Građa i morfologija kaktusa

Kada izgovorimo riječ "kaktus", onda imamo sliku nečeg debelog, bodljikavog i neobičnog. Vanjska različitost s drugim biljkama odmah je privukla pozornost prvih mornara koji su došli na američko kopno. Kasnije, dovedeni u Europu, kaktusi su postali predmet proučavanja botaničara. Ogroman broj kaktusa (oko 3000 vrsta i sorti) kombinira se u jednu obitelj - . Biljke ove obitelji imaju istu vrstu građe cvijeta, sjemena i zametka, bobičastog voća, sočnih stabljika i, konačno, posebnog organa - areole. Većina predstavnika nema lišće.

Pripadnost kaktusa razredu dvosupnih biljaka jasno je vidljiva već tijekom klijanja sjemena – naime, prisutnost prva dva lista (kotiledona) u mladoj sadnici. Međutim, kaktusi nisu obične dvosupne biljke. Stabljike su im sočne, sočne (od latinskog "succus" - sok). Stoga se sadnice, uz rijetke iznimke, razlikuju od sadnica ne-sočnih biljaka. U pravilu su vrlo mali, njihovi kotiledoni su jako modificirani i izgledaju kao mali tuberkuli ili oštre, subulatne izrasline. Kod kaktusa poput mamilarije i melokaktusa gotovo ih je teško razlikovati. Neki kotiledoni kaktusa možda nemaju dva, već tri. Dolje od kotiledona ide hipokotilno koljeno (ili hipokotil) koje je, kao i kotiledoni, sočno. U podnožju kotiledona mnogi rodovi imaju pupoljke koji, ako je poremećena točka rasta, daju. Eriocereus Martin i e. Gülich, takvi bubrezi nastaju na hipokotilu. Kod nekih kaktusa stabljika se razvija prilično brzo i za 5-6 mjeseci poprima izgled odrasle biljke. Kod drugih, juvenilni (mladački) oblik rasta traje nekoliko godina. Kod Echinofossulocactusa se, primjerice, umjesto rebara pojavljuju papile na stabljici oko 4-5 godina. Već pri prvom letimičnom upoznavanju sa sadnicama možete vidjeti koliko se kaktusi razlikuju od ostalih biljaka. Što ih je učinilo tako neobičnim? Prije svega, životni uvjeti. U procesu dugog povijesnog razvoja kao biljke sušnih krajeva razvile su prilagodbe usmjerene na ekonomičnu potrošnju vlage i maksimalnu opskrbu njome. Sve je to ostavilo traga na izgledu i unutarnjoj strukturi kaktusa. Koja je uloga i važnost svakog organa?

Korijen

Glavni korijen silazi iz hipokotilnog koljena (hipokotila). Postupno se grana, tvoreći cijeli sustav bočnih korijena koji se protežu na mnogo metara. Uvijeni melokaktus (Melocactus intortus), na primjer, razvija korijenski sustav do 7 m duljine, koji se nalazi na dubini od 5-6 cm od površine tla. Stoga se čak i male kiše, koje jedva vlaže tlo, hvataju korijenjem. Glavni korijen mnogih kaktusa (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora, itd.) jako je zgusnut i služi kao "skladište" hranjivih tvari. Takvo korijenje repe ili fusiform može težiti do 50 kg i doseći 60 cm u promjeru, kao, na primjer, u neochilenia repa (Neochilenia napina). Kod epifitskih kaktusa korijenje se razvija i na stabljikama. Zovu se zrak ili pribor. Funkcija ovih korijena je hvatanje vlage iz zraka i pričvršćivanje na debla drveća. Adventivni korijeni često se pojavljuju u neepifitskim kaktusima (ehinopsis, rhymnocalycium, coryphanthus). Razvijaju se, u pravilu, na mladim procesima, djeci tzv. Otpadnuvši s matične biljke i imajući gotove korijene, djeca se brzo ukorijene. Kod nekih kaktusa na korijenu se mogu pojaviti pupoljci iz kojih se razvijaju novi izdanci. Ova sposobnost davanja korijenskog potomstva može se koristiti pri uzgoju nekih kaktusa (Echinopsis macrogona, Myrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N. scopa, Gymnocalycium calochlorum).

