većina njih ne može dugo podnijeti temperature iznad 40 ° C. Izbjegavaju pregrijavanje skrivajući se u jazbinama i drugim skrovištima tijekom dana i prebacujući aktivnost u sumrak ili noć. Međutim, neke vrste mogu izdržati dnevnu vrućinu i intenzivno sunčevo zračenje. Dakle, bodljasti repovi naseljavaju pustinje jugozapadne Azije i sjeverne Afrike - Uromastix susreli su se danju na vrućem kamenitom tlu s temperaturom od 53-57°C, a njihova tjelesna temperatura dostigla je 43-45°C. Po definiciji C. Anderson, kritična temperatura iranskog kičmenog repa - U. loricatus leži unutar 49-50 ° C. To je znatno iznad temperaturne granice ostalih pustinjskih kralježnjaka. Optimalni uvjeti za gmazove nalaze se u područjima s toplom i umjereno vlažnom klimom. Dakle, 150-200 vrsta gmazova živi na otocima Indonezije, oko 50 u središnjoj Aziji, u. Transcaucasia - 40, na Sjevernom Kavkazu - 28, au zapadnoj Europi - samo 12 vrsta. Brojnost vrsta jednako se primjetno smanjuje kada se penju na planine. Gornja granica rasprostranjenosti gmazova u središnjoj Aziji leži na nadmorskoj visini od oko 5000 m nadmorske visine.
Dominaciju gmazova u fauni mezozojske ere olakšala je topla klima. Tijekom alpskog planinskog ciklusa naglo je porasla kontinentalnost klime: gmazovi su izgubili dominantan položaj, prvenstveno zbog natjecanja s pticama i sisavcima, upravo u pozadini općeg zahlađenja. Od tog vremena, oni gotovo posvuda zauzimaju podređeni položaj, čak iu toplim sušnim predjelima, ustupajući višim kralježnjacima. Istodobno, za razliku od vodozemaca po raznolikoj prehrani, brzini metabolizma i općoj aktivnosti, gmazovi imaju značajniju ulogu u biocenozama. U nekoliko biocenoza pustinja, morskih otoka i obala ponekad mogu zauzeti vodeće mjesto. Nažalost, još uvijek nema točnih podataka o ulozi gmazova u kruženju tvari u različitim regijama, ali nema sumnje da je ona gotovo univerzalno mala. Samo na nekim mjestima brojnost i biomasa gmazova dostižu značajne vrijednosti. Dakle, broj stepskih zmija - Vipera ursini na nekim mjestima Ciscaucasia doseže 20-56 zmija na 1 ha, u Kazahstanu - 45 zmija na 1 ha, duž obalnih litica Azovskog mora izbrojano je 160 zmija na 1 km rute. Mali gušteri daju veći broj, ali je i njihova biomasa niska.
Broj gmazova podložan relativno malim fluktuacijama, što je u umjerenim geografskim širinama povezano s produljenim omamljivanjem na hladnom vremenu i tijekom suše i relativno dugim životnim vijekom, što ukazuje na relativno nisku smrtnost. Ovakva priroda dinamike broja gmazova (osobito kornjača i krokodila) objašnjava brzo iscrpljivanje njihovih rezervi u prirodi bilo kojom vrstom intenzivnog iskorištavanja.
Prema opažanjima u prirodi, kopnene kornjače su najizdržljivije - žive i do 50-100 godina, a neke i do 200 godina. Zarobljena divovska kornjača - testudo gigantea doživio 150 godina, Mediteran - T. graeca - do 100 godina, močvara - Emys orbicutaris - do 120 godina (u prirodi obično 20-25 godina). Krokodil iz Mississippija - A. mississippiensis živio u zatočeništvu do 86. godine. Život zmija je kraći. Poskoci se nalaze u prirodi - Vipera berus u dobi od 11-15 godina. Zarobljena crno-bijela kobra - Naja melanoleuca doživio 29 godina, anakonda - Eunectes murinus - do 28 godina, obična boa constrictor - S. konstriktor - do 23 godine. Tuatarije dostižu spolnu zrelost s 20 godina i žive do 50 godina. Manje izdržljivi gušteri. Životni vijek malih vrsta ne prelazi 2-3 godine. slinavke i šapa - Eremias nigfocellata u prirodi upoznali tek u dobi od oko godinu dana. Međutim, velike iguane i gušteri žive do 50-70 godina.
