Kornjaši, ili kornjaši (coleoptera)
Sadržaj
kornjaši, ili Coleoptera (Coleoptera) - jedan od najbogatijih vrstama kukci. Bube su široko rasprostranjene diljem svijeta, osim Antarktika, Arktika i najviših planinskih vrhova. Odred je najbogatiji vrstama u tropskim krajevima.
Stabljika dugorog (Agapanthia villosoviridescens)
Struktura
Tijelo odraslih kornjaša ili odraslih jedinki, kao i svih drugih insekata, sastoji se od tri glavna dijela: glave, prsa i trbuha. Tijelo je pretežno ovalno, izduženo-ovalno ili izduženo, odozgo više ili manje konveksno, karakterizirano snažno sklerotiziranim integumentima i njihovim privjescima. Izdržljivi egzoskelet pruža pasivnu zaštitu, uglavnom od utjecaja supstrata kada se kornjaši kreću unutar njega.
Usni aparat svih kornjaša je grizni, a sastoji se od para čeljusti (gornje čeljusti), para donjih čeljusti opremljenih 4-segmentiranim pipcima čeljusti, gornje usne koja izgleda kao nepodijeljena ploča i donje usne koja nosi par trodijelnih labijalnih ticala. Antene su zglobljene na čelu ili na obrazima u blizini oka, najčešće se sastoje od 7-11 segmenata, čiji je broj od baze. Vodeni kornjaši imaju nekoliko tipova svoje strukture, koji su od velike važnosti u određivanju. Filiformne antene sastoje se od cilindričnih segmenata, približno iste debljine. Antena u obliku čekinja razlikuje se od filiformne po tome što postaje tanja prema vrhu. Zrnaste antene sastoje se od kratkih segmenata odvojenih suženjima.
Krila 4 - sprijeda pretvorena u čvrste elitre i obavljaju uglavnom zaštitne funkcije. Usni organi grizu. Potpuna transformacija. Ličinke imaju tri para torakalnih udova, ponekad nedovoljno razvijenih. Kukuljice slobodne. Većina vrsta su stanovnici kopna: tlo, stelja, biljke. Postoje mesojedi i biljojedi oblici. Mnogi opasni poljoprivredni štetnici.
Vodeni kornjaši žive u svim vrstama vodnih tijela - većina preferira male, plitke, stajaće ili sporo tekuće eutrofne vode s bogatom vegetacijom - neke su karakteristične za brze potoke i rijeke ili velike oligotrofne vode. Malo njih tolerira značajno onečišćenje vode, drugi žive u bočatim vodama. Osim čisto vodenih kornjaša, značajan broj vrsta živi na vodenim i obalnim biljkama ili uz obale – u ovaj vodič uključene su samo vrste koje se hrane vodenim biljkama ili čije ličinke žive u vodi.
Antene u obliku pile imaju trokutaste segmente, čiji su oštri kutovi usmjereni u jednom smjeru. Antene u obliku batine se postupno ili prilično oštro zadebljaju ili šire prema vrhu; zadebljani dio naziva se batina, a ostatak se naziva bičak. Ako jedan od prvih segmenata po obliku nalikuje ušnoj školjki, tada se antene nazivaju ušima.
Krasotel mirisni (Calosoma sycophanta)
Protorakalni segment je pokretno zglobljen s mezotorakalnim segmentom, a potonji je nepomično zalemljen za metatorakalni segment. Gornja strana svakog segmenta naziva se leđa (antero-, srednja- i meta-leđa), donja strana se naziva prsa (antero-, srednji- i metathorax) - razlikuju se i bačve koje se dijele na epimere i episternes na sredini i metatoraksu. Na pronotumu se razlikuju prednji i stražnji kutovi, prednji rub (apex), stražnji rub (baza) i strane; rubovi prednjeg crijeva često su obrubljeni, t. e. imaju depresivnu liniju, tvoreći, takoreći, obrub ili rub. Bočni rubovi pronotuma obično su savijeni s donje strane, u obliku epipleure pronotuma. Na donjoj strani svakog torakalnog segmenta nalazi se par koksalnih šupljina.
