Porodica: dipodidae waterhouse, 1842 = jerboas, pravi jerboas

Sistematika obitelji Jerboa, pravi jerboa:
Rod: Alactagulus Nehring, 1897 = zemaljski zečevi, tarbagani
Vrsta: Alactagulus acontion = zemljani zec, ili tarbagan
Rod: Allactaga Cuvier F., 1836 =
Vrsta: Allactaga elater Lichtenstein, 1825 = Mali jerboa
Vrsta: Allactaga jaculus Pallas, 1778 = Veliki jerboa
Vrsta: Allactaga saltator Eversmann, 1848 = jerboa koji skače
Vrsta: Allactaga [= Allactodipus] bobrinskii Kolesnikov, 1937 =
Vrsta: Allactaga williamsi Thomas, 1897 = maloazijski jerboa
Vrsta: Allactaga severtzovi Vinogradov, 1925 = Vrsta: Allactaga hotsoni Thomas, 1920 = Hotsonov jerboa
Vrsta: Allactaga bullata Glover Allen, 1925 = Gobi jerboa
Rod: Cardiocranius Satunin, 1903 = Vrsta: Cardiocranius paradoxus Satunin, 1903 =
Rod: Dipus Zimmermann, 1780 = Gorski jerboas
Vrsta: Dipus sagitta = planinski jerboa
Rod: Euchoreutes Sclater, 1841 = Dugouhi jerboas
Vrsta: Euchoreutes naso Sclater, 1891 =
Rod: Paradipus Vinogradov, 1930. = Čestoprsti jerboas
Vrsta: Paradipus ctenodactylus =
Rod: Pygeretmus Gloger, 1841 = debelorepi jerboas
Vrsta: Pygeretmus platyurus Lichtenstein, 1823 = Vrsta: Pygeretmus vinogradovi Vorontzov =
Vrsta: Pygeretmus zhitkovi Kuznetzov, 1930 =
Rod: Salpingotus Vinogradov, 1924 =
Rod: Stylodipus Allen G. = Emarančiki
Vrsta: Stylodipus telum Lichtenstein, 1823 = Rod: Eremodipus [= Jaculus] Vinogradov, 1930 = srednjoazijski pustinjski jerboas
Vrsta: Eremodipus lichtensteini Vinogradov = Rod: Jaculus Erxleben, 1777 = pješčani ili afrički jerboas
Vrsta: Jaculus turcmenicus Vinogradov i Bondar, 1949 =

Veličine jerboa su male. Duljina tijela 4-26 cm. Dužina repa 7 - 30,8 cm. Evoluciju jerboa odredila su dva najvažnija, skladno spojena područja specijalizacije: poboljšanje brzog trčanja i sposobnost kopanja izvornih rupa za sklonište u vrlo gustom i rahlom tlu. Oba smjera specijalizacije prirodno nalaze svoj izraz u morfologiji organskih sustava jerboa.Najjasnije se očituju u prirodi strukture koštanog i mišićnog sustava.
Izgled od mišjeg do karakterističan za jerboa, životinje sa jako izduženim stražnjim udovima, prilagođenim za kretanje skakanjem bez pomoći prednjih („trčanje na dvije noge“).Stražnji su udovi primjetno duži od prednjih. Zadnji petoprsti, s malim ili blago izduženim pandžama; stražnji su peteroprsti, četveroprsti ili troprsti, u prva dva slučaja s različitim stupnjevima skraćivanja bočnih prstiju ili čak s potpunim nestankom unutarnjeg.Nokti na prstima su dobro razvijeni, a na prstima stražnjih udova obično su duži nego na prednjim.Za razliku od predstavnika drugih obitelji glodavaca naše faune, stopalo je značajno izduženo, ponekad doseže polovicu duljine tijela; stražnji metatarzalni kalus u specijaliziranim oblicima može se povećati i poprimiti stožasti oblik: uronjen u tlo, stvara dodatnu stabilnost za životinju. Dugačak rep često ima spljoštenu četku duguljaste dlake na kraju - tzv "banner".Uši su obično velike, prekrivene rijetkom dlakom, ponekad spojene u cijev pri dnu. Velike oči. linija kose mekana i svilenkasta, kralježnica je slabo razvijena.