Vrijednost gmazovau biocenozama nije ograničeno stupnjem njihova sudjelovanja u ciklusu tvari, t. e. ulogu u lancima ishrane, koja je u većini slučajeva skromna. Aktivnost kopanja je od dodatne važnosti. Potonje je istaknutije kod pustinjskih vrsta, ali je posebno upečatljivo kod aligatora iz Mississippija. Ovi krokodili ne samo da kopaju, već i održavaju ribnjake u močvarama u kojima žive: stražnjim nogama i repom rahle i razbacuju tlo, stvarajući rezervoar u kojem se pohranjuje voda čak i tijekom suše. Aligatori održavaju ove ribnjake neprestano bacajući mulj i vodenu vegetaciju na obale. Postupno se oko takvog rezervoara pojavljuje nizak bedem, gdje rastu vrbe, jačajući obalu korijenjem; u takvom "umjetno" specifične zajednice pojavljuju se u akumulacijama i njima se hrane vodene ptice. Uz obale ribnjaka aligatori kopaju svoje rupe. Ribnjak obično zauzima jedan mužjak, ženka i leglo ili skupina mladih krokodila. Tijekom dugotrajnih suša u preživjelim ribnjacima okupljaju se velike skupine aligatora, pojačava se borba za hranu i pojačava se istrebljenje mladunaca (kanibalizam), što smanjuje natjecanje u hrani.
Vrijednost gmazova za ljude. Mali gušteri i zmije, koji jedu štetne kukce i druge štetočine, donose određenu korist, iako su njihove potrebe za hranom male: samo oko 1 g dnevno za guštera srednje veličine. I sami ponekad služe kao hrana za neke divljači. Neotrovne zmije koje se hrane malim glodavcima mjestimično (Amerika, Južna Azija, Afrika) drže se u kućama umjesto mačaka. Kopnene kornjače u nekim regijama središnje Azije nanose štetu dinjama, zasadima pistacija i drugim kulturama - rojevi u jabukama, oštećuju zemljane radove. U ribnjacima ponegdje štetu nanose vodene zmije koje jedu ribu ribu. Kopnene kornjače, neki gušteri i zmije, koji se hrane ličinkama i odraslim krpeljima, mogu biti uključeni u skladištenje i prijenos patogena na ljude i domaće životinje.
U vrućim zemljama, te u SSSR-u na Kavkazu i u središnjoj Aziji, zmije otrovnice na mjestima predstavljaju ozbiljnu opasnost za ljude. Među njima su posebno opasne čegrtuše, kobre, efe, đurze i morske zmije. Ranije je do 20-30% žrtava umrlo od ugriza. Sada, zahvaljujući primjeni terapijskih seruma, smrtnost se smanjila na 1-2%. Serumi se dobivaju dugotrajnim davanjem sve većih doza zmijskog otrova zdravim konjima donorima, a zatim im se uzima krv od koje se pripremaju serumi. Pripremite monovalentne serume protiv ugriza određene vrste i polivalentne, koji djeluju protiv otrova nekoliko vrsta zmija na određenom području. Za dobivanje otrova organiziran je ulov zmija otrovnica (u nizu područja to je dovelo do naglog smanjenja njihovog broja) i stvoreni su posebni rasadnici zmija - imamo ih u srednjoj Aziji. Proučavanje zmijskog otrova dovelo je do stvaranja vrijednih terapijskih sredstava na njihovoj osnovi (Lachesis, Vipratox, itd.).), koristi se u liječenju reume, grčeva srčanih žila, bronhijalne astme i nekih drugih bolesti. Stoga je nužna zaštita i mudra uporaba zmija otrovnica.
