Dvokrilci (diptera)

Diptera (Diptera) - odred insekata s potpunom metamorfozom. Posebnost odreda je prisutnost samo jednog, prednjeg, para krila. Najkarakterističniji predstavnici Diptera su pravi komarci, mušice, konjske muhe, gadflies, ktyrs, prave muhe. Dvokrilci su jedna od najvažnijih skupina kukaca, kako u ekološkom tako i u medicinskom i gospodarskom smislu. Diptera su rasprostranjeni po cijelom svijetu, uključujući Antarktik.

dvokrilci (diptera)


Puhalica (Bengalia sp.)

Etimologija

Znanstveni naziv odreda - Diptera - došao je od drugih.-grčki. δίπτερα: δι- (di-) - dva i πτερόν (pteron) - krilo.

Opis

Tijelo Diptera može biti spljošteno dorzoventralno, aerodinamično, prilagođeno za let. U većini slučajeva glava, prsni koš i trbuh su dobro razdvojeni. Tjelesni segmenti glatki ili s izraslinama raznih oblika. Protoraks i metatoraks su jako smanjeni. Mezotoraks je najveći po volumenu, sadrži mišiće krila i nosi par (prednjih) membranoznih krila. Stražnja krila su rudimentarna i modificirana u haltere, koji služe kao organ za ravnotežu, a njihovo je podrijetlo povezano s prilagodbom na rojenje pri parenju. Većim dijelom krila su prekrivena sitnim dlačicama, ponekad uz njih i velikim dlačicama, u nekim obiteljima često su gole. Ploča krila je manje-više trokutastog oblika. Nekim, uglavnom parazitskim, oblicima mogu nedostajati krila.

Glava je pomično zglobljena s prsnim košem tankom peteljkom mekane kutikule. Oči velike, smještene sa strane glave. Mogu zauzeti cijelu bočnu površinu glave, biti jako smanjene ili potpuno odsutne. Oči su sastavljene od pojedinačnih faseta. Boja oka je vrlo različita, na primjer, kod konjskih muha (Tabanidae). Na stražnjem dijelu glave između složenih očiju nalaze se tri jednostavna ocela: dva iza i jedan ispred. Poput drugih insekata, dvokrilci imaju kemoreceptore (hvataju miris i okus) i mehanoreceptore (reaguju na dodir). Prema građi antena, dvokrilci se dijele na dva podreda: dugobrkove (Nematocera), u koje spadaju komarci, mušice, komarci, komarci stonogi, zvončići ili krvavice, žuči itd., i kratkobrkovi (Brachycera), uključujući konjske muhe, muhe, gadflies, tahini, ktyri, krvopije i mnoge druge.

dvokrilci (diptera)


Pestrjak (Chrysops sp.)

Usni organi koji se ubadaju, ližu ili nerazvijeni (kod gadflisa). Kod oblika s prodornim proboscisom, krvopija (komarci, mušice, mušice, preslice) i nekih grabežljivaca (Asilidae), usna šupljina nije razvijena, proboscis nije uvučen i usmjeren je prema naprijed ili prema dolje.

Noge dvokrilaca su pretežno hodajuće, kod nekih (Tipulidae, Limoniidae, Cecidomyiidae i Micropezidae) su vrlo dugačke i tanke, a kod komaraca stonoga i močvara lako se otkinu. Imaju tipičnu strukturu. Bedrene kosti Diptera su dugačke i obično manje ili više debele, često s tuberkulama, bodljama, izraslinama i štepcima, osobito na prednjim i stražnjim nogama. Stražnje bedra nekih pripadnika reda su deblje od prednjih i srednjih. Šape većine Diptera su petodijelne (formula 5-5-5) - na kraju s dvije kandže, ispod kojih se nalaze usisne čašice, pomoću kojih kukci mogu puzati po glatkim strmim površinama.

Trbuh je obično sjedeći, rijetko s peteljkama i sastoji se od 4-10 vidljivih segmenata. Posljednja dva ili tri segmenta prilagođena su reprodukciji. Svaki segment se sastoji od dorzalnog i ventralnog sklerita povezanih elastičnom membranom. Kod nekih ženki, skleriti su smotani u fleksibilni, teleskopski ovipozitor. Dvokrilci koji se hrane krvlju imaju posebne senzorne strukture koje mogu detektirati infracrveno zračenje. Mnogi dvokrilci koji sišu krv mogu otkriti povišene koncentracije ugljičnog dioksida koje se javljaju u blizini velikih životinja.