Stabljika

U velike većine kaktusa stabljika je sočna, zelena, bez lišća, prekrivena bodljama, dlačicama ili oboje u isto vrijeme. Samo rijetki, kao što su pereskia, rhodocactus, pereskiopsis, imaju drvenastu stabljiku i normalno razvijene široke listove. Kod bodljikave kruške vrlo kratko se pojavljuju sočni stiloidni listovi na vrhu izdanka, a zatim se osuše i opadaju. Kaktus, kao i svaka biljka, raste svojim vrhom, koji se naziva rastna točka ili vrh. Zbog stanične diobe točke rasta i njihovog daljnjeg rasta, kaktus se povećava u debljini i visini. Na mjestu rasta položeni su u obliku malih tuberkula (u Echinocereus reichenbachii, na primjer, ne više od 0,1 mm) rudimenti listova. Ako većina biljaka od njih razvije normalno lišće - s peteljkom i lisnom pločom, onda je za kaktuse situacija drugačija. Anatomske studije H. Kaufman, K. Goebel, V. Trolja, N. Bock i drugi znanstvenici su pokazali da se gornji dio lista (ili lisna ploča) ne razvija, ali se dioba i povećanje stanica lisne stope odvijaju ogromnim tempom, t. e. u području gdje su tkivo, baza lista i tkivo stabljike u bliskom kontaktu. Snažno rastu, te stanice strše na stabljikama kaktusa u obliku rebara i papila. Tamo gdje su listovi (iako vrlo izmijenjeni), baze listova izgledaju kao neobični plosnati tuberkuli, zvani "darovi" (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). Odsutnost lišća ili njihova nerazvijenost (kod bodljikave kruške) prilagodba je kaktusa na oštre sušne uvjete staništa: zbog toga biljka isparava manje vode. Još jedna karakteristična osobina kaktusa usko je povezana s ovom značajkom - slab razvoj vaskularnih snopova: u svakom snopu ima malo žila, svi su usko-kavitirani i sekundarno primitivne strukture (tzv. vaskularne traheide). Ono što nadoknađuje izostanak vitalnog organa – lista? funkcija zelenog lista - proces fotosinteze - preuzeti zelene stabljike kaktusa, stanice koje sadrže klorofil. Međutim, neobičnost kaktusa očituje se i u mehanizmu fotosinteze, u kojem se noću događa aktivna apsorpcija ugljičnog dioksida i oslobađanje kisika.

Tkivo sukulentnih biljaka vrlo je homogeno i uglavnom je specijalizirano za skladištenje vode. Sastoji se uglavnom od stanica tankih stijenki. Stanični sok, uz organske kiseline i šećere, sadrži i sluzave tvari koje imaju svojstva zadržavanja vode. Veliki primjerci kaktusa akumuliraju do 2000 litara vode! Prema K. Vemer, kod mnogih vrsta voda čini 80-96% težine stabljike. Čak i nakon tromjesečne suše, studije u Teksasu su pokazale da je bodljikava kruška sadržavala gotovo 81% vode u svojim stabljikama. Isparavanje mahuna događa se noću kada su puči otvoreni. Relativno veliki broj njih (po 1 mm² za Cereus azureus - 380 - za Opuntia sulphurea var. pampeana - 350), očito zbog potrebe osiguravanja kisika u debelim slojevima tkiva. Zbog gustoće dlake, snažnih bodlji, kao i voštanog premaza na koži, usporava se isparavanje vlage. Brojna rebra, ravnomjerno raspoređujući svjetlost i sjenu, štite stabljiku od prekomjernog pregrijavanja.