Meso velikih guštera, zmija, a posebno kornjača koristi se kao hrana u mnogim područjima. Divovske kopnene kornjače gotovo su potpuno istrijebljene već u 18.-19. stoljeću. Pod utjecajem neumjerenog lova naglo se smanjio i broj morskih kornjača. Napaljeni oklop kornjača jastrebova naširoko se koristio za izradu raznih kovčega, češljeva itd. P.- njegov se broj također naglo smanjio. Koža velikih guštera, zmija i posebno krokodila dugo se koristila za razne obrte. Prekomjeran ribolov doveo je do naglog pada broja krokodila, što je potaknulo niz zemalja da zabrane ribolov i organiziraju zaštitu tih životinja. Sada su osnovane farme za uzgoj krokodila (Kuba, SAD, itd.).).
Ekologija gmazova. Gmazovi su široko rasprostranjeni diljem svijeta, ali većina živi u zemljama s vrućom i toplom klimom. To je zbog ovisnosti njihove vitalne aktivnosti kao životinja s promjenjivom tjelesnom temperaturom o temperaturi okoline.
Gmazovi su obično kopnene životinje. Međutim, brojne vrste ovih životinja vode vodeni način života. Dakle, morske zmije i kornjače žive u morima, krokodili, neke zmije i kornjače žive u rijekama i jezerima. Svi vodeni gmazovi udišu zrak i razmnožavaju se na kopnu (osim živorodnih morskih zmija).
U umjerenim i sjevernim geografskim širinama gmazovi provode zimu u dubokom stuporu, skrivajući se u raznim skloništima.
Većina se razmnožava polaganjem jaja. Jaja gmazova po strukturi su slična ptičjim jajima. Bogate su žumanjkom i bjelančevinama, izvana su prekrivene jakom kožastom ili vapnenastom ljuskom. Gmazovi obično polažu jaja u tlo ili u pukotine u stijenama, ispod kore drveća, u gnoju. Razdoblje inkubacije ovisi o temperaturi okoline. Neki gmazovi, poput krokodila, čuvaju polaganje jaja. Kod brojnih gmazova opaža se jajoživost: u tom slučaju oplođena jajašca ostaju u majčinom tijelu i u njima se razvijaju mlade životinje koje napuštaju jaje odmah nakon polaganja. Tu su i živorodni gmazovi.
Mali gmazovi hrane se uglavnom beskralješnjacima, uglavnom kukcima. Veći napadaju kralježnjake. Zmije otrovnice ubijaju žrtvu tako što u nju zarivaju otrovne zube, kroz čije kanale ili žljebove u ranu teče otrov, koji proizvode posebne žlijezde. Postoje i biljojedi gmazovi koji jedu travu i voće (na primjer, kopnene kornjače).
Gmazovi su prva klasa pravih primarnih kopnenih kralježnjaka (Amniota). Relativno velika, bogata žumanjkom i bjelančevinama, jaja su prekrivena gustom ljuskom poput pergamenta. Gnojidba je samo unutarnja. Embrionalni razvoj odvija se u zraku uz stvaranje embrionalnih membrana - amniona i seroze - i alantoisa - nema stadija larve. Mlada životinja koja se izlegla iz jajeta razlikuje se od odraslih samo po veličini.
Suha koža gmazova gotovo je bez žlijezda. Vanjski slojevi epiderme postaju keratinizirani - na koži se stvaraju rožnate ljuske i ljuske. Diše samo pluća. Formirani dišni putovi - dušnik i bronhi. Disanje se provodi pokretima prsnog koša. Srce s tri komore. Tri krvna debla neovisno odlaze od ventrikula podijeljena nepotpunim septumom: dva aortna luka i plućna arterija. Karotidne arterije koje opskrbljuju glavu izlaze samo iz desnog luka aorte. Veliki i mali krugovi krvotoka nisu potpuno razdvojeni, ali je stupanj njihove odvojenosti veći nego kod vodozemaca. Izlučivanje i izmjena vode osiguravaju metanefrične (zdjelične) bubrege. Relativna veličina mozga se povećava, posebno zbog povećanja hemisfera i malog mozga.