Širenje

Dvokrilci se nalaze posvuda, uključujući Antarktik (Belgica antarctica komarac).

dvokrilci (diptera)


Dicranomyia modesta (Dicranomyia modesta)

Dimenzije

Najmanja vrsta (grbava muha Euryplatea nanaknihali) ima duljinu od 0,4 mm, najveća do 7 cm (Gauromydas heros).

Prehrana

Mesojedi ili biljojedi oblici. Razvijena ekstraintestinalna probava. Postoji niz specijaliziranih krvopija (mušice, komarci, konjske muhe, neke muhe - cece, krvopije i neke druge). Većina odraslih Diptera konzumira nektar ili pelud. Dvokrilci koji žive na biljkama izrazito su raznoliki u prehrani. Samo mali broj vrsta nalazi se na otvorenim dijelovima biljaka. Među njima ima i grabežljivaca koji se hrane drugim člankonošcima ograničenim na biljke (lisne uši, gusjenice, grinje) i fitofagima. Ličinke dvokrilaca uglavnom žive unutar biljaka. Mogu biti primarni (inficirati živa tkiva) ili sekundarni (nastaniti se u umirućim biljnim tkivima) štetnici. Također među Diptera postoje rudari, stvaraoci žuči, stanovnici prolaza drvenastih insekata. Potonji mogu biti ne samo grabežljivci, već i micetofagi i saprofagi. Ličinke fitofaga koje žive u tlu ponekad imaju vrlo značajnu ulogu u stvaranju humusa.

Zasebnu biološku skupinu ličinki čine stanovnici klobukastih gljiva (uglavnom gljivasti komarci - Mycetophilidae). Ličinke dvokrilaca također mogu biti paraziti beskralježnjaka (uglavnom kukaca) i kralježnjaka (vodozemci, ptice, sisavci). Ličinke polifagne grbave muhe (Megaselia scalaris) gotovo su svejedi i konzumiraju tvari kao što su boje i krema za cipele.

Stanište

Odrasli (odrasli) dvokrilci uglavnom žive u zraku, dok ličinke karakteriziraju znatno raznolikija staništa. Dakle, ličinke mogu živjeti u vodi, u tlu, u tkivima biljaka, životinja, u površinskom filmu vode do dubine od nekoliko stotina metara. Vodene ličinke karakteristične su uglavnom za primitivne obitelji dugih brkova. Žive u vodenom stupcu, u muljevitim sedimentima ili u tkivima vodenih biljaka. Ličinke obalnih muha (Ephydridae) i nekih komaraca zvona preživljavaju u ekstremnim okruženjima, uključujući glečere, vruće izvore, gejzire, bazene soli i sumpora, septičke jame, pa čak i sirovu naftu (Helaeomyia petrolei). Ličinke nekih komaraca (Phlebotomus caucasicus, Phlebotomus chinensis) žive u jazbinama glodavaca (Rhombomys opimus i Spermophilopsis leptodactylus) i ježeva, hraneći se njihovim izmetom.

dvokrilci (diptera)


Hoverfly (Ceriana sp.)

Način života

Glavni stadij hranjenja dvokrilnih insekata je ličinka, koja često ima mnogo duži životni vijek od odraslih. Imago, s druge strane, obavljaju uglavnom funkcije razmnožavanja i naseljavanja (u mnogim Diptera odrasli se uopće ne hrane). Iako većina dvokrilaca živi i leti blizu zemljine površine, neke od njih (na primjer, Oscinella) uz pomoć uzlaznih strujanja zraka uzdižu se do visine do 600 m.

Predatori

Diptera jedu druge životinje u svim fazama njihova razvoja. Jaja i ličinke parazitiraju na drugim kukcima i jedu ih mnoga stvorenja, od kojih su neka dvokrilna, ali ih većina konzumira kao dio mješovite prehrane. Predatori Diptera uključuju ptice, šišmiše, žabe, guštere, vretence i pauke.

reprodukcija

Odrasli stadij je obično kratak, funkcija mu je samo parenje i polaganje jaja. Mnogi dvokrilci se pare u letu tijekom rojenja. Potpuna transformacija: jaje, ličinka, kukuljica i odrasla osoba (odrasla osoba). Jaja dvokrilaca dolaze u različitim oblicima – od okruglih do izduženih.

