Hidroidi (hydrozoa)

Kategorija Životinje

hidroid (Hydrozoa) - niža klasa, koja se sastoji uglavnom od malih oblika, sadrži polipe i meduze (2700 vrsta). Hidroidi uključuju solitarne i kolonijalne koelenterate, koji imaju najraznovrsniju, ali pretežno radijalnu simetriju tijela. Cijela želučana šupljina njihova tijela obložena je samo endodermom i nikada nema radijalnih pregrada karakterističnih za koraljne polipe. Spolne žlijezde, ili gonade, uvijek leže u ektodermu. Klasa je podijeljena u 2 podklase - hidroidne (Hydroidea) i sifonofore (Siphonophora). Sifonofori imaju izgled slobodno plutajućih kolonija koje se sastoje od nekoliko oblika polipoidnih i meduzoidnih jedinki; hidroidi imaju karakter pojedinačnih ili kolonijalnih polipa, odnosno meduza.

Jedna od najkarakterističnijih osobina hidroida je prisutnost u mnogim vrstama u njihovom životnom ciklusu smjenjivanja dviju različito raspoređenih generacija, od kojih jedna (polipoid) vodi privržen način života, razmnožava se pupanjem i obično stvara kolonije, dok druga (medusoidna) ) slobodno pluta, razmnožava se spolno (meduze su dvodomne) i ne stvaraju kolonije. Pupoljak meduze iz kolonija polipa, dok polipi nastaju iz jaja meduza. Takva redovita izmjena spolnih i vegetativnih generacija (karakteristična za red Leptolida), nazvana metageneza, ponekad je prikrivena zbog činjenice da se medusoidne jedinke ne odvajaju od kolonije polipa, već ostaju povezane s njom, prolaze redukciju i gubeći svoje karakteristične značajke, ulaze u sastav kolonije kao spolne jedinke, koje se nazivaju medusoidi, gonofori ili sporosaci. U drugim slučajevima, polipoidna generacija može ispasti iz životnog ciklusa, a tada meduza nastaje izravno iz jaja (Red Trachilida).

Morski hidroidni polipi. Samo nekoliko hidroidnih polipa poput hidre vodi usamljeni način života. Većina formira kolonije koje se sastoje od mnogo jedinki. Stvaranje kolonija postaje lako razumljivo iz usporedbe s hidrom. Zamislite da se pupoljci formirani na tijelu hidre ne odvajaju od nje, već ostaju u stalnoj vezi s njom i počinju sami pupati, ne odvajajući nastale polipe kćeri od sebe. Ispada kompleks pojedinaca koji sjede, takoreći, na zajedničkom deblu i njegovim bočnim granama.

Kolonija najčešće izgleda kao stablo ili grm. Podnožje zajedničkog debla kolonije obično stvara procese koji puze duž supstrata, slično korijenu biljke i služe za pričvršćivanje kolonije. Grane debla, pojedini pojedinci kolonije - hidrati - sjede na granama - svaki pojedinac odgovara, takoreći, jednom bubregu hidre i nalikuje hidri. Histologija hidranta općenito odgovara onoj hidre, ali se želučana šupljina hidranta nastavlja u šupljinu, ili kapa, prolazeći kroz cijelo deblo i grane kolonije. Dakle, želučane šupljine svih hidranta međusobno komuniciraju, tako da se hrana zarobljena pojedinim hidrantima može zatim distribuirati po koloniji u prerađenom obliku. Ektodermalni epitel debla na površini luči posebnu organsku membranu – teku, koja mu daje veću stabilnost. Teka dopire do podnožja hidranta (podred Athecata), a ponekad se nastavlja na same njih (podred Thecaphora) u obliku zaštitne kapice, ili hydrotheca.

Razmnožavanje morskih hidroidnih polipa, formiranje i struktura meduza. Polipi su sami po sebi sposobni samo za aseksualno razmnožavanje pupanjem; spolne žlijezde se ne formiraju u hidrantima. Nastaju samo kod posebnih spolnih jedinki koje se pojavljuju na koloniji, također pupanjem, meduzama, prelazeći na slobodno plivajući način života.

Prvo se na poznatim mjestima na stabljici kolonije pojavljuje izraslina koja nalikuje klici hidranta. Ovaj izrast je snažno izdužen i pretvara se u šuplji stupac, modificirani polip - blastostil, na čijim stranama pupaju začeci meduze. Svaki rudiment postupno se pretvara u mladu meduzu, koja se odvaja od blastostila i otpliva. Meduza raste, razvija spolne stanice u sebi i počinje spolno razmnožavanje. Ponekad meduze pupaju pojedinačno, bez blastostila.

Meduze, s izuzetkom nekih odstupanja u organizaciji probavnog sustava, građene su po istoj shemi kao i polipi, ali su često snažno spljoštene u ravnini okomitoj na glavnu os tijela.

