Redoslijed: chytridiales = chytridia

Sistematika reda Chytridiae:

Rod: Batrachochytrium Longcore, Pessier & D.K. Nichols 1999 =

Porodica: Chytridiaceae = Chytridiae

Porodica: Cladochytriaceae = Cladochytriaceae

Porodica: Endochytriaceae = Endochytriaceae

Porodica: Harpochytriaceae = Harpochytriaceae

Porodica: Synchytriaceae = Synchytriaceae

Rod: Synchytrium = Siphitrium

Chytridia - mikroskopski male gljive - najjednostavnije u smislu stupnja razvoja njihovog vegetativnog tijela, predstavljen ili golom plazma masom, ili diferenciran u glavnu ovalnu, okruglu ili cilindričnu stanicu i rudimentarni tanak micelij. Istodobno, po svoj prilici, nisu sekundarno pojednostavljeni zbog činjenice da su većina njih unutarstanični paraziti biljaka i životinja, ali su zadržali neke značajke organizacije svojih navodnih predaka - flagelata.O tome svjedoči, prije svega, prisutnost flagelarnog stadija u njihovom razvoju - zoospora i gameta, koji imaju jedan glatki, biččasti bičak pričvršćen na stražnjem kraju i usmjeren prema natrag, kao i njihova najbliža veza s vodenim stanište.
Većina chytrid gljiva paraziti su slatkovodnih i morskih algi, vodenih gljiva, viših vodenih biljaka i životinja koje žive u vodi. Znatno manji dio se saprofitski razvija na biljnim ostacima i životinjskim leševima.Mnogi predstavnici ovog reda parazitiraju na višim kopnenim biljkama, ali njihov se uspješan razvoj događa samo uz jaku, pa čak i prekomjernu vlagu tla.
U prvim fazama povijesti proučavanja kitridnih gljiva (sredina 19.st.) njihove zoospore su se još uvijek često zamijenile za stanice koje služe za reprodukciju onih vodenih organizama na kojima su parazitirali ili na koje su se pričvrstili, ili za zoospore desmid algi, ili za spermatozoide gljiva saprolegnije, itd.P. Do kraja 19.st. prava priroda različitih predstavnika ove skupine već je utvrđena, u mnogima od njih je praćena i pomno opisana povijest razvoja (ontogenija).
U sadašnjoj fazi proučavanja kitrida bilježi se porast interesa za ovu skupinu gljiva, budući da su se proširile mogućnosti uzgoja mnogih od njih i eksperimentiranja s njima, posebice proučavanja njihovih fizioloških svojstava. Njihova uloga u promjeni biološke produktivnosti vodnih tijela postala je očita, budući da mnogi morski oblici uzrokuju epidemije algi, posebice dijatomeja. Opisani su slučajevi oštećenja morske dijatomeje iz roda Lymophora (Licmophora), što dovodi do smrti 50-90% cjelokupne populacije. Od posebne su praktične važnosti neki oblici koji parazitiraju na kopnenim višim biljkama. Među njima, vrste iz roda Olpidium (Olpidium), Na primjer
Od praktične važnosti su i gljive iz roda Olpidium koje inficiraju korijenje duhana, djeteline, graška, lana, lucerne i nekih drugih biljaka. Zoospore O. trifolija, O. viciae otkrivena pozitivna kemotaksija, t. e. kretanje prema izlučevinama korijena i biljaka domaćina.
Trenutno je poznato više od 20 vrsta iz roda Olpidium. Morfološka obilježja su im vrlo slična, pa se najčešće razlikuju po supstratu na kojem se razvijaju. Možda su mnogi od njih fiziološki oblici ili rase O.brassicae(ili druge vrste).
biljke domaćini gljive ovog roda su vrlo raznolike. Nalaze se na algama (O. endogenum, O. entofitum), vodene gljive (O. allomycetos, O. rhizophlyctidis), beskralješnjaci (O. rotiferum, O. nematodeae).