Razvoj

Ličinke dvokrilaca su crvolike, bez nogu ili s mekim izraslinama (pseudopodi). Neke ličinke imaju pseudopode s odojcima. Tijelo ličinki je najčešće jasno segmentirano i sastoji se od 3 torakalna, ponekad spojena u jedan kompleks, i 8-9 trbušnih. Ponekad postoji sekundarna segmentacija tijela. Ličinke vodenih dvokrilaca raznolikog su oblika, najčešće izduženo cilindrične, crvolike, sa suženim prednjim ili oba kraja. Ličinke dvokrilaca plivaju, brzo i naizmjenično pomičući prednji i stražnji kraj tijela, uz brze trzaje zbog oštrih zavoja trbuha ili glatke, valovite, zmijolike kretnje. Glavni dijelovi usnih organa su mandibule i maksile. Prvi dobro razvijen, sklerotiziran.

dvokrilci (diptera)


Empis stercorea (Empis stercorea). Autor ©entomartIn

Ličinke dvokrilaca često su obojene. Boja ovisi o pigmentu koji se nalazi u parijetalnom ili unutarnjem masnom tijelu. Ponekad boja ovisi o pigmentu koji se nalazi u hemolimfi. Respiratorna funkcija provodi se na različite načine: neki se dižu na površinu; drugi grizu stabljike vodenih biljaka i koriste snopove u zraku; treći prelaze na disanje kože.

Diptera pupae slobodne ili bačvaste. Tijelo kukuljice, osobito torakalni segmenti, često je naoružano bodljama i setama. Kad se imago pojavi, kukuljica se razdere duž ravnog šava.

Ekonomska važnost

Dvokrilci imaju važnu ulogu u prirodi i ljudskim aktivnostima. Negativna vrijednost Diptera je velika. Brojni oblici štete biljkama, uključujući usjeve. Mnogi dvokrilci koji sišu krv su prenosioci zaraznih bolesti (malarija, žuta groznica itd.).). Voćne mušice (Drosophila) koriste se kao uzorni organizmi u raznim studijama. U vlažnijim i hladnijim sredinama muhe imaju puno važniju ulogu oprašivača. U usporedbi s pčelama, trebaju manje hrane jer ne trebaju hraniti svoje mlade. Mnogo cvijeća ovisi o muhama.

Komarci (Culicidae) imaju duge antene i prodorno sišu usta. Mužjaci komaraca hrane se nektarom ili biljnim sokom, dok se ženke mnogih vrsta hrane krvlju ljudi i životinja. Ličinke i kukuljice žive u stajaćim vodenim tijelima. Malarični komarci (Anopheles) šire malariju.

Komarci (Phlebotomus) su mali dvokrilni kukci čija duljina tijela obično ne prelazi 3 mm. Tijelo prekriveno dlačicama. Mužjaci sišu biljni sok. Ženke se hrane krvlju ljudi i toplokrvnih životinja. Vrlo brojna u tropskim zemljama. Nalazi se na Krimu, u srednjoj Aziji, na Kavkazu. Ugrizi komaraca su vrlo bolni i uzrokuju svrbež kože. Oni šire uzročnike brojnih ljudskih bolesti: lišmanijazu, ljetnu gripu (bolest kao što je privremena groznica).

dvokrilci (diptera)


voćna mušica (Campiglossa misella)

Mušice (Simuliidae) dobro su poznate stanovnicima tajge.One čine većinu mušica - ogromne nakupine malih insekata koji sišu krv. Mušice, čija duljina ne prelazi 5 mm, odlikuju se kratkim tijelom s podignutom grbom na prsima. Antene su im kraće od antena komaraca, ali duže od antena muha. Krvlju toplokrvnih životinja i ljudi hrane se samo ženke. Mušice nose uzročnike brojnih bolesti ljudi i domaćih životinja.