Uravnoteženost tijela, koja je neophodna kod skakanja na stražnjim udovima, postiže se uz pomoć snažno izduženog repa koji premašuje duljinu tijela i obično je na kraju opremljen kopljastom, vodoravno smještenom četkom dlake; kod nekih predstavnika s kraćim repom vrijednost ovog organa, kao ravnoteže, nadoknađuje se njegovom značajnijom debljinom, ovisno o: taloženju debelog masnog sloja u njegovom potkožnom tkivu. Prilikom skakanja rep jerboa ima i značenje volana, koji pomaže životinji da pravi oštre oštre zavoje i kreće se u cik-cak, što životinju čini gotovo neuhvatljivom tijekom trčanja – s tim u vezi, spomenuta ravna resica dlake na kraju je također od velike važnosti: rep, koji igra ulogu oštrice ovog zračnog kormila. Djelomično rep pomaže životinji i pri prvom skoku, pružajući joj potporu i djeluje u tom trenutku poput opruge (pri daljnjim skokovima rep ne dodiruje tlo, što potvrđuju izravna opažanja u prirodi).
Bojanje vuna je u najprimitivnijim oblicima jednobojna ili s formiranjem tamnog uzorka na površini leđa, koji se sastoji od jedne ili tri tamne uzdužne pruge ili širokog smećkastog plašta; u specijaliziranijim oblicima boja tjemena je prilično ujednačena, kao npr"pustinja" boje, t. e. svijetlo s prevladavanjem pješčanih tonova - donja površina tijela je čisto bijela - u stražnjem dijelu tijela na bedrima obično se nalazi oštro izražena, široka, poprečna bijela pruga sa svake strane, koja ide do podnožja repa.Kod vrsta koje žive u pješčanim područjima, tvrda i elastična dlaka na stopalu može tvoriti neku vrstu "četka", povećanje područja oslonca pri kretanju. Snažno razvijene vibrise mogu doseći duljinu tijela.
ispred udovima jerboas s nešto skraćenim ramenim dijelom i izduženom podlakticom. Humerus s dobro razvijenim i izoliranim grebenom većeg tuberkula, bez suprakondilarnog foramena. Kosti podlaktice su normalno razvijene, olekranon je skraćen. U građi skeleta stražnjih udova jasno je izražen različit stupanj prilagodbe kretanju skakanjem, što se ogleda u: 1) izduženju kostiju potkoljenice i područja spajanja tibije i tibija; srednje u jednu kost, homologne tarzusu ptica; 3) formiranje cilindrične glave bedrene kosti;. Baza ishijalnog dijela zdjelične kosti je blago spljoštena, ilijačni tuberkul je obično slabo razvijen ili odsutan, ischialni tuberozitet je dobro razvijen. Femur u većini slučajeva bez trećeg trohantera. Vratni kralješci mogu rasti zajedno.
Kod miševa, skakača i patuljastih jerboa glava bedrene kostisferičan, pruža širok izbor pokreta stražnjih nogu.Kuk ovih glodavaca može se kretati u nekoliko ravnina.Kod pravih jerboa, glava bedrene kosti zajedno s vratom tvori zglobnu površinu cilindričnog oblika. Stoga su ovdje pokreti kuka mogući samo u uskom rasponu ravnina blizu vertikale i ograničenih oscilacijama naprijed-natrag. Povećana zglobna površina cilindrične glave bedrene kosti ne samo da ograničava "stupanj slobode" rad udova. Njegov izduženi oblik (a time i povećana površina) također pruža veću površinu kontakta s unutarnjom površinom acetabuluma. Ovaj kontakt doseže svoj maksimum kada je bedrena kost u svom krajnjem prednjem položaju (faza slijetanja). Tada se područje vrata bedrene kosti svojom zglobnom površinom naslanja na dodatni režanj acetabuluma. Kao što smo vidjeli, rad bedrene kosti kod nespecijaliziranih vrsta jerboa izvodi se u uskom rasponu ravnina, a pokreti stražnje noge prema unutra i prema van su jako ograničeni. To je povezano sa smanjenjem trećeg trohantera natkoljenice – tuberkuloze, za koju su, u nespecijaliziranim oblicima, pričvršćeni mišići koji okreću šapu prema van.
izduženo kapa za koljeno smješten u jerboas u uskom, dugom i dubokom žlijebu (zaštita od iščašenja), ležeći pod blagim kutom u odnosu na uzdužnu os bedra.Ova anatomska značajka objašnjava se činjenicom da artikulirajuća potkoljenica radi u malo drugačijoj ravnini od bedra. Nagnuti blok za patelu omogućuje vam promjenu smjera vuče mišića ekstenzora koljena pričvršćenih na bedrenu kost. Naprotiv, kod miševa, skakača i patuljastih patela žlijeb patele je kratak i plitak.