Drugi rod chytrid gljiva, koji je od posebne praktične važnosti, je sipchytrium (Sinhitrij).Njegova glavna razlika od prethodnog roda je u tome što se u razvojnom ciklusu vrsta ovog roda umjesto jednog zoosporangija razvija pet do devet zbijenih (sorus).
Raspon domaćina sinhitrija je vrlo širok, ali svi pripadaju višim kopnenim biljkama. U većini slučajeva, kada je sinhitrij oštećen, na listovima, peteljkama, stabljikama zahvaćenih biljaka nastaju male crne ili smeđe bradavice - žuči, koje su otekline epidermalnih stanica unutar kojih se nalazi parazit.
Rasprostranjen u prirodi uobičajen i druge gljive iz roda Synchitrium: u srednjoj zoni europskog dijela ZND-a S. mercurialis - na borovnici, S. anemone - na anemoni - na Krimu i na Kavkazu S. taraxaci -na maslačku. Ove vrste tvore, kao što je već spomenuto, male smeđe bradavice na površini lišća i stabljike zahvaćenih biljaka. U prve dvije vrste poznate su samo ciste debelih stijenki koje klijaju vezikularnim izrastanjem koji tvori sorus zoosporangija, a u S. taraxaci- i ljetne i zimske ciste. Ljetne ciste nastaju unutar soruszoosporangije (bez vezikularnog izraslina), a zimske klijaju izravnim zoosporama.
Neke gljive iz roda Synchitrium imaju izuzetno širok raspon domaćina. Tako, S. makrosporum u SAD-u (Texas) može zaraziti 767 biljnih vrsta iz 509 rodova koji pripadaju 141 obitelji!
Više razvijeni u usporedbi s predstavnicima rhovolepidiumisynchitrium u odnosu na strukturu vegetativnog tijela su predstavnici nekih drugih rodova, na primjer, rhizophidium (Rhizophydium), koji žive kao saprofiti ili paraziti na raznim biljnim i životinjskim supstratima. Po broju vrsta (više od 100) ovo je najveći rod chytrid gljiva. Neke vrste su od velike praktične važnosti, na primjer R. planctonicum, parazit na planktonskoj dijatomeji asterioneli (Asterionella formosa).Kao posljedica masovnih lezija uzrokovanih ovom gljivom, smanjuje se ukupan broj kolonija ove alge i broj stanica u zahvaćenoj koloniji.
Životni ciklus predstavnici rhizophidia mogu se razmotriti na primjeru dobro proučene vrste R. couchii,alga parazitska spirogira. Zoospore ove gljive sjede na površini filamenta spirogyre, prekrivaju se membranom i puštaju tanke razgranate niti rizomicelija u stanicu. U zahvaćenoj stanici spirogire nestaju pirenoidi, hidrolizira se škrob, citoplazmatska membrana s kloroplastima se skuplja, zaostaje za stijenkom i koncentrira se oko rizomicelija koji je prodro u stanicu. Tijelo nekadašnje zoospore povećava se u veličini, a kada se cijeli sadržaj stanice spirogire uništi i potroši, pretvara se u zoosporangij.Tijekom spolnog procesa, dva nezrela talijuma (od kojih je jedan veći, a drugi manji), koji sjede jedan pored drugog, djeluju kao gametangija i spajaju se, tvoreći stanicu koja miruje u većoj od njih.
Ulaz u evoluciju chitrid gljive, rizomicelij se sve više razvija. U nekim oblicima, na primjer, u parazitu alge euglene - polifagus (Polyphagus euglenae), - raste na velikoj udaljenosti od zaobljenog tijela, nekadašnje zoospore, a svojim granama može uhvatiti više od 50 euglena. Krajevi rizomicelija su ugrađeni u zahvaćene stanice. Zanimljivo, zoospore Polyphagus euglenaese šalju u nakupine euglene ne bez sudjelovanja zlatne kapljice koja se nalazi u blizini jezgre zoospore - globule, koja je, očito, fotoreceptor.