Kostur gmazova je potpuno okoštao. Aksijalni kostur je podijeljen na pet dijelova. Izduženje vrata i specijalizirana prva dva vratna kralješka (atlas i epistrofija) osiguravaju visoku pokretljivost glave. Lubanja ima jedan okcipitalni kondil i dobro razvijene integumentarne kosti; karakteristično je formiranje temporalnih jama i koštanih sljepoočnih lukova koji ih ograničavaju. Udovi kopnenog tipa s interkarpalnim i intertarzalnim zglobovima. Pojas prednjih udova spojen je s aksijalnim kosturom preko rebara, zdjelični pojas artikulira s poprečnim nastavcima dva sakralna kralješka.
Nastanjuju različita kopnena staništa uglavnom u toplim, djelomično u umjerenim geografskim širinama; neke vrste su ponovno prešle na vodeni način života. Opća razina vitalne aktivnosti zamjetno je viša od one kod vodozemaca. Međutim, tjelesna temperatura nije konstantna i uvelike ovisi o temperaturi okoline (poikilotermija).
Podrijetlo i evolucija gmazova. Ostaci najstarijih gmazova poznati su iz razdoblja gornjeg karbona (gornji karbon - star oko 300 milijuna godina). godine). Međutim, njihovo odvajanje od predaka vodozemaca trebalo je početi ranije, očito, u srednjem karbonu (320 milijuna. godine), kada su od primitivnih embolomernih stegocefalija - antrakozaura poput Diplovertebron, oblici su bili odvojeni, očito, posjedujući veći terestrial. Kao i njihovi preci, još uvijek su bili povezani s vlažnim biotopima i vodenim tijelima, hranili su se malim vodenim i kopnenim beskralješnjacima, ali su imali veću pokretljivost i nešto veći mozak; možda su već počeli keratinizirati svoje kože.
U srednjem karbonu od sličnih oblika nastaje nova grana - seymuriomorph - Seymouriomorpha. Njihovi ostaci pronađeni su u gornjem karbonu - donjem permu. Zauzimaju prijelazni položaj između vodozemaca i gmazova, imaju nesumnjive gmazovske značajke - neki paleontolozi ih klasificiraju kao vodozemce. Struktura njihovih kralježaka omogućila je veću fleksibilnost i istovremeno snagu kralježnice; došlo je do transformacije prva dva vratna kralješka u atlas i epistrofiju. Za kopnene životinje to je stvorilo važne prednosti u orijentaciji, lovu na pokretni plijen i zaštiti od neprijatelja. Kostur udova i njihovih pojaseva potpuno je okoštao - bila su duga koštana rebra, ali još nisu zatvorena u prsa. Jači od onih stegocefalija, udovi su podizali tijelo iznad tla. Lubanja je imala okcipitalni kondil, škržni lukovi su sačuvani u nekim oblicima. Seymuria, kotlassia (pronađena na sjevernoj Dvini), kao i drugi seymuriomorfi, još uvijek su bili povezani s vodenim tijelima - vjeruje se da su još uvijek imali vodene ličinke.
Kada je formiran karakter reprodukcije i razvoja jaja u zraku svojstven amniotima, još nije jasno. Može se pretpostaviti da se to dogodilo u karbonu tijekom formiranja kotilosaura - Kotilosaurija. Krov njihove lubanje bio je čvrst i sastojao se od kostiju koje su karakteristične i za moderne gmazove. Dovršeno formiranje atlasa i epistrofeja. Pokrovne kosti pojasa prednjih udova bile su slabije razvijene nego u Seimurija. Udovi su u nekim oblicima već podigli tijelo iznad tla. U sakralnoj regiji bilo je 2-5 kralježaka. Prilagodljivo zračenje ove skupine snažno se odvijalo krajem karbona i u permu. Među njima su bili mali oblici poput guštera, koji su se očito hranili raznim beskralješnjacima, te veliki (do 3 m dugi) masivni biljojedi pareiasauri tipa Severodvinsk scutosaurus. Neki od kotilosaura vodili su poluvodeni način života, naseljavajući vlažne biotope, dok su drugi, očito, postali pravi kopneni stanovnici.