Noga se sastoji od kokse, manje-više pomično pričvršćene za prsa u koksalnoj šupljini, malog trohantera, dugog i masivnog femura, također duge, ali obično tanje, ponekad skraćene tibije i, konačno, tarzusa koji se sastoji od 3-5 segmenata. Tibija na vrhu obično ima par pokretnih ostruga, a zadnji segment tarzusa nosi par kandži. Postoji nekoliko vrsta nogu. Nogu za trčanje karakterizira jednostavna struktura, vitkost pojedinih dijelova i tanko stopalo čiji su segmenti manje-više cilindričnog oblika, nalazi se kod mnogih kopnenih i nekih vodenih kornjaša (nesposobnih za plivanje). Hodajuća noga razlikuje se po građi šape čiji su segmenti povećani i imaju jastuk gusto prekriven kratkim dlačicama; ova vrsta noge nalazi se u mnogih kornjaša koji žive na biljkama (lisnjaci, žižaci). Na plivačkoj nozi, tibija i tarsus su spljošteni, prošireni i smješteni duž rubova s dugim dlačicama; kandže su male i obično blago zakrivljene; samo srednje i stražnje noge plivaju. Kod kopačke noge potkoljenica je naoružana zubima. Kod mužjaka nekih plivača, tarsi prednjih nogu prošireni su u okrugli usisni disk.
Prednja krila ili elitra pričvršćena su na bočne strane mezoskutuma, tvrda su, jako sklerotizirana, ne igraju aktivnu ulogu u letu i služe kao zaštita stražnjih krila i gornje strane trbuha. U mirovanju su presavijeni na gornjoj strani tijela i pokrivaju gornji dio sredine te metatoraks i trbuh. Linija duž koje se spajaju oba elitra naziva se šav. Osim toga, postoji vanjski ili bočni rub, kut ramena i vrh (t. e. stražnji kraj) elytra. Sprijeda, između baza elytra, obično je uočljiv mali, najčešće trokutasti dio mezotoraksa - štit. Lateralni rub elytra je obično savijen na donju stranu i tvori epipleure elytra.
Struktura površine elytra (skulpture) vrlo je raznolika; vrlo često postoje uzdužni nizovi točaka ili žljebova međusobno odvojeni intervalima; žljebovi i intervali se broje od šava do vanjskog ruba; prvi žlijeb je naziva šav. Stražnja (donja) krila pričvršćena su za metanotum i služe za let; opnasta su, prozirna, s tamnim žilama; u mirovanju su krila potpuno skrivena ispod elytra; kod nekih kornjaša ih nema.
nježno smeđa (Cantharis fusca)
Trbuh bube je čvrsto srastao s metatoraksom. Svaki segment trbuha sastoji se od dorzalnog polukruga (tergita) i trbušnog (sternita) - sterniti su tvrdi, tergiti su mekši, kožasti. Broj vidljivih sternita obično je 6-8. Na stranama trbuha, na spoju tergita i sternita, nalaze se spirala.
Najtipičniji vodeni kornjaši (plutači, vihori, dio ljubitelja vode) imaju niz adaptivnih strukturnih obilježja povezanih sa životom u vodi. Odvojeni dijelovi njihova tijela čvrsto su pričvršćeni jedan uz drugi i relativno su malo pokretni - sve konture i kutovi su zaglađeni, a skulptura je obično smanjena - kao rezultat, tijelo ima aerodinamičan oblik i glatku površinu, što smanjuje otpor kada kretanje u vodenom okolišu. Jedan ili dva para nogu dobivaju plivačku strukturu i djeluju poput vesala. Kod plivača i srodnih skupina, stražnje kokse su nepomične zalemljene na metatoraks, zbog čega se stražnje noge mogu kretati samo u jednoj horizontalnoj ravnini - sprijeda prema natrag i natrag. Ličinke vodenih kornjaša vrlo su raznolike po izgledu i građi - obično imaju noge (ponekad djelomično ili potpuno reducirane), a često imaju dušničke škrge sa strane ili na kraju trbuha. Predatorske ličinke plivača i vihora imaju usisni kanal ili žlijeb unutar mandibula, uz pomoć kojih izvlače svoj plijen.