Na bespolna reprodukcija iz obrasle nekadašnje zoospore, odjevene u školjku, izraste izduženi vrećasti zoosporangij dug do 275 mikrona u kojem nastaje nekoliko stotina zoospora.
S nedostatkom hrane dolazi do spolnog procesa. Od manjeg primjerka (naizgled muškog) prema većem (ženki) pruža se dugačak izraslina, natečena na kraju u izduženi mjehur s bodljikavom opnom. Sadržaj muških i ženskih jedinki prelazi u ovaj mjehur. Zigota je odvojena septama i razvija se u sporu koja miruje. Cijeli proces traje oko 12 sati. Zigota klija, obično tek nakon nekoliko mjeseci, tvoreći zoosporangij nalik vrećici.
Vegetativno tijelo jedna od kitridnih gljiva - macrochytrium (Macrochytrium bolrydioides) već je dosegla značajnu veličinu. Ovaj se saprofit razvija u vodi na trulim plodovima i granama u europskim zemljama i SAD-u. Obično se takav supstrat brzo prekrije drugim gljivama i bakterijama, pa zoospore Macrochytrium botrydioides, doplovivši do podloge i smjestivši se na nju, neko vrijeme puzi poput amebe, očito u potrazi za mjestom pogodnim za pričvršćivanje ("besplatno"). Konačno se zaustavlja, oblači u školjku i diferencira u kratku, relativno debelu središnju os i razgranate rizoide koji se protežu od njegove baze. Sa strane, blizu vrha glavne osi, počinje se razvijati bočna grana, koja potječe iz male ćelije, odvojene od glavne ćelije zakrivljenom pregradom, poput leće ili stakla za sat. Ta bočna grana dalje pomiče vrh glavne osi u stranu, sama na kraju jako nabubri i tvori ovdje golem zoosporangij, odjeven u gustu glatku školjku, vidljiv golim okom.Njegova duljina doseže gotovo 1 mm, a širina - 0,75 mm. Na vrhu zoosporangija formira se poklopac koji se naginje unatrag, a sadržaj polako izlazi, odjeven u tanku ljusku. Kada dosegne veličinu od pola zoosporangija, ova membrana puca i oslobađa oko tisuću zoospora s jednim stražnjim bičkom. Spolni proces i stadij mirovanja u makrohitriju su nepoznati.
Neke kitridne gljive koje parazitiraju na višim biljkama imaju lokalne nastavke u rizomijeliju, koje se sastoje od jedne ili više stanica s po jednom jezgrom, tzv. sabirne stanice. Nastaju na ovaj način: zoospora se na prikladnoj podlozi oblači u ljusku i klija u tkivo domaćina, stvarajući hifurizomicelij, koji na kraju bubri. Jezgra zoospore prelazi u ovu oteklinu, tu se dijeli i između dvije jezgre u bubrenju nastaje pregrada. Hifa počinje dalje rasti, a nukleus-distalna stanica prelazi u nju. Na kraju hifa opet nabubri i t. d. Obično su te otekline (ili skupljajuće stanice) odvojene od hifa pregradama.Svaka sabirna stanica može se razviti u micelijsku hifu ili se pretvoriti u zoosporangij, oslobađajući zoospore kroz dugi vrat koji strši prema van, ili formirati cistu s debelim stijenkama na kratkom izrastu.
Tako dobro razvijeno vegetativno tijelo omogućuje prilično široko hvatanje tkiva domaćina, protežući značajan broj stanica. To je tipično, na primjer, za Cladochytrium tenue, parazitira na listovima i stabljikama perunika, kalamusa, chastukhe, mane i drugih močvarnih i vodenih biljaka. Spolni proces i ciste mirovanja kod ove i nekih drugih gljiva iz roda Cladochytrium su nepoznati.