Žučnjaci (Cecidomyiidae) uključuju veliki broj vrsta malih komaraca s izduženim tijelom, dugim nogama i tankim krilima s nekoliko uzdužnih žila bez poprečnih spojeva. Ličinke žuči, naseljavajući se u biljnim tkivima, često uzrokuju stvaranje izraslina - žuči. Neke vrste žuči uzrokuju značajnu štetu poljoprivrednim biljkama. Takva je, na primjer, hesijska muha (Mayetiola destructor), čija ličinka živi u stabljikama žitarica, oštećujući ih i time smanjujući prinos za 50-70%.

Prave muhe (Muscidae) odlikuju se širokim spljoštenim tijelom, poluloptaste glave s kratkim antenama. Obična kućna muha opasna je jer na svojim šapama i proboscisu nosi jaja parazitskih crva i uzročnika raznih bolesti. Jedna muha može ugostiti 133 milijuna mikroba, a oni ostaju na njoj iu njezinim crijevima dva do tri tjedna. Jednako opasne kao i širitelji bolesti su velike zelene i plave strvine. Crve se koriste u medicini za debridman za čišćenje rana. Za razliku od kućnih muha, muha Stinger napada životinje i ljude i pije njihovu krv.

Preslice (Tabanidae) - velike ili srednje velike muhe koje sišu krv s ogromnim preljevnim očima. Ugrizi konjske muhe uznemiruju stoku. Oni su prijenosnici antraksa.

Gadflies (Oestridae) su među važnim parazitima domaćih životinja. Od konjskih muha razlikuju se po kratkom, dlakavom tijelu i malim očima. Usni organi su nedovoljno razvijeni kod odraslih gadura, a kratak život ne jedu ništa. Ličinke goveda (Hypoderma bovis) i goveda (Hypoderma lineata) parazitiraju u tijelu krava i bikova, nakupljajući se pod kožom u posljednjim fazama njihovog razvoja. Ličinke ovčjeg gadflisa (Oestrus) žive u nosnoj šupljini i prednjim sinusima ovaca, uzrokujući lažni "vihor". Ličinke raznih gaduha mogu biti paraziti kod ljudi: ličinke prvog stadija Gastrophilusa nalaze se u ljudskoj epidermi; ličinke istog stadija Rhinoestrusa i Estrusa - u konjunktivi ljudskog oka; ličinke do treće faze hipoderme - u ljudskoj koži.

dvokrilci (diptera)


pjegava muha (Paroxyna plantaginis)

Želučani gaduli (Gasterophilidae) slični su kožnim gadflama. Njihove ličinke parazitiraju u crijevima i dvanaesniku konja i magaraca, često uzrokujući teške upale sluznice ovih organa. Odrasli gaduri polažu jaja na dlaku konja, odakle ih vlasnik liže.

Tachinske muhe (Tachinidae) imaju koristi od parazitiranja na ličinkama štetočina insekata. Ličinke Leucopis proždiru lisne uši (jedna ličinka može ubiti 20-25 lisnih uši). Ličinke lebdećih muha (Syrphidae), koje se razvijaju pod zemljom, jedu repne lisne uši. Mnogi tahini mogu se vidjeti na cvjetovima gdje skupljaju nektar.

Odrasle muhe (Bombyliidae) hrane se peludom i nektarom, dok su njihove ličinke paraziti ili grabežljivci kukaca. Neki kolibri jedu jaja u kapsulama skakavaca, drugi parazitiraju na gusjenicama moljaca, posebno na skakavcima i drugim štetnicima. Nekoliko vrsta kolibrija inficira muhe tsetse.

Ktyri (Asilidae) - aktivni grabežljivci. Hrane se i ličinkama kukaca, hvataju odrasle dvokrilce u letu i isisavaju ih. Napadaju i velike poput bumbara, konjskih kornjaša, vretenaca, a neke vrste jedu i pčele. Ličinke Ktyr žive uglavnom u tlu i hrane se raspadajućim biljnim ostacima, kao i jajima skakavaca, crva, ličinki buba, žičara, gusjenica i drugih štetnih insekata.