Dimenzije
Veličine Coleoptera uvelike variraju. Jedna od najvećih kornjaša na svijetu je titan drvosječa (Titanus giganteus) iz Južne Amerike, koja doseže duljinu do 167 mm. Najveći kornjaš je i južnoamerički herkulov buba (Dynastes hercules), čiji pojedinačni mužjaci dosežu duljinu do 171 mm. Mrena Xixuthrus heros s Fidžija također je jedan od pet najvećih kornjaša, koji doseže duljinu do 150 mm. Najmanji kornjaši na svijetu su kornjaši Nanosellini, koji su kraći od 1 mm - među njima je najmanja buba Scydosella musawasensis (od 0,325 mm do 0,352 mm), kao i gljive Vitusella fijiensis i Nanosella. Ovo je jedan od najmanjih predstavnika neparazitskih vrsta insekata.
Najveći kornjaš koji živi u Europi je jelen (Lucanus cervus), čiji pojedinačni mužjaci nominativne podvrste mogu doseći duljinu od 83-86 mm s prosječnom duljinom mužjaka od 70-74 mm. Najveći buba koji živi u Rusiji je reliktni drvosječa (Callipogon relictus), koji doseže duljinu od 110 mm.
bubamara (Coccinella septempunctata)
Rasprostranjenost i staništa
Kornjaši su široko rasprostranjeni po cijelom svijetu, u šest zoogeografskih regija, osim na Antarktiku, arktičkoj ledenoj zoni i najvišim planinskim vrhovima. Coleoptera naseljavaju kopno i slatku vodu diljem svijeta - od najsušnijih pustinja do tropskih šuma, od ekvatorijalnih regija do tundre. Kornjaši su odsutni samo na područjima koja su prekrivena vječnim ledenim pokrivačem. Na Kavkazu, kornjaši se uzdižu do visine više od 3000 m, u planinama srednje Azije do 4500 m, a na Himalajima i planinskim predjelima tropa do 5000-5500 m.
Unutar područja rasprostranjenja kornjaši se mogu naći gotovo posvuda. Mnoge od njih žive u gornjim slojevima tla, u njima život provode njihove ličinke i kukuljice, a odrasle jedinke obično nakratko izlaze na površinu. Ništa manje brojni su stanovnici biljaka. Neki kornjaši žive ispod kore ili u drvu, drugi žive na lišću (povremeno unutar njihovog tkiva), u cvjetovima i plodovima, treći žive u korijenu. Biljke su također plijen mnogih grabežljivih kornjaša. Predstavnici nekih obitelji naseljavaju drveće i kopnene gljive, hrane se njima ili love druge životinje koje ovdje žive. Mnogi su kornjaši stanovnici stajskog gnoja ili se naseljavaju na strvinu - neki se hrane raspadajućim tvarima, dok su drugi grabežljivci, posebice plijen ličinki muha.
Mnogi kornjaši žive u slatkoj vodi. Mnogi od njih su predstavnici specifičnih vodenih obitelji, drugi su specijalizirani predstavnici obitelji koje uglavnom naseljavaju kopno. Kornjaši se nalaze u slatkovodnim tijelima svih vrsta, međutim, velika većina njih preferira mala, plitka, slabo protočna vodena tijela s obilnom vegetacijom.
Neki plivači i vihori također se nalaze u bočastoj vodi. Međutim, kornjaši ne žive u morskoj vodi normalne slanosti. Među kornjašima postoje i specifični stanovnici obala slatkih ili slanih voda. Među potonjima postoje vrste koje se nalaze isključivo na jako zaslanjenim tlima ili ih preferiraju. A neki mogu čak i zaroniti u slanu vodu. Veliku i raznoliku skupinu čine kornjaši koji stalno žive u mravinjacima, zvani mirmekofili.
zlatna ribica (Acmaeodera viridaenea)
Prehrana
Među Coleoptera postoje predstavnici većine glavnih vrsta hrane koje su poznate u klasi kukaca. Kornjaši su zastupljeni i brojnim grabežljivcima i velikom većinom biljojeda. Među potonjima postoje obje vrste koje se hrane lišćem i konzumenti korijenja, cvijeća i peludi, drveta i kore, plodova ili sjemenki. Većina fitofaga se hrani živim biljnim tkivom, ali neki se mogu hraniti i suhim drvetom. Ekstenzivne biološke skupine su kornjaši koji se hrane gljivama, kao i vrste koje se hrane trulim i raspadajućim životinjskim i biljnim ostacima te detritofagi koji se hrane suhim ili sporo razgrađujućim tvarima biljnog i životinjskog podrijetla.