Za rod Physoderm (Fizoderma), čiji razni predstavnici parazitiraju na močvarama, a neki i na kopnenim biljkama, karakterizira ne samo prisutnost sabirnih stanica na rizomiceliju, već i smjena generacija. Razvojni ciklus je dobro proučen u Physoderm lycopi - parazit koji stvara bradavice na nadzemnim dijelovima Lycopus americanus.Kada zoospora ove gljive uđe na površinu listova ili stabljike biljke domaćina, oblači se ljuskom, formira rizomicelije u stanici epidermisa i ubrzo se pretvara u gametangiju. Gamete iz različitih gametangija (izvana iste kao zoospore) spajaju se u parove i tvore zigot koji prodire u tkiva biljke domaćina i tamo raste u rizomiceliju sa stanicama za prikupljanje. Na kratkim izraslinama sabirnih stanica na kraju se razvijaju višenuklearne ciste debelih stijenki koje nakon razdoblja mirovanja i uništavanja ne samo hifa parazita, već i tkiva biljke domaćina, klijaju. U tom slučaju gornji dio ljuske ciste – poklopac – odbija se, a sadržaj izlazi u obliku mjehurića tankih stijenki koji oslobađa zoospore. I ponovno izrastaju u efemerne gametangie.
Od roda Physoderm posebno je zanimljiva gljiva Physoderm zeaemaydis na kukuruzu. Bio je poznat u vrućim, tropskim zemljama, izvorno u Indiji, odakle je, očito, uveden u Sjevernu Ameriku i proširio se na jug Sjedinjenih Država. Godine 1935. otkriven je na Kavkazu, predgrađu grada Potija. Ova gljiva inficira lišće i lisne ovojnice kukuruza, uzrokujući njihovu smrt. Na zahvaćenim područjima jasno su vidljive svijetlozelene mrlje s crnim ranama, okružene prolivenim velikim površinama crvene (od antocijana) boje. Njihovo crno tkivo sadrži masu smeđih velikih cista, vrlo sličnih sporama gljivica. Tijekom klijanja, poklopac ciste iskoči i zoospore se oslobađaju, kao što je gore opisano.
U prirodi zrele ciste obično klijaju u vodi koja se nakuplja na listovima, a posebno u pazušcima listova kukuruza. Kada se prosiječe zahvaćeno tkivo, u stanicama su jasno vidljivi rizomicelij i stanice koje se skupljaju. Pretpostavljalo se da ova vrsta ima samo ciste. No pokazalo se da se vanjska gametangija može dobiti i postavljanjem zoospora u viseće kapi na lišću.
Neki mikolozi razlikuju rod urofliktis od roda Physoderm (Urofliktis), na čijim se cistama kasnije formira vjenčić nego razgranati filamenti koji padaju, a ciste klijaju, tvoreći ne jedan, već sorus zoosporangije. Ovaj rod uključuje, posebice, pronađene u CIS-u U. pulposum - parazit na labudovima, kao i U. leproides, tvoreći voluminozne izrasline na korijenu repe, U. lucerne, izazivajući žuči na mladim izbojcima lucerne. Obje potonje vrste uobičajene su u SAD-u, ali se ne nalaze u ZND-u.
U prirodi postoje oblici slični kitridima, čiji pokretni stadiji imaju prednji perasti bičak. Ovo su gljive hyphochytria (Hyphochytriales), koji su trenutno izdvojeni u samostalnu klasu.
Zanimljivo je da je opći smjer evolucijskog procesa unutar Hyphochytria paralelan s tijekom evolucije Chytridia, odnosno: od vrsta s plazmodijalnim tijelima do vrsta s rizomicelijem. Među njima su i saprofiti i paraziti, uglavnom slatkovodnih i morskih algi, vodenih gljiva i beskralježnjaka. Možete odrediti nahifohitrij (Hyphochytrium peniliae), uzrokujući masovnu smrt planktonaPeniliaavirostris^[jedan].