Na dugoj tibiji jerboa ističe se visoki greben, koji u gornjem dijelu tvori njegov prednji rub.Zglobna površina kosti ima dubok reljef, a njen donji kraj ima žljebove i ureze za bočnu fiksaciju tetiva mišića nogu. Fibula kod svih jerboa je jako reducirana, tanka, donji rub joj je potpuno srastao s tibije.
Proporcije i oblik pojedinca dijelovi zdjelice kod različitih vrsta jerboa mogu poslužiti i kao mjera njihove specijalizacije. Dakle, progresivno povećavaju duljinu simfize, odnosno linije spajanja bezimenih kostiju: u jerboa je deset puta duža nego u miševa. Progresivno povećanje duljine simfize može se jasno vidjeti u nizu petoprstih jerboa - od debelorepih jerboa koji su malo specijalizirani za brzo trčanje do trkača.
Povećanje udarnog opterećenja na zdjelici tijekom skakanja kod specijaliziranih vrsta jerboa dovodi do pomaka simfize naprijed, bliže središtu rotacije glave bedrene kosti u acetabulumu. Ako su kod miševa, skakača i mališana zdjelične kosti spojene daleko iza acetabuluma, tada se kod svih pravih jerboa simfiza bezimenih kostiju nalazi puno bliže njemu.
Povećanje područja pričvršćenja mišića skupine kuka (njihova snaga naglo raste u oblicima specijaliziranim za dvonožno trčanje) dovodi ne samo do produljenja, već i do širenja ishijalnih kostiju. Na njihovoj vanjskoj strani razvija se uzdužni greben, koji značajno povećava područje učvršćivanja mišića.
Vrlo tipična struktura acetabulum. U miševa, skakača i patuljastih jerboa njegova unutarnja površina je sferična, s malom prstenastom zonom s kojom dolazi u dodir sferna glava bedrene kosti.U debelorepih jerboa prednja površina hrskavičnog prstena acetabuluma je izrazito povećana. ; pokriva njegov rub. Ove promjene uzrokovane su potrebom da se smanje oštra udarna opterećenja na površini acetabuluma distribucijom na velikom području. Poznato je da su najintenzivniji trenuci ciklusa lokomocije početak (oštar guranje udovima u fazi odbijanja) i kraj (ispružene noge doživljavaju udarac u tlo - faza doskoka). Upravo u tim trenucima bedrena kost se nalazi u krajnjem stražnjem i ekstremnom prednjem položaju, a prednja i stražnja površina sfere acetabuluma doživljavaju najveće opterećenje.
Glavni ekstenzori kuka, koji igraju važnu ulogu u ubrzavanju tijela u fazi odbijanja, kod pravih jerboa naglo se povećavaju. Restrukturiranje mišićnog sustava zgloba kuka patuljastih jerboa ide na nešto drugačiji način. Imaju određeno jačanje glavnih ekstenzora praćeno značajnom promjenom u radu mišića aduktora (nazivaju se aduktori),"odgovoran" za adukciju ekstremiteta (ovi mišići "povući" hip ktelu). Obično počinju na kostima zdjelice ispod acetabuluma i završavaju na unutarnjoj strani bedrene kosti. Kod malih teladi početak mišića adduktora je toliko iza acetabuluma da se njihova funkcionalna uloga iz temelja mijenja, te ulaze u kompleks mišića koji protežu zglob kuka.
Svi jerboas su značajno poboljšani i složeni glutealnih mišića,također uključen u ekstenziju zgloba u trenutku guranja. Ovi mišići, pričvršćujući se ispred središta rotacije na krilu iliuma, završavaju na većem trohanteru bedra. Kontrakcija ovih mišića pridonosi ekstenziji zgloba kuka. Zanimljivo je da je kod patuljastih jerboa, posebno kod masnorepa, glavni element ovog mišićnog kompleksa - gluteus medius - najmoćniji od mišića uključenih u ekstenziju zgloba kuka. Njegova relativna težina je dvostruko veća od težine glavnog ekstenzora – prednjeg mišića bicepsa! Za sve ostale jerboe ovi omjeri su obrnuti.