Među kornjašima postoje vrste čije se odrasle jedinke uopće ne hrane i žive od zaliha hranjivih tvari nakupljenih u fazi razvoja ličinke. No, za većinu kornjaša, osobito dugovječnih, potrebna je prehrana odraslih za produljenje života i sazrijevanja jaja. Priroda ishrane ličinki i odraslih jedinki većine skupina kornjaša vrlo je slična, ali kod drugih je prehrana ovih faza potpuno drugačija.
Morfologija
Jaja u kornjaša obično su ovalnog, okruglog ili duguljastog oblika. Uglavnom svijetle boje, prozirne. Jaja se polažu uglavnom pojedinačno ili u malim skupinama, najčešće na osamljenim mjestima. Ponekad za polaganje jaja ženke pripremaju posebne šupljine ili na određeni način motaju lišće u obliku cigara, u rijetkim slučajevima, u grabežljivim oblicima, ženke polažu jaja u gnijezda drugih insekata.
Ličinke kornjaša vrlo su raznolike, ali imaju zajedničke strukturne značajke: karakterizira ih razvijena, jako sklerotizirana glava s aparatom za grizenje usta, pretežno izduženo mesnato tijelo s mekim ili sklerotiziranim pokrovom.
mljevena zlatica (Anisodactylus signatus)
Pupa bijela, labava. Pupiranje se događa uglavnom u tlu ili u šumskom tlu, čak i ako se razvoj ličinki dogodio na drugim mjestima: u drvetu drveća ili ispod kore, unutar stabljika zeljastih biljaka, u "cigarama" ili vrećama smotanim od lišća , itd. P. Ličinke većine vodenih vrsta također se lutke u tlu uz obale vodenih tijela. Međutim, mnoge ličinke pupiraju na mjestima svog razvoja. Prije procesa pupiranja, ličinke obično postavljaju posebnu "kolijevku kukuljice", izuzetno rijetko vrte pravu čahuru na površini lišća.
Reprodukcija i razvoj
Coleoptera su uvijek dvodomni i gotovo uvijek oviparni. Kornjaši su kukci s potpunom metamorfozom. To znači da se iz jajeta pojavljuje ličinka, koja ne izgleda kao odrasla buba, koja se na kraju rasta prvo pretvara u nepomičnu kukavicu, a zatim u odraslu osobu (odrasli kukac). Dakle, velika većina vrsta kornjaša u svom razvoju prolazi kroz 4 faze: jaje, ličinka, kukuljica i imago. Partenogeneza je dosta rijetka kod kornjaša, ali se javlja u mnogim obiteljima, najčešće kod nekih tamnih kornjaša, lišćara, a posebno žižaka. Živorođenje je iznimno rijetko u nekoliko filogenetski nepovezanih obitelji.
Faza jaja kod kornjaša traje 2-3 tjedna. Ličinku u razvoju karakterizira 3-7 stadija, odvojenih moltovima. Trajanje razvoja ličinki uglavnom ovisi o klimatskim uvjetima prirodne zone i vrsti prehrane ličinki. U umjerenoj klimi velika većina kornjaša razvije jednu generaciju godišnje, ali kod mnogih kornjaša koji žive u tlu i drvu razvoj ličinki traje od 2 do 6 godina, a u nepovoljnim uvjetima može se i dulje odgoditi. Istodobno, bubamare, lišćari i neki drugi kornjaši na jugu srednjeg traka i u suptropskim područjima mogu razviti 2-3 generacije godišnje. Trajanje stadija ličinke i odrasle osobe kod različitih vrsta kornjaša nije isto.