Topla i vlažna klima karbona pogodovala je vodozemcima. Krajem karbona - početkom perma, intenzivnu planinsku izgradnju (izdizanje planina Urala, Karpata, Kavkaza, Azije i Amerike - hercinski ciklus) pratila je disekcija reljefa, povećanje zonskog kontrasti (hlađenje u visokim geografskim širinama), smanjenje površine vlažnih i povećanje udjela suhih biotopa. To je pridonijelo nastanku kopnenih kralježnjaka.
Glavna skupina predaka, koja je dala svu raznolikost fosila i modernih gmazova, bili su gore navedeni kotilosauri. Međutim, dosegnuvši svoj vrhunac u permu, izumrli su sredinom trijasa, očito pod utjecajem konkurenata - raznih progresivnih skupina gmazova koje su se odvojile od njih. Kornjače odvojene od kotilosaura u Permu - Chelonija - njihovi jedini izravni potomci koji su preživjeli do danas. U prvim kornjačama, kao, na primjer, u permskom Eunotosaurus, oštro proširena rebra još ne tvore kontinuiranu leđnu ljusku. Seymouriomorfi, kotilosauri i kornjače kombinirani su u podrazred Anapsida.
Očigledno, u gornjem karbonu dvije podrazrede gmazova potječu od kotilosaura, ponovno su se prebacili na vodeni način života. Red Mesosaurusa (podrazred proganosaura Proganosauria) uključivale su male - oko metar duge - životinje nalik krokodilu s dugim i tankim zubima. Na granici gornjeg karbona - donjeg perma, živjeli su u rezervoarima i vjerojatno jeli ribu - mogli su ispuzati na kopno. Red ihtiosaura (podrazred Ichthyopterygium - Ihtiopterigija) pojavio se u trijasu i javljao se sve do gornje krede - izravni oblici predaka nisu pronađeni. U morima mezozojske ere zauzeli su položaj modernih kitova, izgledom su bili slični modernim ribama sabljarke (sabljarke) ili dupinima (konvergentna sličnost): tijelo u obliku vretena, izdužene čeljusti opremljene brojnim zubima, velika repna peraja s dva režnja - upareni udovi - peraje. Veličine su im varirale od 1 do 14 m. Hranili su se vodenim beskralješnjacima i ribom; veliki ihtiosauri jeli su manje. Nedvojbeno dokazana jajoživost osigurala je njihov vodeni način života.
U podklasi sinaptosaura - sinaptosaurija uključuje dvije divizije. Protorosauri - Protorosauriapoznate iz gornjeg karbona - to su male životinje koje izgledaju poput guštera. Vodili su kopneni način života, kasnije su se pojavili arborealni i vodeni oblici. Izumrli početkom krede. Značajno raznovrsnije i brojnije sauropterygia - Sauropterygia poznat iz trijasa: vodio je amfibijski način života - neki su ponovno prešli na život u vodi - dosegli su svoj vrhunac u razdoblju jure i krede. Tu spadaju notosauri i plesiosauri - morski gmazovi dugi od 0,5 do 10-15 m, s udovima u obliku peraja - vjerojatno su bili sposobni za ovoviviparnost. Dio plesiosaura imao je spljošteno tijelo, relativno kratak rep i malu glavu opremljenu snažnim zubima na neobično dugom (u nekih do 70 kralježaka) vratu, drugi su izgledom nalikovali krokodilima. Morske vrste bile su aktivni grabežljivci, male obalne vrste očito su se hranile mekušcima (imale su ravne zube koji su drobili školjke). Proganosauri i sinaptosaurusi su izumrli bez potomaka.