Jerboas karakterizira vrlo jedinstven oblik četveroglava bedrenih mišića - glavni ekstenzor koljena.Mišić se sastoji od četiri odvojene glave, koje tvore prednji rub bedra i spajaju se na dnu u zajedničku tetivu koja obavija suprapatelarnu čašicu. Na "velike brzine" vrsta jerboa, njegova se relativna težina povećava četiri do pet puta u usporedbi s težinom mišića u miševa.
Glavniekstenzor skočnog zgloba, koji nastaje artikulacijom potkoljenice i stopala, kod jerboa, kao i kod svih glodavaca, služi gastrocnemius mišić. Čini stražnju konturu potkoljenice i završava snažnom Ahilovom tetivom na kalkanealnom tuberkulu. Kod petoprstih i troprstih jerboa mišić je ojačan i njegova je relativna težina četiri do pet puta veća od težine mišića miševa i skakača. Njegova kontrakcija je toliko jaka i oštra da često jerboas uhvaćeni u mrežu, pokušavajući se osloboditi, lome noge u predjelu tarzalne kosti.
Na "velike brzine" vrste, tetiva gastrocnemius mišića na mjestu pričvršćivanja za kalkanealni gomolj pretvara se u dugu, tanku kost. Ovo je neoplazma jedinstvena među glodavcima - jača kraj tetive u području najvećih naprezanja i skraćuje njezinu duljinu, stvarajući više "tvrd"trakcija za prijenos mišićne sile na stopalo.
Lubanja jerboas je ravnomjerno zaobljen ili (u specijaliziranim oblicima) su mu obrisi trapezoidni; kod njih je dio lica često skraćen. Zigomatski lukovi su slabi, ravnomjerno zaobljeni ili snažniji, razmjerno široko razilazeći se unatrag. Orbite su male. Supraorbitalni procesi frontalnih kostiju i postorbitalnih tuberkula su odsutni, parijetalni, sagitalni i lambdoidni grebeni također su odsutni. Interorbitalni prostor je ravan. Zigomatična kost je u kontaktu ili gotovo u kontaktu sa suznom. Suzne kosti u najprimitivnijim oblicima su male i zaobljene; ​​u specijaliziranijim oblicima postoji tendencija značajnog povećanja njihove veličine, osobito u poprečnom smjeru. Maksilarna kost ne tvori zasebnu žvačnu (zigomatsku) ploču. Infraorbitalni otvori su veliki; u specijaliziranim oblicima, njihova površina poprečnog presjeka može doseći polovicu površine orbite. U gornjem dijelu kratkog i širokog infraorbitalnog kanala prolazi veliki dio prednjeg režnja žvačnog mišića, u njegovom donjem dijelu, za razliku od ostalih glodavaca naše faune, postoji samostalni infraorbitalni kanal za žile i živce, djelomično zatvoren ili omeđen izrastanjem zigomatskog nastavka maksilarne kosti. Slušni bubnjevi su tankih stijenki, često jako uvećani i uključuju snažno natečene mastoidne kosti. U donjoj čeljusti većina predstavnika teži reduciranju koronoidnog nastavka, razdvajanju prednjeg i stražnjeg kuta (angulus anterior i a. posterior) i formiranje alveolarnog tuberkula, koji je tankozidno kućište na istaknutom korijenu mandibularnog sjekutića. Hioidna kost s dvosegmentiranim prednjim rogovima, dužima od stražnjih i pričvršćena za hrskavicu štitnjače.
Zanimljive prilagodbe nalazimo i u postkranijalnom kosturu jerboa.U kralježnici je jasno izražena sklonost posvjetljivanju prednjih dijelova - cervikalnog i prsnog, dok su lumbalni i sakralni presjeci osjetno ojačani - kralješci su im masivni i imaju nerazvijene spinozne nastavke. Vratna regija kralježnice je skraćena. Kod troprstog i malog jerboa vratni kralješci, počevši od drugog, rastu zajedno, a kod malog debelorepog jerboa do njih rastu i prvi torakalni kralježak. Neobična struktura vratne kralježnice ovih životinja nedvojbeno je povezana s potrebom da se ojača. Spojeni kralješci stvaraju kruti oslonac za lubanju, koja doživljava oštra oscilatorna opterećenja kada životinje skaču.