Vrlo je značajan i pozitivan značaj Diptera, od kojih su mnogi važni oprašivači cvjetnica. Ličinke komaraca ili krvavice (Chironomidae) služe kao hrana za mnoge vodene ptice. Odrasle dvokrilce, koje se često nalaze u velikom broju, važna su komponenta u prehrani entomofaga - kukožderskih ptica, šišmiša itd.

Diptera imaju različite simboličke uloge u različitim kulturama. Oni uključuju pozitivne i negativne uloge u religiji. Na primjer, u kršćanskoj demonologiji, Beelzebub je "Gospodar muha".

dvokrilci (diptera)


zelenooki (Chlorops pumilionis)

Prvi pravi dvokrilci poznati su iz srednjeg trijasa (prije oko 240 milijuna godina), rasprostranjeni su u srednjem i kasnom trijasu. Mnoge nove vrste nižih dvokrilaca pojavile su se u trijasu (prije oko 220 milijuna godina), a donje kratkoroge dvokrilce pojavile su se u razdoblju jure (prije oko 180 milijuna godina). Znanstvenici su do sada opisali 160 591 vrstu, uključujući 3 817 fosilnih vrsta. U Europi postoji oko 19 000 vrsta Diptera

Kratka taksonomija reda Diptera, ili komarci i muhe (Diptera):