U Permu se velika grana dijapsidnih gmazova odvojila od kotilosaura, u čijoj su se lubanji formirale dvije temporalne jame; ova se skupina dalje podijelila u dvije podklase: lepidosauri i arhosauri. Najprimitivniji dijapsidi su eozuhijski red - Eosuchia podrazreda Lepidosauria - mali (do 0,5 m), gmazovi nalik gušterima - imali su amfikele kralješke i male zube na čeljusti i nepčanim kostima - izumrli su početkom trijasa. U Permu su se kljunasti odvojili od nekih eozuhija - rinhocefalija, karakteriziraju velike sljepoočne jamice, mali kljun na kraju gornjih čeljusti i kukasti nastavci na rebrima. Kljunasti su izumrli na kraju Jure, ali jedna vrsta - novozelandska tuatara - preživjela je do danas. Na kraju perma, squamosal - Squamata (gušteri), koji su postali brojni i raznoliki u kredi. Na kraju tog razdoblja, zmije su evoluirale od guštera. Procvat ljuskava pada na kenozojsko doba - oni čine veliku većinu živih gmazova.
Najrazličitija po oblicima i ekološkoj specijalizaciji u mezozojskoj eri bila je podklasa arhosaura Archosauria. Arhosauri su naseljavali zemlju, vodena tijela i osvajali zrak. Tekodonti su bili izvorna skupina arhosaura - Thecodontia (ili pseudosuchia), odvojena od Eosuchia, očito u gornjem permu i procvjetala u trijasu. Izgledali su kao gušteri dugi od 15 cm do 3-5 m, većina je vodila kopneni način života - stražnji su udovi obično bili duži od prednjih. Neki od tekodonta (ornitozuhijana) vjerojatno su se penjali na grane i vodili arborealni način života - očito je od njih kasnije potekla klasa ptica. Drugi dio tekodonta prešao je na poluvodeni način života - krokodili su nastali od njih krajem trijasa - krokodilija, nastala u juri - kredi mnogo različitih oblika. Prema paleontološkim materijalima, dobro se prati kako se krajem krede – početkom tercijarnog razdoblja formirao tip strukture karakteristične za moderne krokodile (pokret nosnica, formiranje sekundarnog nepca, redukcija klavikula , pojava proceloznih kralježaka itd.).
U srednjem trijasu, leteći gušteri, ili pterosauri, evoluirali su od tekodonta, - Pterosauria- od početka Jure postoje specijalizirani oblici veličine od vrapca do diva, s rasponom krila od 7-8 m. Krila su formirala nabore kože razvučene između strana tijela i kostura prednjih udova; četvrti prst koji je tvorio vrh krila bio je posebno produžen; prva tri prsta, kratka s pandžama, nisu podržavala leteću opnu - životinje vjerojatno se prilijepio za njih pri kretanju u granama ili uz stijene. U kosturu pterosaura konvergentno su se razvile značajke slične pticama: široka prsna kost s kobilicom (mjesto pričvršćenja letećih mišića), pneumatičnost kostiju, spajanje kostiju lubanje, velike oči itd. Neke vrste su imale zube, kod drugih su bili reducirani, a čeljusti su bile prekrivene rogovima (kljunom). Očito je kod nekih pterosaura koža bila prekrivena formacijama nalik dlakama. Mozak je u omjeru donekle nalikovao mozgu ptica; sugeriralo se da pterosauri imaju sustav zračnih vrećica sličan pticama, potpuno odvajanje arterijskog i venskog krvotoka u srcu i da su imali toplokrvnost. Vjerojatno su naseljavali morske obale i stjenovite obale velikih jezera. Očigledno su se hranili ribom i velikim beskralješnjacima (poput galebova i cjevastih nosova), grabeći ih u letu s površine vode; manji su hvatali kukce u zraku. Možda su inkubirali položena jaja i hranili mlade regurgitiranom poluprobavljenom hranom. Pterosauri su bili široko rasprostranjeni i brojni u razdoblju jure i krede; potpuno su izumrli, ne ostavljajući potomke, do kraja krede. Istrebljenje je možda bilo olakšano natjecanjem s brojnim pticama koje su postale u ovo vrijeme. Valja naglasiti da su pterosauri i ptice potpuno neovisne grane evolucije, čiji su pradjedovi bili različite obitelji tekodontnog reda.
