Obilježja glavnih prilagodbi krtica
Slepyshovye - visokospecijalizirani bageri, čije su sve glavne vitalne funkcije povezane gotovo isključivo s podzemnim načinom života. Za razliku od jazbina koje se hrane na površini i kojima su podzemni prolazi samo skloništa i spremišta hrane, Spalacidae se hrane uglavnom podzemnim dijelovima biljaka, dobivajući ih u procesu polaganja hranilišta i povremeno napuštajući dnevnu površinu.
Gotovo stalan boravak u uvjetima podzemnog prolaza, u apsolutnoj tami, u atmosferi osiromašenoj kisikom i visoko zasićenoj ugljičnim dioksidom, u specifičnim uvjetima ishrane s ograničenom pokretljivošću, budući da je svaki pokret popraćen primjenom značajnih napora povezanih s aktivnim kopanje, ostavilo je značajan pečat na izgled životinje, građu njezinog pokrova, osjetnih organa, dišnog i kardiovaskularnog sustava, dovelo je do značajnog restrukturiranja mišićno-koštanog sustava lubanje i postkranijalnog kostura. Istodobno, treba uzeti u obzir i osobitost vrste kopanja krtica, rahljenja tla snažnim, proširenim sjekutićima, te transporta i izbacivanja na površinu uglavnom uz pomoć glave. Ako uz to uzmemo u obzir i geološku starinu skupine, koja se negdje razlikovala od zajedničkog stabla s rizomima, očito početkom oligocena, postaje jasno sve savršenstvo prilagodbe njezinih predstavnika na podzemlje. način života, stečen tijekom tako dugog vremena u procesu stabilizacije selekcije. U nastavku ćemo ukratko govoriti o najznačajnijim od njih.
Prilagodljive značajke izgleda, linije kose, osjetilnih organa
Izgled krtica je izvrstan primjer korespondencije između oblika životinje i uvjeta njezina postojanja. Predstavnike ove obitelji karakterizira valki oblik tijela, budući da proširena glava prelazi izravno u tijelo bez diferencijacije cervikalnog presretanja. Odraz ove značajke vanjskog izgleda u strukturi kostura je skraćena, nepomična zglobna s prsnom vratnom kralježnicom, o čemu će biti više riječi u nastavku. Stalni boravak u relativno uskom i niskom podzemnom prolazu, uz intenzivnu aktivnost kopanja, glavni je razlog gotovo potpune redukcije vanjskog uha, koja se kod predstavnika krtinjaka očuvala samo u obliku malog ruba kože, potpuno skriven ispod kose. Ograničena pokretljivost životinja također je dovela do značajnog skraćivanja repa (proces praćen značajnim smanjenjem broja kralježaka kaudalne regije), budući da u tim uvjetima potpuno gubi svoju funkciju organa ravnoteže. S aspekta prethodno navedenog također postaje jasna opća tendencija kod predstavnika krtinjaka, u usporedbi s nornikom, smanjenju duljine prednjih i stražnjih udova, dobro prilagođenih kretanju u uvjetima horizontalne, nagnute, pa čak i okomite prolaze, kao i na podizanje i fiksiranje tereta koji su značajni u usporedbi s težinom životinje.
Izbacivanje zemlje iz rupe uz pomoć glave dovelo je do njezina značajnog širenja i spljoštenja, dobivajući lopatičan oblik.
linija kose. Struktura i obojenost dlake sisavaca nedvojbeno su važni u općem kompleksu prilagodbe, što potvrđuju njihove značajne razlike u različitim sustavnim, ekološkim i geografskim skupinama životinja, nagle promjene u evolucijskom procesu, koje se odražavaju u mnogim oblicima u ontogenezi. . U tom smislu, linija dlake krtica nije iznimka. Karakterizira ga nedostatak diferencijacije na ost i poddlaku, mekan je i laganim dodirima lako mijenja smjer dlake. Prilagodljiva priroda takve strukture dlake u specijaliziranim bagerima sasvim je razumljiva, jer se u ovom slučaju kočenje maksimalno smanjuje kada se životinja kreće u bilo kojem smjeru u uvjetima podzemnog prolaza. Prisutnost krute, dugačke osi sa svojim striktnim smjerom u ovakvim uvjetima uvelike bi spriječila kretanje u smjeru suprotnom od položaja dlake, tim više što je uz relativno stalnu vlažnost rupica i prolaza za hranjenje, uloga linije kose svodi se samo na regulaciju prijenosa topline, a gube se njegove zaštitne funkcije od izravnog izlaganja vlazi. Sada je dokazano da je kod glodavaca prevladavajući tip obojenosti zaštitni. Potonje je u potpunosti svojstveno krticama, čijom bojom dominiraju sivi, žućkasti, sivo-smeđi, žućkasto-smeđi, smeđi i oker tonovi, t. e. boje koje gotovo u potpunosti odgovaraju podlogama na kojima te životinje žive. Vrijednost zaštitne obojenosti krtičnjaka, na prvi pogled neobjašnjiva s obzirom na njihov način života, postaje jasna ako uzmemo u obzir da su životinje ponekad prisiljene napustiti svoje rupe. Uzimajući u obzir nisku pokretljivost životinja na površini, njihov potpuni nedostatak vida i prisutnost ne baš akutnog sluha, sasvim je prirodno vjerovati da bi u nedostatku zaštitne obojenosti one postale lak plijen za razne grabežljivce. Iako dobro razvijeni, njušni i taktilni receptori, štoviše, prilagođeni uglavnom podzemnom traženju hrane, naravno, ne mogu zamijeniti djelovanje drugih analizatora i osigurati zaštitu životinja na površini. Kao i sve specijalizirane rovke, kao i većina rovki, boja krtica gotovo je potpuno izgubila sposobnost dramatične promjene ovisno o godišnjim dobima.