Meduza ima oblik zvona ili kišobrana - vanjska konveksna strana naziva se exumbrella, unutarnja konkavna je subumbrella. U sredini potonjeg strši više-manje duga usna peteljka s ušću na slobodnom kraju. Usta vode do probavne ili želučane šupljine, koju čine središnji želudac i radijalni kanali koji odstupaju od njega do rubova kišobrana u broju jednakom četiri ili višestrukom od četiri, a povezani su u debljini mezogleje pomoću kontinuirana endodermalna ploča. Na rubu kišobrana svi radijalni kanali međusobno komuniciraju kroz prstenasti kanal. Želudac i kanali zajedno čine gastrovaskularni (t. e. gastrointestinalnog) sustava. Uz slobodni rub kišobrana pričvršćena je tanka prstenasta mišićna membrana, sužavajući ulaz u šupljinu zvona. Zove se jedro i karakteristično je obilježje hidroidnih meduza koje ih razlikuje od meduza koje pripadaju Scyphozoa. Jedro igra važnu ulogu u kretanju meduza. Na rubu kišobrana su, osim toga, ticala. Oni su, kao i radijalni kanali, prisutni u određenom broju, najčešće višestrukom od četiri.

Zbog pravilnog rasporeda radijalnih kanala i ticala izražena je blistava simetrija meduze.

Tijelo meduze karakterizira snažan razvoj mezogleje, koja je vrlo gusta i sadrži veliku količinu vode, koja poprima želatinasti izgled žele. Zbog toga je cijelo tijelo meduze gotovo staklasto i prozirno. Prozirnost, karakteristična za mnoge planktonske životinje, smatra se posebnom vrstom zaštitne boje koja štiti životinju od neprijatelja.

Živčani sustav meduza mnogo je složeniji od onog kod polipa. Kod meduza, uz zajednički potkožni živčani pleksus, uz rub kišobrana uočavaju se nakupine ganglijskih stanica koje zajedno s procesima tvore kontinuirani živčani prsten. Od njega se inerviraju mišićna vlakna jedra, kao i posebni osjetni organi smješteni uz rub kišobrana. U nekim hidroidnim meduzama ti organi izgledaju kao oči, u drugima - takozvane statociste, odnosno organi ravnoteže.

Oči meduza u najprimitivnijem obliku raspoređene su poput jednostavnih očnih mrlja. U podnožju nekih ticala nalazi se mala površina ektodermalnog epitela, koja se sastoji od stanica dva roda. Neke od njih su visokoosjetljive ili retipske stanice; druge sadrže brojna smeđa ili crna zrnca pigmenta i izmjenjuju se s osjetljivim stanicama, čija ukupnost odgovara retini oka viših životinja. Prisutnost pigmenta općenito je karakteristična za organe vida u cijelom životinjskom carstvu.

Očne jame su nešto složenije, gdje pigmentirano područje epitela leži na dnu male invaginacije pokrova. Takav odmak oka od površine tijela u dubinu štiti ga od raznih čisto mehaničkih iritacija, na primjer, trenja o vodu, dodirivanja stranih predmeta itd. P. Osim toga, invaginacija oka dovodi do povećanja površine fotoosjetljivog sloja i broja stanica retine. Konačno, kod nekih meduza, šupljina očne jame je ispunjena prozirnim iscjetkom ektoderma, koji ima oblik lomljive leće (leće). Na taj način nastaje leća koja koncentrira svjetlosne zrake na mrežnicu oka.

Organi za ravnotežu mogu biti različito raspoređeni: u obliku osjetljivih ticala, ali najčešće u obliku dubokih epitelnih jamica, koje se mogu izvući s površine tijela i pretvoriti u zatvorene vezikule, odnosno statociste. Vezikula je obložena osjetljivim ektodermalnim epitelom i ispunjena tekućinom. Jedna od stanica mjehurića izboči se u nju u obliku batine nabrekle na kraju unutar koje se oslobađa jedna ili više konkrecija ugljičnog vapna. To su statoliti, odnosno slušni kamenčići, a karakteristični su za osjećaj ravnoteže kao što je pigment za organe vida. Osjetljive stanice mjehurića opremljene su dugom osjetljivom dlakom usmjerenom prema buzdovan koji se nalazi u njegovom središtu. Struktura dlake slična je građi cnidocila ubodnih stanica. Prema funkciji statociste meduza, manje-više odgovaraju funkcijama polukružnih kanala ljudskog uha. Najnovije elektronske mikroskopske studije pokazale su da su dlake osjetljivih stanica u statocistama meduza građene po istom tipu kao i osjetne dlake receptorskih organa više organiziranih životinja do kralježnjaka.

Nedavno se statociste meduze smatraju ne samo organima ravnoteže, već i uređajima koji stimuliraju kontraktilne pokrete rubova kišobrana: ako izrežete sve statociste iz meduze, ona će se prestati kretati.

Meduze su odvojeni spolovi. Spolne žlijezde (gonade) nalaze se na donjoj strani kišobrana, ispod radijalnih kanala ili na usnoj dršci, a predstavljaju hrpu zametnih stanica koje se nalaze između ektoderma i mezogleje.