Budući da prednje noge nisu uključene u kretanje, njihov je kostur doživio određeno slabljenje. Istodobno, duckweeds, raspoređujući rupe u relativno labavom ili labavom tlu, gdje glavno opterećenje tijekom kopanja pada na prednje udove, kosti podlaktice su masivnije, a široka četka je naoružana dugim, oštrim pandžama. Kod glodavaca, koji rahle tvrdo tlo sjekutićima (petoprsti jerboas), kostur prednjih šapa je osjetno lakši.
dentalna formula: I 1/1 C 0/0 P 0-1/0 M 3/3 = 16-18 zuba. Vrlo važnu ulogu u životu jerboa igraju prednji zubi - sjekutići, koji se koriste ne samo za žvakanje hrane, već i za kopanje.Kao što znamo, petoprsti jerboas moraju progrizati tunele rupa u vrlo tvrdom tlu, s tim je povezan njihov vrlo osebujan raspored"aparat za kopanje". U većine jerboa gornji sjekutići su relativno mali, vrlo strmo zakrivljeni, krajevi su im usmjereni donekle unutar usne šupljine, tako da kod zatvorenih čeljusti vanjska površina gornjih i donjih sjekutića čini gotovo ravnu liniju. Inače su ti zubi raspoređeni u zemljane zečeve. Mnogo su duži i blago zakrivljeni. I gornji i donji sjekutići su usmjereni pod strmim kutom prema naprijed i zahvaljujući ovom jerboau dovoljno je lagano razdvojiti, a zatim zatvoriti čeljusti, jer rezni rubovi sjekutića lako prodiru čak i u tvrdo tlo. Kopanje je također olakšano činjenicom da grane (odnosno polovice) donje čeljusti nisu čvrsto povezane jedna s drugom i zadržavaju međusobnu pokretljivost, a rezni rubovi sjekutića su vrlo tvrdi i sami se izoštravaju tijekom rada. Struktura kutnjaka miševa odgovara njihovoj prehrambenoj specijalizaciji, hraneći se sjemenkama i kukcima. Zbog činjenice da je kod miševa glavna funkcija kutnjaka drobljenje komada hrane, oni imaju četiri zaglađena tuberkula, dok su nabori cakline slabo izraženi. Kruna kutnjaka skakača je ravnija od one kod miševa, ali zadržava zajednički strukturni plan za oboje.
Površina za žvakanje je u osnovi četverogrudna, komplicirana prisutnošću jače koronalnih oblika, grebeni tvore nabore, a razmaci između njih tvore ulazne doline. Stražnji dio donjeg sjekutića često tvori alveolarni tuberkul ili mali izolirani nastavak na vanjskoj površini čeljusti. Jezik s tri brazdaste papile. Želudac u jerboa bez unutarnjeg stratum corneuma. Postoji cekum. Distalni dio debelog crijeva tvori više ili manje zakrivljeni paracekalni girus neposredno blizu cekuma. Sluznica proksimalnog dijela debelog crijeva s kosim naborima koji konvergiraju duž linije šava.
Cijela obitelj kao cjelina karakteristična je isključivo za Holarktičku regiju, i to na Nearktiku uobičajen predstavnici samo jednog roda Zapus. Značajna većina palearktičkih predstavnika obitelji u svojoj je rasprostranjenosti povezana s pustinjsko-stepskom zonom, s izuzetkom roda Sicista, pokrivajući svojom rasprostranjenošću značajan dio šumske zone (jedan od predstavnika ovog roda je S. Montana ponegdje čak dopire do sjeverne granice šumskog pojasa na sjeveru). Jerboas naseljavaju šumske stepe, stepe, pustinje i polupustinje. Često su oni jedini predstavnici sisavaca koji mogu postojati na posebno "opustjeli" teritorije sušnih zona Azije i Afrike.Kada se brzo kreću, jerboas mogu napraviti velike skokove do 3 m duljine.