U gornjem trijasu od mesoždera su se odvojile još dvije skupine koje su se kretale uglavnom na stražnjim udovima pseudozuhija (tekodonta): - Saurischia i ornitischians - Ornithischia dinosaura koji se razlikuju u detaljima strukture zdjelice. Obje skupine razvijale su se paralelno - u razdoblju jure i krede dale su iznimnu raznolikost vrsta, veličine od zeca do divova teških 30-50 tona - živjele su na kopnu i priobalnim plitkim vodama. Do kraja razdoblja krede obje su skupine izumrle, ne ostavljajući potomke. Većina guštera bili su grabežljivci koji su se kretali na stražnjim udovima (teški rep služio je kao protuteža) - prednji udovi su bili skraćeni, često rudimentarni. Među njima su bili divovi do 10-15 m dugi, naoružani snažnim zubima i snažnim kandžama na prstima stražnjih udova, poput ceratosaura - Ceratosaurus- unatoč velikoj veličini, ti su grabežljivci bili vrlo pokretni. Dio dinosaura guštera prešao je na prehranu biljne hrane i kretanje na oba para udova. To uključuje najveće kopnene životinje koje su ikada postojale. Da, diplodokus - Diplodocus, dugačak rep i dugačak pokretni vrat, s malom glavom, dosegao je gotovo 30 m dužine i vjerojatno težio oko 20-25 tona, a masivniji i kratkorepi brahiosaurus, dužine oko 24 m, vjerojatno bio težak najmanje 50 tona. Takvi su se divovi, očito, polako kretali kopnom i većinu vremena, poput modernih nilskih konja, boravili su u obalnim područjima akumulacija, jedući vodene i površinske biljke. Ovdje su bili zaštićeni od napada velikih kopnenih grabežljivaca, a ogromna težina omogućila je uspješno izdržati udare valova.
Ornithischian dinosauri su vjerojatno bili biljojedi. Većina ih je zadržala dvonožni tip kretanja s zamjetno skraćenim prednjim udovima. Među njima su se pojavili divovi dugi 10-15 m, na primjer, iguanodoni - Iguanodon, u kojem se prvi prst prednjeg uda pretvorio u snažan šiljak, očito pomažući u obrani od grabežljivaca. Dinosauri s pačjim kljunom držali su se na obalama vodenih tijela i mogli su trčati i plivati. Prednji dio čeljusti činio je širok kljun poput patke, a u dubini usta nalazili su se brojni spljošteni zubi koji su mljeli biljnu hranu. Ostali ornitiši, nakon što su zadržali biljojed, ponovno su se vratili četveronožnom hodanju. Često su razvijali obrambene formacije protiv velikih grabežljivaca. Dakle, u stegosaurusu koji je dosegao 6 m - Stegosaurus na leđima su se nalazila dva reda velikih koštanih trokutastih ploča, a na snažnom repu oštri su koštani šiljci duži od 0,5 m. Kod Triceratopsa - Triceratopsa, snažan rog bio je na nosu i uz rog iznad očiju, a stražnji prošireni rub lubanje koji je štitio vrat nosio je brojne šiljaste nastavke.