Kaktusi poput kaktusa Kochubeyeve ruže, neke vrste Echinofossulocactusa, preživljavaju sušno razdoblje tako što uvlače stabljiku u tlo iz koje viri samo mali dio.

Veličina i oblik stabljika kaktusa vrlo su raznoliki. Kod predstavnika potfamilije Opuntia oni su ravni, cilindrični, okrugli ili u obliku diska, raspoređeni u obliku segmenata. Zglobne stabljike bodljikave kruške mogu se lako odlomiti i brzo ukorijeniti u tlu. Posebno je poznata u tom pogledu Bigelowova cilindropuncija (Cylindropuntia bigelovii), nazvana skačuća opuncija: pri najmanjem dahu vjetra njezine se stabljike lome i ukorijenjuju. Alpsku opunciju iz roda Tephrocactus karakteriziraju zaobljene mesnate stabljike nalik na gomolje krumpira. Brazilska braziliopuncija (Brasiliopuntia brasiliensis) ima dvije vrste izdanaka: glavni je cilindričan, a bočni su mali, ravni, nalik listovima. S vremena na vrijeme požute i otpadaju.

U predstavnicima podobitelji Cereus nalazimo ogromnu raznolikost oblika. Ovdje se nalaze moćni stupasti kaktusi do 15-18 m visine, poput divovske carnegie i Weberove pachycereus, te tankih, puzajućih po tlu (garrisia, nyctosereus) i najmanjih kaktusa, jedva primjetnih među okolnim kamenim supstratom, poput Terezine mamillaria ( Mammillaria Theresae) i sitni cvjetovi (Blossfeldia liliputana) - 2-4 cm visine.

Idealan oblik stabljike u pustinjskim uvjetima je oblik lopte. U ovom slučaju, najveći volumen odgovara najmanjoj površini isparavanja. Svi kaktusi imaju višegodišnje stabljike, s izuzetkom jedinog predstavnika, Opuntia chaffeyi, kod kojeg nadzemni izdanak odumire s početkom suše. Obnavlja se zbog podzemnog gomolja.

U prirodi se mnogi kaktusi obilno granaju, tvoreći snažnu krunu. U stakleničkim uvjetima situacija je drugačija. Zajedno s kaktusima koji se lako granaju (Mammillaria elongata, M. glochidiata i drugi.), mnogi (Ecninocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus, itd.) ne daju bočne izbojke ili se grananje javlja u dobi od 30-40 godina ili više. Pojavu bočnih izbojaka možete ubrzati probijanjem točke rasta, što potiče buđenje bočnih pupova.

Vrlo često, kaktusi imaju oblike s čudovišnim rastom stabljike. Riječ je o češljastim, krestenim (od latinskog "crista" - kapica) oblici. Takvi češljasti oblici poznati su kod Cephalocereus senile, Marshallocereus Thurber, Ferocactus Wislicen, Carnegia giant itd. Razlozi za pojavu takvih ružnih oblika još nisu u potpunosti razjašnjeni. Jedna od pretpostavki - mehaničko oštećenje točke rasta (prouzrokovano dubljenjem kaktusa i kukcima koji polažu ličinke u pulpu stabljike) - nije dovoljno snažno potvrđena. Ni grubo mehaničko djelovanje na kaktus, ni djelovanje električne struje, ni ubrizgavanje raznih kiselina u biljku, ni uporaba kolhicina, ni korištenje radioaktivnog zračenja, nisu doveli do umjetnog stvaranja krestastih oblika. Neki znanstvenici smatraju viruse i bakterije jednim od ozbiljnih, ali kontroverznih razloga za pojavu grebena u kaktusima.