Među karakteristikama su sve vrste jerboa noćne životinje, izlazeći na površinu u noći i zalazeći u jazbine prije zore. Zajednička obilježja strukture jazbina jerboa su da životinje obično začepljuju glavni ulazni otvor iznutra, ali iznutra pokidaju jedan ili više prolaza koji dosežu gotovo do površine ili se otvaraju prema van s rupom začepljenom za dan čepom iz zemlje - u slučajevima kada neočekivana opasnost uhvati životinju u rupi, ona iskoči kroz jedan od gore navedenih prolaza za nuždu, uništavajući čep za uzemljenje ili tanak sloj zemlje iznad slijepog kraja prolaza za nuždu. Uz razne vrste stambenih jazbina, jerboi obično kopaju značajan broj privremenih jazbina s otvorenim rupama, koje svake večeri posjećuju životinje, što se može vidjeti po svježim tragovima u blizini tih jazbina, kao i postavljanjem zamki u njihovoj blizini. rupe.
Sve predstavnike obitelji Jerboa karakterizira duga i duboka zima hibernacije- činjenica da se ta hibernacija ne prekida do proljeća može se suditi po nedostatku zimske zalihe hrane u jazbinama ovih životinja. Hibernacija kod nekih vrsta počinje tek u kasnu jesen s početkom mraza - ponekad su čak i tragovi jerboa uočeni u snijegu. Navedeni primjeri pokazuju da nisu svi članovi obitelji osjetljivi na padove temperature kao što je općenito tipično za većinu vrsta ove skupine. No, valja napomenuti da jerboas ne podnose ni visoke temperature. Tako, kao i mnogi drugi stanovnici vrućih pustinja, jerboas ovdje mogu živjeti samo izbjegavajući utjecaj visoke temperature, čemu doprinosi njihov noćni način života i prisutnost jazbina u kojima se životinje skrivaju tijekom dana.
Osnovni, temeljni hrana jerboas služe raznim biljnim tvarima, a uz to se neke vrste dijelom hrane i kukcima; može se pretpostaviti da su kukci relativno važniji u prehrani onih vrsta kod kojih je u većoj mjeri očuvana tuberkulozna struktura kutnjaka, kao npr. u Sicista ili Euchoreutes- s obzirom na neke predstavnike prve vrste, to je dokazano i izravnim opažanjima. Od biljne tvari jerboas najradije jedu sjemenke raznih biljaka, kao i lukovice nekih ljiljana. Kada jedu čak i male sjemenke, jerboas ih čiste od ljuske. Kada jedu lukovice, jerboi izdiru karakteristične koštice, tzv "kopanki", koji se nalaze u velikom broju u njihovim staništima i u kojima možete pronaći ljuske luka koje jedu životinje. U nekim područjima može naštetiti tikvicama. Mnoge vrste imaju 2 legla godišnje. Trajanje trudnoće je otprilike 25-42 dana. Mladunci u leglu od 2 do 6.
Na većinu jerboa snažno utječe umjetno svjetlo, a kada uđu u pojas jakog svjetla (na primjer, automobilska svjetla), životinje gube orijentaciju i postaju bespomoćne.
U zoni pustinja i polupustinja, jerboi su bitni članovi odgovarajućih biocenoza, često prevladavajući: po brojnosti nad ostalim predstavnicima klase sisavaca, a ponekad i gotovo jedini predstavnici reda glodavaca u nekim područjima. Ove životinje u svojim staništima imaju značajan utjecaj na vegetacijski pokrivač i tlo te su u mnogim slučajevima glavni izvor hrane za neke grabežljivce, .
ekonomska vrijednost jerboas nemaju, ili je mali. Do sada nije u potpunosti razjašnjena uloga jerboa na pašnjacima, iako nije isključen njihov negativan utjecaj na vegetaciju ovih zemljišta, ”posebno uzimajući u obzir sklonost jerboa za lukovičasto bilje, među kojima ima vrsta vrijednih u smislu stočne hrane. Kože velikih vrsta ponekad padaju u praznine. U otvorenim krajobraznim uvjetima, jazbine jerboa, koje mjestimično dostižu veliku brojnost, imaju važnu ulogu kao skloništa za neke kralježnjake i veliki broj beskralježnjaka, uključujući i parazite koji prenose vektorske bolesti ljudi i domaćih životinja. Većina vrsta jerboa su sekundarni prirodni prijenosnici zaraze kugom.
Fosili jerboi su poznati još od oligocena^[1][2][3].