Konačno, posljednja grana gmazova je podrazred životinjskih, ili sinapsida, - Theromorpha, ili sinapsida, gotovo prvi koji se odvojio od zajedničkog debla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očito nastanjivali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge značajke vodozemaca (kožu bogatu žlijezdama, građu udova itd.).). Sinapsidi su započeli posebnu liniju razvoja gmazova. Već u gornjem karbonu i permu nastali su različiti oblici, ujedinjeni u odred pelikozaura - Pelikozaurija. Imali su amfikele kralješke, lubanju sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim okcipitalnim kondilom, zubi su bili i na nepčanim kostima, bila su trbušna rebra. Izgledom su izgledali poput guštera, njihova duljina nije prelazila 1 m; samo su pojedinačne vrste dosegle 3-4 m duljine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi oblici - mnogi su vodili kopneni način života, ali bilo je poluvodnih i vodenih oblika. Do kraja perma pelikozauri su izumrli, ali su se ranije od njih odvojili gmazovi životinjskih zuba, terapsidi - Therapsida. Adaptivno zračenje potonjeg nastavilo se u gornjem permu - trijasu, uz kontinuirano rastuću konkurenciju progresivnih gmazova - posebno arhosaura. Veličine Therapsida uvelike su varirale: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - moschop - moschops - i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima – stranci - Inostrancevia (dužina lubanje 50 cm) itd. Neki mali oblici imali su, poput glodavaca, velike sjekutiće i, očito, vodili su način života koji se bulji. Krajem trijasa - početkom jure, raznoliko i dobro naoružani arhosauri u potpunosti su zamijenili terapside životinjskih zuba. No, već u trijasu, neka skupina malih vrsta, koje su vjerojatno nastanjivale vlažne, gusto obrasle biotope i sposobne kopati skloništa, postupno je stekla obilježja progresivnije organizacije i iznjedrila sisavce.
Tako se, kao rezultat adaptivnog zračenja, već na kraju perma - početkom trijasa razvila raznolika fauna gmazova (oko 13-15 redova) koji su istisnuli većinu skupina vodozemaca.
Uspon gmazova osiguran je nizom aromorfoza koje su zahvatile sve organske sustave i omogućile povećanje pokretljivosti, intenziviranje metabolizma, veću otpornost na niz okolišnih čimbenika (prije svega na suhoću), određenu komplikaciju ponašanja i bolje preživljavanje potomaka. Formiranje temporalnih jama popraćeno je povećanjem mase žvakaćih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su naveliko ovladali kopnom, naseljavajući razna staništa, već su se vratili u vodu i uzdigli u zrak. Tijekom mezozojske ere - za više od 150 milijuna. godine - zauzimali su dominantan položaj u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. Istodobno se sastav faune cijelo vrijeme mijenjao: drevne su skupine izumrle, a zamijenili su ih specijaliziraniji mladi oblici.
Krajem razdoblja krede na Zemlji je započeo novi snažan ciklus izgradnje planina (alpski), popraćen opsežnim promjenama krajolika i preraspodjelom mora i kopna, povećanjem opće suhoće klime i povećanjem njezine kontrasti iu godišnjim dobima iu prirodnim zonama. Istodobno se promijenila i vegetacija: dominaciju cikasa i četinjača zamjenjuje dominacija kritosjemenjača, čiji plodovi i sjemenke imaju visoku nutritivnu vrijednost. Ove promjene nisu mogle ne utjecati na životinjski svijet, pogotovo jer su se u to vrijeme već formirale dvije nove klase toplokrvnih kralježnjaka - sisavci i ptice. Specijalizirane skupine velikih gmazova koje su preživjele do ovog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim životnim uvjetima. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, nakon što su stekle toplokrvnost, konstantno visoku brzinu metabolizma i složenije ponašanje, povećale su se u broju i važnosti u zajednicama. Brže i učinkovitije su se prilagođavali životu u promjenjivim krajolicima, brže su ovladavali novim staništima, intenzivno koristili novu hranu i imali sve veći kompetitivni utjecaj na inertnije gmazove. Započelo je moderno kenozojsko doba u kojem su dominantnu poziciju zauzimale ptice i sisavci, a među gmazovima su se sačuvali samo relativno mali i pokretni ljuskavi (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače i mala skupina vodenih arhosaura - krokodila.

Književnost:
jedan. Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989
2. Zoologija kralježnjaka. - H. 2. - Gmazovi, ptice, sisavci: udžbenik za biologa. specijalista. visoke krznene čizme. - M.: Više. škola, 1979. - 272 s, ilustracija. Naumov N. P., Kartašev N. H.
3. Naumov N. P., Kartašev N. H. Zoologija kralježnjaka. - H. 2. - Gmazovi, ptice, sisavci: udžbenik za biologa. specijalista. visoke krznene čizme. - M.: Više. škola, 1979. - 272 s, ilustracija.