Kao važniji i mogući čimbenik u pojavi takvih formacija trenutno se naziva mehanizam nasljeđa. Doista, sjeme monstruoznog cereusa, ehinopsisa, parodije, chamecereusa daje dio sadnica normalne strukture, a dio - ružne. S druge strane, među sadnicama iz nemonstruoznih kaktusa mogu se spontano formirati kreste. Navodno, kaktusi imaju nasljednu sklonost kristalizaciji, koja se očituje pod određenim uvjetima. U takvim uvjetima, kao što sugerira G. G. Volsky, može poslužiti kao povećanje vlage ili ishrane tla. Drugi oblik ružnog rasta su takozvani kameni kaktusi. Ovdje se vjerojatno može govoriti o nepravilnom formiranju bočnih izdanaka, od kojih neki postaju dugi, a drugi kratki.

Areole, bodlje

Areole - ograničene male površine na stabljici kaktusa, gdje se razvijaju bodlje, dlake, cvjetovi, plodovi, bočni izbojci - bebe. Kaktus se lako može razlikovati od druge sukulentne biljke, često vrlo slični, upravo prisutnošću areola. Potonji su modificirani aksilarni ili bočni bubrezi. Areole se razlikuju po veličini i obliku. U većini kaktusa gornji dio areole daje cvjetove i vegetativne izbojke, a donji dio daje bodlje. Kod nekih predstavnika koji pripadaju skupini papilarnih kaktusa (mammillaria), točka rasta areole u ranim fazama razvoja podijeljena je na dva. U tom slučaju bodlje se razvijaju u jednom dijelu areole, smještenom na vrhu papile, a cvjetovi i djeca nastaju u drugom, koji se nalazi u aksilu papile, odnosno aksili. Ako se takvo odvajanje areole dogodi u kasnoj fazi razvoja, kao kod Coryphantha, tada se formira žlijeb između dva dijela areole.

Što je trn? Radovima mnogih znanstvenika dokazano je da je trn kaktusa lisnog porijekla. O tome svjedoči prisutnost međuoblika između kralježnice i lista, ulazak u bodlje žilne vrpce, stvaranje bodlji iz istih tkiva kao i listovi, slučajevi pronalaženja klorofila u nekim bodljama itd. ali nije sasvim ispravno reći da su bodlje modificirano lišće kaktusa. Uostalom, potonji su u početku položeni na vrh biljke u obliku malih tuberkula, ali se u budućnosti ne razvijaju. Stoga, bodlje treba smatrati modificiranim bubrežnim ljuskama (podsjetimo da je areola modificirani bubreg). Budući da areola ostaje aktivna cijelo vrijeme, u njoj se može pojaviti sve više bodlji, osim toga, sama se kralježnica može povećati zbog rasta njenog donjeg dijela. Veličina, oblik, mjesto, boja bodlji su različiti. Prema svom položaju dijele se na središnje i radijalne. Središnji su obično manji od radijalnih, duži su, deblji i često imaju udicu na kraju. Mlade bodlje su obično meke, jarke boje i pubescentne. Ponekad se bodlje jako mijenjaju, postaju ravne, fleksibilne, "papirnate" (Tephrocactus articulatus var. papyracanthus) ili čekinjasta (Opuntia leucotricha). Duljina bodlji varira od 1-2 mm do 24-25 cm (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Osim bodlji, u areolama se mogu formirati mekane tanke dlačice koje često gotovo u potpunosti prekrivaju biljku (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana itd.).). Zanimljiva formacija, svojstvena samo bodlji, su glohidije. Za razliku od bodlji, vrlo su krhke, prekrivene brojnim mikroskopskim kukastim izraslinama i nalaze se u areoli u snopu. Na najmanji dodir s glohidijom, lako se odvajaju, zarivajući se u kožu.

Bodlje koje nose nektar koje se nalaze u čekinjastom hamatokaktusu (Hamatocactus setispinus), kod predstavnika roda Coryphantus i Ferocactus su osebujne. Oni proizvode nektar kako bi privukli kukce oprašivače.