U umjerenim geografskim širinama većina kornjaša hibernira u tlu, šumskoj stelji, neki u drvu, ispod kore drveća itd. P.- pretežno u fazi odrasle osobe i ličinke, mnogo rjeđe u stadiju jaja ili kukuljice. Faza kukuljice kod kornjaša je kratka i obično traje 2-3 tjedna.
Ekonomska važnost
Nadaleko je poznata, na primjer, koloradska zlatica koja uništava krumpir (Leptinotarsa decemlineata), koja je početkom stoljeća donesena iz Amerike u Europu. Nedostatak strogih karantenskih mjera (osobito tijekom Drugoga svjetskog rata) omogućio je da se proširi gotovo po cijelom kontinentu. Šteti i kornjaše i ličinke.
Tansy shchitonoska (Cassida vibex)
Mnogo kornjaša šteti vrstama drveća. Prvo mjesto među njima pripada potkornjacima (Ipidae). Potkornjaci su biljojedi i hrane se korom, bjelinicom i drvetom. Oni prave prolaze u biljnim tkivima, čiji je oblik izrazito karakterističan za pojedine vrste. Potkornjaci za svoje napade biraju uglavnom bolesna ili oslabljena stabla, t. e. su sekundarni neprijatelji šume, ali unatoč tome nanose ogromnu štetu šumama.
Uobičajeni šumski štetnici su i kornjaši iz obitelji žižaka, odnosno slonova (Curculionidae), posebice borov žižak (Hylobius abietis). U drvu raznih vrsta drveća razvijaju se ličinke gotovo svih predstavnika obitelji drvosječa, odnosno mrena (Cerambycidae). Mrene ili drvosječe - kornjaši različitih veličina s vrlo dugim antenama, koji se prema kraju postupno prorjeđuju. U drvetu raznih stabala žive ličinke mnogih vrsta, povlačeći se u njemu, što šteti drveću i smanjuje kvalitetu šumskog materijala.
Konačno, među šumske štetnike treba pripisati i svibsku bubu (Melolontha hippocastani), koja oštećuje sve vrste listopadnih vrsta na području od europskog dijela ZND-a do Bajkalskog jezera. Ova velika buba leti navečer u svibnju i gricka lišće raznih vrsta drveća. Polaže jaja u zemlju. Ličinke koje se izlegu hrane se humusom i uglavnom korijenjem biljaka, uzrokujući veliku štetu mladim nasadima drveća.
Krušne bube (Anisoplia, Scarabaeldae) imaju sjajna zelenkasto-crna prednja leđa i smećkaste elitre, obično s tamnim pjegama. Svi su oni ozbiljni štetnici kruha. Odrasli jedu još meka zrna žitarica, a ličinke grizu korijenje.
Među kornjašima ima mnogo vrsta koje donose značajnu korist poljoprivredi. Takvi su, primjerice, grabežljivi kornjaši (Carabidae), koji uništavaju velik broj štetnih kukaca – bubamare i njihove ličinke koje se hrane štetnim lisnim ušima. Mnoge bube (bubrege, skarabeji, mrtvožderi, grobari, itd.).) čisti polja i šume od leševa i gnoja.
Orašasti plodovi (Curculio nucum)
Najstariji paleontološki nalazi kornjaša, prema nekim podacima, pripadaju kraju razdoblja karbona (prije 320-300 milijuna godina), prema drugima - razdoblju perma (prije 299 milijuna godina). Gotovo sve superfamilije kornjaša nastale su prije ili tijekom kredne krize.
Kratka taksonomija reda Coleoptera, ili kornjaši (Coleoptera):
- Podred/Podred: Adephaga Schellenberg, 1806 = grabežljivci, mesožderi
- Porodica: Amphizoidae Lacordaire, 1854 = Amfizoidi
- Rod: Amphizoa LeConte, 1853 = Amphizoa
- Vrsta: Amphizoa davidis Lucas, 1882 =
- Vrsta: Amphizoa insolens LeConte, 1853 =
- Vrsta: Amphizoa lecontei Matthews, 1872 =
- Vrsta: Amphizoa sinica Yu & Roda, 1991 =
- Vrsta: Amphizoa striata Vandyke, 1927 =