Meduze plivaju u stupcu vode, dijelom nošene morskim strujama, dijelom se kreću aktivno uz pomoć djelovanja mišićnih vlakana prisutnih uz rub kišobrana i u jedru. Istodobnim skupljanjem kišobrana i jedra te njihovim naknadnim opuštanjem voda koja se nalazi u udubini kišobrana se ili istiskuje iz njega, ili ga pasivno ponovno puni. Kada se voda istisne, životinja prima obrnuti pritisak i kreće se naprijed s konveksnom stranom kišobrana. Zbog izmjenjivanja kontrakcija i opuštanja kišobrana i jedra, kretanje meduze sastoji se od niza povremenih udara.
Meduze su grabežljivci. Svojim pipcima hvataju i ubijaju razne male životinje, gutaju ih i probavljaju u želučanoj šupljini.

Seksualno razmnožavanje i razvoj. Spolne stanice nakon sazrijevanja izlaze kroz male praznine u vanjskom zidu tijela. Oplodnja i sav daljnji razvoj jajašca odvija se izvan majčinog tijela. Jaje je podvrgnuto potpunom jednoličnom drobljenju, zbog čega se formira duguljasta blastula. Prijelaz iz blastule u dvoslojno stanje – gastrulaciju – u velikoj većini crijevnih šupljina ne vrši se guranjem jedne polovice blastule u drugu, već useljavanjem. Na stražnjem polu blastule dio stanica njezine stijenke počinje ulaziti u larvu jedan po jedan, t.j. e. u blastokoel. Na kraju je šupljina ispunjena kontinuiranom masom homogenih stanica, koje predstavljaju rudiment endoderme.

Ličinka koja se tako razvila – parenhimula – podsjeća na parenhimulu spužvi. U budućnosti se dio endodermalnih stanica ličinke degenerira i na njihovom mjestu pojavljuje se mala šupljina - rudiment buduće želučane šupljine. U ovoj fazi, karakterističnoj za koelenterate, larva se naziva planula.

Planula je ovalnog oblika, potpuno prekrivena cilijama, uz pomoć kojih neko vrijeme slobodno pliva, a zatim tone na dno i za nju je pričvršćena blago proširenim prednjim krajem. U endodermu staložene planule formira se želučana šupljina; na kraju nasuprot mjestu pričvršćivanja probija se rupa koja ovu šupljinu povezuje s vanjskom okolinom - usnim otvorom, uz rubove potonje, vjenčić ticala rastu i planula se pretvara u mali polip. Polip raste, pupi i stvara koloniju hidroidnih polipa.

Izmjena generacija. Dakle, život hidroidnih polipa sastoji se od ispravnog izmjenjivanja dviju generacija, različitih po strukturi i načinu razmnožavanja. Jedna generacija, polipoidna, vodi sjedilački način života i razmnožava se samo aseksualno, stvarajući pupanjem polipa i meduza. Meduze (druga generacija) odvajaju se od kolonija polipa i prelaze na slobodan mobilni način života. Razmnožavaju se spolno i ponovno stvaraju generaciju polipa. Ova izmjena generacija koje se razmnožavaju na različite načine, spolno i aseksualno, naziva se metageneza.

Većina Hydroidea ima tipičnu izmjenu generacija. Kod nekih predstavnika, međutim, uočava se odstupanje od zamišljene sheme, što se ogleda u djelomičnom potiskivanju jedne od generacija, odnosno medusoida. Meduze nastale na koloniji prestaju se odvajati od nje i, ostajući na mjestu, t. e. na blastostilu, u sebi razvijaju spolne stanice. Takve meduze, ili medusoidi, razlikuju se po nerazvijenosti usta, osjetilnih organa i nekih drugih organa. Potiskivanje medusoidne generacije može ići i dalje, pri čemu meduze postupno gube svoj karakterističan oblik i pretvaraju se u jednostavne vrećice (gonofore) punjene spolnim stanicama koje sjede na koloniji polipa. Budući da su isprva samostalna generacija koja se slobodno kreće, meduze su tako postupno postale, takoreći, genitalni organi kolonije polipa: zanimljiv primjer svođenja pojedinca na razinu jednostavnog organa.

Ali ponekad se čini da promjena u slijedu generacija ide u suprotnom smjeru, a medusoidna generacija dobiva potpunu prevlast nad polipoidnom. Barem, kao što među hidroidnim oblicima nalazimo čisto polipoidne (hidre) koje nikada ne daju meduze, postoji i skupina meduza (red Trachylida) koje ostaju meduze tijekom cijelog svog životnog ciklusa. Slične su prethodno opisanim hidroidnim meduzama - planula ovih meduza ne taloži se na dno, već se izravno pretvara u meduzu. Tako ovdje nestaje izmjena generacija i ostaje samo jedna generacija – meduza.

Sistematika razreda Hydroid (Hydrozoa):