Koje su funkcije kralježnice? Jedna od najvažnijih je sposobnost bodlji da kondenziraju vodenu paru. Bodlje, zbog osobitosti svoje mikroskopske strukture, imaju svojstva kapilare. Za vrste sa slabo razvijenim korijenskim sustavom (na primjer, diskokaktus), oni su glavni organ opskrbe vodom. Dlake na stabljici astrofituma, koje se sastoje od stanica kroz koje prodiru sitne pore, aktivno apsorbiraju vlagu. Bodlje štite kaktus, posebno njegove mlade dijelove, od užarenih sunčevih zraka danju i od hladnoće noću, od izjedanja životinja i od mehaničkih oštećenja. Brzom širenju i naseljavanju kaktusa pridonose i bodlje na plodovima.

cvijeće

Cvjetovi kaktusa su, u pravilu, pojedinačni, kod pereskije i rodokaktusa skupljeni su u cvat-četku, gotovo uvijek sjedeći, dvospolni (osim Mammillaria dioica), obično pravilni, rjeđe (u Aporocactus, Cleistoeactus, Cochemiea, Schlumbergera) nepravilnog oblika.

Kod većine kaktusa cvijet ima više ili manje razvijenu cvjetnu cijev. Može biti gola (mamillaria, hymnocalycium) ili opremljena bodljama, čekinjama, dlačicama. U cvijetu nema jasne razlike između latica i čašica. Potonji postupno prelaze u unutarnje latice jarkih boja. Stameni brojni. Na primjer, u divovskoj karnegiji u jednom cvijetu ih ima do 3480! U opuncije i notocactus Otta (Notocactus ottonis) su razdražljivi, t. e. kada se dodirne, pomaknite se prema stigmi. U pravilu se cvjetovi pojavljuju jedan po jedan, a kod mnogih (ripsalis, myrtillocactus, lophocereus, neoporteria) u areoli se formira nekoliko cvjetova istovremeno. Većinu kaktusa karakterizira pojava cvjetova na vrhu stabljike, a rjeđe u srednjem i donjem dijelu (Rebutia, Ailostera, Echinocereus).

Ponekad, u nepovoljnim vremenskim uvjetima, pupoljci se ne razvijaju i pretvaraju se u vegetativni izdanak. Kod nekih kaktusa (Melocactus) cvjetovi se razvijaju na posebnom organu - cephalia (od "cephalus" - glava). To je gusta formacija od filca na vrhu stabljike i pojavljuje se do trenutka kada biljka uđe u fazu cvjetanja. U to vrijeme, točka rasta stabljike se dijeli na takav način da se umjesto rebara formiraju brojne papile s areolama gusto prekrivenim dlačicama i čekinjama. Takozvanu lažnu cefaliju (pseudocefaliju) posjeduje npr. Pilosocereus Sartorius (Pilosocereus sartorius), vrsta iz roda Seticereus. U pseudocefaliji se položaj rebara na stabljici ne mijenja, ali u vrijeme cvatnje na areolima se razvijaju mnoge duge dlake i četice. Nastala "glava" izgleda kao pravi cefalus. Cvjetove kaktusa oprašuju pčele, bumbari, bube, muhe, mravi. I u mnogim kaktusima (Austrocylindropuntia cylindrica, Cylindropuntia imbricata, itd., Opuntia elata, O. cochenillifera i drugi., Helianthocereus pasacana, Stetsonia coryne, Trichocereus litoralis) cvjetove oprašuju ptice.posjetite cvjetove divovske karnegije, neoraymondije ružičaste, vunaste esposte, vrste bodljikave kruške i ehinokaktusa. Cvjetove pilosocereus Sartorius, cephalocereus, pachycereus oprašuju šišmiši. Kod predstavnika roda Frailea cvjetovi se ne otvaraju u nepovoljnim vremenskim uvjetima (kleistogamni) i samooprašuju se. Postoje kaktusi koji cvjetaju danju i cvjetaju noću. Među potonje spada i poznata "kraljica noći".