  • Porodica: Boholdoyidae=
  • Podred/Podred: Brachycera Schiner, 1862 = kratkobrkovi
  • Infrared: Asilomorpha=
  • Nadobitelj: Asiloidea=
  • Porodica: Apioceridae=
  • Porodica: Apsilocephalidae =
  • Porodica: Apystomyiidae=
  • Porodica: Asilidae = Ktyri
  • Porodica: Bombyliidae Latreille, 1802 = Zujalica
  • Porodica: Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006 =
  • Porodica: Hilarimorphidae=
  • Porodica: Mydidae Bezzi, 1903 =
  • Porodica: Mythicomyiidae Melander, 1902 =
  • Porodica: Protapioceridae=
  • Porodica: Scenopinidae = Temnushki, prozorske muhe
  • Obitelj: Therevidae u003d Netočno
  • Nadfamilija: Empidoidea=
  • Porodica: Atelestidae=
  • Porodica: Brachystomatidae=
  • Porodica: Dolichopodidae Latreille, 1804 = Zeleni
  • Porodica: Empididae = Pushers
  • Porodica: Hybotidae Macquart, 1827 =
  • Obitelj: Ragadidae Sinclair, 2016 =
  • Nadfamilija: Nemestrinoidea=
  • Porodica: Acroceridae Leach, 1815 = Baloni, acroceridi
  • Porodica: Nemestrinidae=
  • Obitelj: Rhagionemestriidae Ussatchov, 1968 =
  • Infrared: Muscomorpha = muhe okruglog šava
  • Odjeljak: Aschiza=
  • Nadfamilija: Phoroidea=
  • Nadfamilija: Platypezoidea=
  • Nadfamilija: Syrphoidea=
  • Odsjek: šizofora = prorezani nos
  • Pododjeljak: Acalyptrata=
  • Pododjeljak: Calyptratae=
  • Infrared: Stratiomyomorpha =
  • Porodica: Pantophthalmidae =
  • Porodica: Stratiomyidae Latreille, 1802 = Lavovi
  • Podfamilija: Antissinae=
  • Podfamilija: Beridinae=
  • Podfamilija: Chiromyzinae=
  • Podfamilija: Chrysochlorininae=
  • Podfamilija: Clitellariinae Brauer, 1882 =
  • Podfamilija: Hermetiinae=
  • Podfamilija: Nemotelinae=
  • Potfamilija: Pachygastrinae=
  • Podfamilija: Parhadrestiinae Woodley, 1986 =
  • Podfamilija: Raphiocerinae=
  • Podfamilija: Sarginae=
  • Podfamilija: Stratiomyinae Latreille, 1802 =
  • Porodica: Xylomyidae=
  • Obitelj: Zhangsolvidae=
  • Infrared: Tabanomorpha=
  • Obitelj: Alinkidae=
  • Porodica: Archocyrtidae=
  • Porodica: Athericidae=
  • Porodica: Austroleptidae=
  • Porodica: Bolbomyiidae=
  • Porodica: Oreoleptidae=
  • Porodica: Pelecorhynchidae=
  • Porodica: Rhagionidae = Bekasnitsa
  • Podfamilija: Arthrocerinae =
  • Podfamilija: Chrysopilinae=
  • Podfamilija: Rhagioninae=
  • Podfamilija: Spaniinae=
  • Porodica: Tabanidae Latreille, 1802 = Konjice
  • Podfamilija: Chrysopsinae Lutz, 1905 =
  • Podfamilija: Pangoniinae Loew, 1860 =
  • Podfamilija: Tabaninae Latreille, 1802 =
  • Porodica: Uranorhagionidae=
  • Infrared: Vermileonomorpha =
  • Nadfamilija: Vermileonoidea=
  • Porodica: Vermileonidae Nagatomi, 1977 = Vermileonidae
  • Infrared: Xylophagomorpha =
  • Nadporodica: Xylophagoidea =
  • Porodica: Xylophagidae = stabljike, drvojede
  • Porodica: Macroceridae = Dugi brkovi
  • Podred/Podred: Nematocera Latreille, 1825 = Dugi brkovi
  • Infrared: Axymyiomorpha=
  • Nadfamilija: Axymyioidea=
  • Infrared: Bibionomorpha Hennig, 1954 =
  • Nadobitelj: Bibionoidea=
  • Porodica: Bibionidae = Papillon komarci
  • Porodica: Hyperoscelididae=
  • Nadfamilija: Fungiridea =
  • Nadfamilija: Pachyneuroidea=
  • Porodica: Pachyneuridae=
  • Nadobitelj: Pleciodictyidea=
  • Nadfamilija: Protoligoneuridea =
  • Nadfamilija: Sciaroidea=
  • Porodica: Cecidomyiidae = žučne mušice
  • Porodica: Mycetophilidae = komarci gljiva [komarci]
  • Porodica: Sciaridae = Detritus, voćni komarci
  • Infrared: Blephariceromorpha =
  • Nadporodica: Blephariceroidea=
  • Porodica: Blephariceridae Schiner, 1862 = Retikulates
  • Porodica: Deuterophlebiidae = Deuterophlebiids
  • Nadfamilija: Nymphomyioidea=
  • Porodica: Nymphomyiidae = Nymphomiids
  • Infrared: Culicomorpha=
  • Nadporodica: Chironomoidea =
  • Porodica: Ceratopogonidae Newman, 1834 = Midges
  • Porodica: Chironomidae = komarci zvonasti, komarci trzači, kironomidi
  • Porodica: Simuliidae = Midges
  • Porodica: Thaumaleidae=
  • Nadfamilija: Culicoidea =
  • Porodica: Chaoboridae = Debelo-proboscis komarci
  • Porodica: Culicidae Meigen, 1818 = komarci koji sišu krv, ili pravi
  • Porodica: Dixidae = Vodozemni komarci
  • Infrared: Psychodomorpha = Psihodomorfi
  • Nadobitelj: Psychodoidea=
  • Porodica: Psychodidae Bigot, 1854 = Leptiri
  • Nadporodica: Trichodoidea =
  • Porodica: Anisopodidae = Runtocks
  • Porodica: Scatopsidae = trule muhe, balegi komarci, skatopsidi
  • Porodica: Trichoceridae = zimski komarci
  • Infrared: Ptychopteromorpha =
  • Nadporodica: Ptychopteroidea=
  • Porodica: Ptychopteridae = Ptychopteridae
  • Porodica: Tanyderidae = Tanideridae
  • Infrared: Tipulomorpha =
  • Nadobitelj: Tipuloidea =
  • Porodica: Cylindrotomidae = Cylindrotomidae
  • Porodica: Limoniidae = Močvare, limoniidi, livadne trave
  • Porodica: Tipulidae Latreille, 1802 = Stonogi komarci, ili karamora
  • Književnost:
    jedan. Ključ za slatkovodne beskralješnjake europskog dijela SSSR-a (plankton i bentos). Gidrometeoizdat. Lenjingrad, 1977
    2. Literatura: A. Dogel. zoologija beskralježnjaka. Izdanje 7, revidirano i prošireno. Moskva "Gimnazija", 1981
    3. Tečaj zoologije. B. A. Kuznjecov, A. 3. Černov, L. H. Katonova. Moskva, 1989