osjetilne organe. Kao što je gore navedeno, olfaktorni i taktilni receptori su najrazvijeniji kod krtica. Vid je gotovo potpuno izgubljen, a sluh je mnogo slabije razvijen nego kod predstavnika velike većine drugih obitelji Myoidea. Ove značajke u prepoznavanju vanjskih osjeta također u potpunosti i potpuno slijede iz načina života životinja.
Vibrissae Spalacidae su dvije vrste. Orijentacija u uvjetima jazbine i prolaza za hranjenje najvjerojatnije se provodi uz pomoć dugih seta difuzno rasutih po gotovo cijeloj glavi. Njegovi su bočni dijelovi najviše dlakavi s njima, iako se pojedinačne vibrise promatraju odozgo i odozdo. Sličnu funkciju mogu obavljati i kratke dlake na šaci i stopalu. Zauzvrat, prepoznavanje predmeta u procesu aktivnosti kopanja s glavom uronjenom u tlo provodi se, osim osjetljivog epitelnog omotača nosa i prednjih dijelova usana, posebnim obrubom osjetljive kože, rastezanjem uz strane glave za oko 1/3 njezine duljine i gusto prekriven kratkim čekinjastim vibrisama. Takve formacije kod nornika nema i služe kao još jedan upečatljiv primjer uske specijalizacije osjeta dodira za specifične uvjete podzemne ishrane, povezane s stalnom aktivnošću kopanja. Oni, očito, nisu izraženi čak ni u takvim specijaliziranim rovkama kao što su rhizomys, zokors, a među voluharicama - u voluharicama krtica i, najvjerojatnije, sastavljaju
Organi mirisa krtica su dobro razvijena. O tome sasvim jasno svjedoči priroda strukture nosne šupljine - potonja je izgrađena prema izraženom "olfaktornom" tipu (klasifikacija nosne šupljine koju je predložila Sakharova, 1953) - nosna šupljina je relativno uska, školjke (nasoturbinalia, maxilloturbinalia i ethmoturbinalia) nalaze se usko, zatvaraju se jedan s drugim - njušni grebeni nalaze se u stražnjem dijelu šupljine, snažno razvijeni. Ova vrsta strukture nosne šupljine svojstvena je glodavcima koji vode ukopani i, po svemu sudeći, podzemni način života, te predstavlja najprikladniju prilagodbu njušnih organa takvim životnim uvjetima. Prisutnost dobro razvijenog njuha kod krtica potvrđuju i njihovi snažno razvijeni njušni režnjevi mozga, što se jasno vidi na usjecima lubanja. Istodobno, nazofaringealni kanal (ductus nasopharyngeus) je relativno širok, ravan, po svojoj građi prilično podsjeća na glodavce s "respiratornim" tipom građe nosne šupljine. Međutim, ova značajka strukture nosne šupljine krtica također nalazi svoje funkcionalno objašnjenje.
To, očito, ukazuje na dublju prilagodbu dišnih organa krtica na povećani sadržaj CO2 u jazbinama u usporedbi s jednostavnim jazbinama. Vjerojatno je to izraženo u izostanku usporavanja respiratornog ritma kod prvih, što, prema Tumanovu, potvrđuju značajke venske cirkulacije, prvenstveno u odsutnosti venskih sinusa kod Spalacidae, koje su karakteristične za ostale burrowerse. grupa Myoidea.
Podzemni način života koji vode krtica praktički se svodi na nulu uloga vizije, u vezi s čime su vizualni receptori tijekom evolucije doživjeli značajne adaptivne promjene. Živi članovi obitelji među glodavcima Starog svijeta u biti su jedina skupina u kojoj su očne jabučice potpuno skrivene ispod kože. Takva struktura uglavnom obavlja zaštitne funkcije. Međutim, sami vizualni receptori pretrpjeli su relativno male promjene. O tome svjedoči prisutnost dobro razvijenih očnih jabučica i optičkih živaca u modernih krtica, kao i strukture lubanje koje su u korelaciji s njima - velike očne duplje, suzne jame i orbito-okrugle rupe. Sve to, očito, ukazuje na relativno nedavni (u geološkom smislu) gubitak vida od strane krtica, osim ako se, naravno, posebnim histološkim studijama oka ne utvrdi njegova funkcija “potkožnog vida” (barem prepoznavanje svjetla i sjene). ) nije dalje dokazano, jer se to događa kod nekih kralježnjaka prilagođenih uvjetima života u apsolutnoj tami špilja i dubokih mora.
Sluh kod krtica nije razvijeniji nego, na primjer, kod miševa i hrčaka, o čemu svjedoči prisutnost relativno malih slušnih bubnjeva s vrlo malim vanjskim slušnim otvorom. Osim toga, slušni bubnjevi Spalacidae, kao što je gore prikazano, sudjeluju u formiranju lažne zglobne jame.