Cvjetovi su vrlo varijabilne veličine. Najveći cvijet je Hylocereus polyrhizus (Hylocereus polyrhizus) i Selenicereus - dužine 25-30 cm, najmanji su cvjetovi epitela i bloomsfeldia. Boja cvijeta bijela, ružičasta, sve nijanse crvene, žute, limun zelene, smećkaste. Trajanje cvatnje jednog cvijeta je od nekoliko sati do 10-12 dana.

Procvjetajući kaktusi uvijek donose puno radosti ljubiteljima ovih biljaka. Ogroman broj vrsta cvjeta od travnja do lipnja. Možete odabrati kolekciju na način da kaktusi cvjetaju tijekom cijele godine. Možete ubrzati cvjetanje kaktusa za 1-3 mjeseca.

Plodovi i sjemenke

Plodovi kaktusa nalik su bobicama, jestivi su u mnogim vrstama, veličina od 2-3 mm do 10 cm. Prema F. Buxbaum, mogu se podijeliti na sočne, polusočne i suhe. Zahvaljujući sočnim stabljikama sjemena, sjemenke se lijepe za tijelo insekata, ptica, životinja. Stabljike sjemena Notocactus Otta i Astrophytum sallate sadrže masti koje mravi lako jedu, a koji su nositelji sjemena. Kaktusi sa suhim plodovima razvili su i druge prilagodbe za raspršivanje sjemena: brojne čekinje, dlake, bodlje, kojima se plodovi lako pričvršćuju za tijelo životinje. Osim toga, suho voće se može raspasti (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).

Zanimljiva pojava (proliferacija) javlja se kod nekih vrsta perezije i bodljikave kruške. Njegova bit leži u činjenici da areole smještene na cvjetnoj cijevi formiraju cvjetove i plodove koji služe samo za vegetativno razmnožavanje, poput reznica: opadajući, plodovi se ukorijenjuju i daju nove izbojke. Ova pojava je najizraženija kod množeće cilindropuncije (Cylindropuntia prolifera) i pjenušave cilindropuncije (C. fulgida).

Sjemenke većine kaktusa s tankom, krhkom ljuskom, glatko ili hrapavo sa sitnim tuberkulama. Sjemenke opuncije razlikuju se od svih ostalih kaktusa - ravne, s tvrdom krovnom ljuskom. Jedan plod može sadržavati od 1-3 (Peleciphora) do 1500 (Trixanthocereus) sjemenki. Najmanje sjemenke su u parodijama, blossomfeldia, strombocactus, najveće su u peresiji i opunciji.

Sjeme kaktusa klija, u pravilu, 2-10. Kod epifitskih kaktusa sjeme klija u plodu. Sjeme kaktusa ostaje održivo do godinu dana ili više. Prema nekim izvještajima, sjeme cereusa i mammillaria klija nakon 7-9 godina, a za napuknuti Ariocarpus (Ariocarpus fissuratus) poznat je slučaj kada je sjeme proklijalo nakon 30 godina!

Karakterizirajući obitelj kaktusa, potrebno je napomenuti još jednu biološku značajku - iznimno spor rast. Kod kuće, visina 20-30-godišnje divovske karnegije nije veća od metra, t. e. prosječni rast godišnje je 2-3 cm. U sfernim oblicima kaktusa spori rast u duljinu djelomično je nadoknađen rastom debljine. Na primjer, ogroman ehinokaktus u dobi od 500 godina doseže visinu do 1,5 m u svojoj domovini s promjerom od 1,25 m. Spor rast kaktusa traje u stakleničkim uvjetima. Primjerice, 70-godišnji Gruzonov ehinokaktus ima visinu od 40 cm s promjerom od 20 cm. Prosječan rast godišnje je 5 mm!

Literatura: U svijetu kaktusa. Udalova R. A., Vjugina N. G. - M.: Znanost, 1983 (monografija). - 144 s